Acomodação fenotípica

A acomodação fenotípica (plasticidade ou adaptação) é um ajuste adaptativo, sem modificação genética, de diferentes formas do fenótipo (ver plasticidade fenotípica ), após a adição de um fator ambiental novo ou incomum durante o desenvolvimento.

A plasticidade (ou flexibilidade) do desenvolvimento dos organismos é uma resposta às mudanças no ambiente interno e externo. Isso pode desempenhar um papel importante na evolução, seja adaptativa ou não. A acomodação fenotípica pode facilitar o aparecimento e também a evolução de novos traços morfológicos.

História do conceito

Muitos autores observaram que a plasticidade facilita a mudança evolutiva.

Talvez o mais famoso seja Baldwin, cujo conceito de "seleção orgânica" significa uma melhoria no valor seletivo devido à acomodação fenotípica. O processo (chamado de efeito Baldwin ) pelo qual há acomodação desenvolvimental não hereditária (ver herança ) às novidades, permitindo que o organismo se adapte ao seu ambiente atual, pode ser internalizado em uma linhagem e isso afeta o curso da evolução . As características definidoras desse processo são a superprodução inicial (no que diz respeito ao valor seletivo) de variações aleatórias de desenvolvimento, seguida pela acomodação em gerações de um subconjunto desta variação por sistemas de desenvolvimento ou funcionais ("seleção orgânica"), o que garante a sobrevivência do organismo. Outros autores demonstraram a existência de acomodação fenotípica. Por exemplo, estudos empíricos do efeito Baldwin na evolução dos tentilhões foram realizados. Eles concluem que nos organismos complexos modernos, novas adaptações resultam principalmente da reorganização das estruturas existentes. Essas estruturas pré-existentes constituem novidades ou uma variação recém-expressa sobre a qual a seleção natural pode atuar. Então, Schmalhausen viu a adaptabilidade individual como uma força estabilizadora que favorece a origem e evolução das novidades morfológicas.

Há também Goldschmidt, que explica como a “capacidade regulatória” dos mecanismos de desenvolvimento pode facilitar e exagerar a mudança; Frazzetta, que se refere à compensação fenotípica; Müller e seu conceito de buffer ontogenético  ; assim como Kirschner, Gerhart e Kirschner, que consideram os mecanismos de acomodação fenotípica como uma forma evolutiva nas células durante a embriogênese .

Acomodação morfológica fenotípica

A acomodação fenotípica inclui a plasticidade adaptativa de todos os aspectos do fenótipo, incluindo morfologia, fisiologia e comportamento. Pode envolver mais de um nível de organização da plasticidade do desenvolvimento. Por exemplo, a acomodação comportamental pode envolver respostas variadas de muitos órgãos (coração, cérebro e membros) e os mecanismos que operam dentro desses órgãos (tecidos, células e suas organelas). Existem subdisciplinas da biologia que estudam a acomodação adaptativa em fisiologia e comportamento, mas não existe um campo comparável dedicado principalmente a medidas adaptativas no nível morfológico. A plasticidade morfológica adaptativa é, no entanto, bem documentada, por exemplo, em estudos de músculos e ossos de vertebrados; o tamanho e a forma do corpo dos invertebrados; e para as plantas, provavelmente o grupo mais estudado em termos de plasticidade morfológica. Uma cabra deficiente estudada por Slijper pode ser usada para ilustrar o fenômeno da acomodação morfológica fenotípica. A cabra de Slijper nasceu com paralisia congênita das patas dianteiras, portanto não conseguia rastejar de quatro. Ela era capaz de se mover pulando nas patas traseiras, um exemplo de acomodação comportamental que levou à acomodação morfológica. Quando a cabra morreu com 1 ano de idade, Slijper a dissecou e publicou uma descrição de sua morfologia alterada, que incluía mudanças nos ossos das patas traseiras, a forma do esqueleto torácico e do esterno, mudanças na forma e força da pelve , desenvolvendo um osso anormalmente longo. As alterações nos músculos pélvicos incluem nádegas consideravelmente alongadas e espessas, cujo ponto de fixação ao osso foi fortalecido por um novo caráter, uma série de muitos tendões planos. Este exemplo de acomodação do fenótipo mostra como as respostas do desenvolvimento podem moldar a forma de um novo traço morfológico. Para a cabra de Slijper, uma nova morfologia não veio de uma série de mutações genéticas , mas da expressão reorganizada de habilidades que já estavam presentes. Outro exemplo é o de um mergulhão de pescoço preto ( Podiceps nigricollis ) que perdeu uma perna em um acidente e, posteriormente, aumentou a massa muscular em sua perna intacta em 28%. Isso permitiu que ele se alimentasse, corresse para voar e sobrevivesse por cerca de um ano.

Acomodação fenotípica e a origem de novos traços

Uma inovação morfológica pode ser definida como uma forma de morfologia que não apareceu nos ancestrais imediatos de uma espécie. Uma série de mutações ou fatores ambientais podem alterar o desenvolvimento. Seja qual for o gatilho, ele atua sobre um mecanismo que controla toda uma série de mudanças morfológicas, que é uma resposta integrada do fenótipo a algo novo no ambiente. Em seguida, os comportamentos e suas bases neuroendocrinológicas (ver neuroendocrinologia ), junto com as mudanças genômicas, estão entre as principais causas de desenvolvimento das novidades morfológicas. Por exemplo, um babuíno filmado por William H. Hamilton III mostrou uma acomodação comportamental semelhante à da cabra deficiente. A novidade morfológica que envolve a acomodação fenotípica adaptativa não é uma variação aleatória, pois começa com uma mudança fenotípica adaptativa. A acomodação fenotípica dá à evolução adaptativa uma vantagem inicial ao produzir novos fenótipos que podem ser favorecidos pela seleção natural. Nesse sentido, uma teoria da evolução adaptativa que reconhece o papel da acomodação fenotípica difere daquela que vê a seleção como operando em variação aleatória apenas devido a mutações. Em suma, a acomodação fenotípica facilita a evolução adaptativa de duas maneiras:

  1. fornece uma vantagem inicial na adaptação. Isso ocorre porque o novo traço é produzido por um traço com um fenótipo flexível e adaptativo cujas respostas foram submetidas à seleção natural no passado (veja a ilustração);
  2. sendo um novo caminho de desenvolvimento associado a um switch (ou indutor), o novo personagem é modular. Ou seja, é expresso independentemente de outras características e, portanto, sujeito à seleção de forma independente.

Um modelo geral para a origem de novidades fenotípicas adaptativas

O novo fenótipo pode aumentar em frequência rapidamente, em uma única geração, seja devido a um efeito ambiental comum ou abrangente. Por outro lado, se for devido a uma mutação benéfica ou se for um efeito colateral de uma característica sob seleção positiva, aumentar a frequência da característica pode exigir muitas gerações. Como os fatores ambientais podem afetar muitos indivíduos ao mesmo tempo, eles podem ser iniciadores mais eficazes de novidades evolutivas selecionáveis ​​do que mutações que afetam apenas um indivíduo por vez. Na verdade, a indução ambiental promove a evolução adaptativa ao produzir imediatamente uma população de diferentes fenotípicos sobre os quais a seleção pode atuar. Então, se a variação fenotípica é em parte devido à variação genética entre os indivíduos, pode ocorrer evolução adaptativa em resposta à seleção. A plasticidade do desenvolvimento pode às vezes levar à evolução adaptativa sem mudança na frequência do gene , se a propagação de uma característica induzida pelo ambiente for inteiramente devido à propagação do indutor ambiental, como a implantação de um fenótipo alternativo condicional sob condições indutoras. A teoria da evolução de Darwin por seleção natural é baseada no princípio de que a propagação de uma característica em uma população se deve ao efeito benéfico da característica. Isso se reflete em um aumento no sucesso reprodutivo dos portadores do traço que faz o traço se espalhar (valor seletivo). O valor seletivo de Darwin não é recuperado se o traço se espalha devido à propagação de seu indutor sozinho, independentemente do efeito no valor seletivo do traço. Assim, a evolução do ambiente por um aumento na indução sozinho pode ser descrita como evolução fenotípica, uma mudança na frequência de um fenótipo particular em uma população, mas não pode ser considerada como evolução adaptativa darwiniana.

Ligações evolutivas entre comportamento e morfologia

A dieta pode afetar a morfologia por meio da acomodação fenotípica, e a morfologia, por sua vez, pode afetar a dieta, tanto por meio da acomodação fenotípica devido ao aprendizado quanto por tornar a nova dieta mais lucrativa. Observações de Greenwood sobre ciclídeos de lagos africanos mostraram que indivíduos de uma espécie de molusco criada com uma dieta mole em um aquário desenvolveram uma morfologia da mandíbula faríngea semelhante à de espécies insetívoras filogeneticamente relacionadas que também têm uma dieta mole.

Importância para a pesquisa sobre a origem das novidades morfológicas

A plasticidade do desenvolvimento sugere novos caminhos de pesquisa sobre a evolução da morfologia. Para explicar as origens das novidades morfológicas, a biologia do desenvolvimento precisa estender sua ação para além da inovação genômica para entender o comportamento e considerar a aprendizagem como um mecanismo chave na evolução da morfologia. Esses mecanismos devem ser incluídos em análises micro-evolutivas e macro-evolutivas de mudança. A plasticidade do desenvolvimento e as novidades morfológicas sob a seleção sexual são conhecidas por sua capacidade de produzir novidades morfológicas extremas. Freqüentemente presumimos que a seleção natural é responsável pela novidade, mas podemos dar uma olhada mais de perto em como as novas estruturas são usadas. É bem possível que os membros, especialmente os apêndices parecidos com asas em insetos e tetrápodes, tenham inicialmente evoluído sob a seleção sexual, embora agora estejam associados à seleção natural.

Conclusões

Uma possível objeção aos argumentos apresentados aqui é que os traços formados por acomodação fenotípica e novas combinações de traços ancestrais não são realmente novos. A evolução é apenas transformação e acomodação de peças? A acomodação fenotípica envolve a reutilização de peças ancestrais em novos lugares. Como visto na remodelação óssea na cabra bípede, as novas morfologias mudaram significativamente na forma e no tamanho, bem como na forma como são organizadas. Mesmo a mudança na mutação genômica frequentemente envolve reorganização, duplicação e recombinação de partes e nós as chamamos de mutações genéticas. Assim, a acomodação fenotípica, incluindo acomodação comportamental e aprendizagem, pode ser uma importante fonte de novidade morfológica, pois permite a reorganização imediata de fenótipos sensíveis a novas entradas do ambiente e do genoma. Embora os componentes de um fenótipo reorganizado não sejam novos, a combinação que o torna distinto desses ancestrais posteriores é nova e os componentes estão sujeitos à seleção em um novo contexto. Novidades por acomodação fenotípica, uma vez submetidas à seleção e acomodação genética , são verdadeiras inovações evolutivas. Essa hipótese de transição plausível, mostrando como o fenótipo ancestral foi transformado para produzir uma nova forma, é uma parte importante, mas negligenciada da biologia evolutiva .

Notas e referências

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links externos

Veja também