Plano organizacional

Chamamos de plano de organização de um organismo a disposição relativa de seus vários elementos constituintes ( eixos de polaridade , órgãos e organelas ). Devemos essa noção a Georges Cuvier, que a aplicou à zoologia , mas foi Étienne Geoffroy Saint-Hilaire quem estabeleceu o vínculo com a evolução das espécies, introduzindo a noção de homologia .

Os planos de organização representam um plano anatômico básico, compartilhado por todos os organismos em um táxon , no filo , ordem ou nível de classe .

Um plano de organização é determinado geneticamente por ser um traço hereditário. É determinado por genes de desenvolvimento como genes homeóticos na maioria dos bilaterianos .

Classicamente, os planos de organização dos animais definem os diferentes ramos , mas a modernização dessa noção permitiu sua extensão a todo o mundo vivo, a todas as escalas (inclusive unicelular) e a todos os níveis hierárquicos da classificação evolutiva .

As árvores também estão se construindo em dendrologia , de acordo com seus próprios planos de organização por espécie e família, e se o estresse se afasta desse plano, formam madeira de tração ou compressão para se aproximar.

O conceito de planos de organização é parte integrante de outros conceitos da biologia evolutiva do desenvolvimento , como homologia , modularidade e integração, canalização , heterocronia , variabilidade ou escalabilidade, daí sua grande importância.

Histórico

O conceito de “planos de organização” vem do body plan inglês , que vem do alemão bauplan que se traduz em plano de construção.

Os primeiros conceitos de planos de organização remontam a Aristóteles, que descreve um plano estrutural para classificar os animais, baseado na escala da natureza. A evolução do conceito de planos organizacionais passará então por Buffon , Cuvier , Lamarck , Geoffroy , von Baer , Owen , Darwin e finalmente Haeckel , que irá propor a definição que mais se relaciona com a que é usada atualmente. A obra de von Baer foi a que mais influenciou o conceito atual. Ele desenvolveu 4 leis de desenvolvimento ( lei de Von Baer ):

  1. Durante o desenvolvimento embrionário , caracteres gerais (o que agora chamamos de planos organizacionais) aparecem antes de caracteres específicos.
  2. Dos caracteres (ou planos de organização) mais gerais, desenvolvem aqueles que são menos gerais e, por fim, caracteres específicos.
  3. Assim, durante seu desenvolvimento, o plano organizacional de um animal se desvia cada vez mais do de outros animais.
  4. Os estágios embrionários de um animal se assemelham aos estágios embrionários dos animais mais abaixo na escala do filo, mas não aos estágios adultos.

Essas quatro leis estavam muito próximas do que atualmente define os planos organizacionais. Foi Darwin quem, um quarto de século depois de von Baer, ​​propôs que as características comuns dos grupos de animais não vêm de estágios embrionários, mas de um ancestral comum .

Todas as informações já estavam disponíveis para a definição moderna dos planos de organização, dada por Woodger  (in) , em 1945 os corpos de planos representam uma base anatômica compartilhada por todas as organizações de um táxon em nível de filo , da ordem ou classe . Na biologia evolutiva do desenvolvimento, os planos corporais enfocam a origem e a manutenção das características de desenvolvimento compartilhadas por todos os membros do mesmo filo.

Planos organizacionais em diferentes níveis

O plano organizacional de um táxon permite definir um tipo, ou seja, um organismo ideal que possui todas as características anatômicas essenciais desse táxon, sem levar em conta as particularidades de cada espécie dentro dele. Em seguida, dizemos que os casos particulares que representam esses planos organizacionais são variações do mesmo tema.

Os níveis de império e reinado

Nos níveis hierárquicos mais altos, o plano organizacional é definido pelo arranjo relativo das principais estruturas celulares. Existem, portanto, dois impérios cuja organização celular é radicalmente oposta: procariontes e eucariontes . No primeiro caso, a célula é constituída simplesmente por um citoplasma rodeado por uma membrana plasmática e, geralmente, por uma parede cuja composição é variável ( mureína , membrana externa , proteínas , etc.). Neste último a célula possui um núcleo que isola o material genético em um compartimento livre de síntese proteica ribossomal e um sistema endomembranar que permite um fluxo constante da membrana. Os eucariotos também possuem outras organelas de membrana, como a mitocôndria ou o peroxissomo .

Quando descemos um nível para chegar ao reino , especificamos ainda mais o plano de organização. O reino bacteriano é o único reino do domínio Prokaryota , as variações no plano observadas não são grandes o suficiente para justificar a criação de reinos separados, o que por outro lado é o caso para os 5 reinos eucarióticos:

O nível da filial

Este é o nível mais clássico para o estudo da diversidade dos seres vivos. Na classificação anterior, cada filo, denominado ramo em zoologia ou divisão em botânica , era caracterizado por uma descrição esquemática denominada "plano organizacional". Existem cerca de sessenta ramos e, portanto, planos organizacionais.

Se compararmos, por exemplo, artrópodes e cordados encontramos pontos comuns, como a existência de uma simetria bilateral com dois eixos de polaridade ântero-posterior e dorso- ventral (são dois ramos do sub-reino Bilateria ) e um corpo pelo menos parcialmente metamerizado . Mas subsequentemente observamos diferenças importantes. O corpo cordado é composto por três partes, uma cabeça, um tronco e uma cauda pós-anal, é mal metamerizado ( apenas somitos ), o sistema nervoso é dorsal ( epineuro ), o coração é ventral e o esqueleto é interno ( chorde ou esqueleto ósseo ).

Pelo contrário, o corpo dos artrópodes é muito metamerizado, constituído por segmentos repetidos visíveis na morfologia externa (estrutura em anel dos miriápodes, por exemplo) por vezes reunidos em três partes mais ou menos distintas: o abdómen , o tórax e o cefalão . O sistema nervoso é ventral ( hiponeúrico ), o coração é dorsal, o esqueleto de quitina é externo e alguns segmentos têm apêndices articulados.

Níveis mais baixos

Quando continuamos a descer nos níveis hierárquicos da classificação, continuamos a especificar cada vez mais o plano organizacional cada vez mais específico com o qual estamos lidando.

Por exemplo, nos tetrápodes , uma superclasse entre os cordados , podemos acrescentar ao plano geral um crânio , quatro membros quiridianos e um par de pulmões para o aparelho respiratório. Mais abaixo na classificação, por exemplo, a família dos hominídeos se distingue da dos pongídeos graças ao bipedalismo e às adaptações anatômicas associadas.

Base biológica: redes regulatórias genéticas (RRG)

O que são RRGs?

As redes regulatórias genéticas são muito importantes no campo dos planos corporais porque determinam o curso do desenvolvimento de um animal. Pode-se dizer que essas redes são, na verdade, os elos funcionais entre os genes reguladores que produzem os fatores de transcrição e seus alvos, bem como outros genes que expressam componentes de sinalização muito importantes. Diz-se que a estrutura dessas redes regulatórias genéticas é hierárquica porque o desenvolvimento de um animal envolve várias etapas; em cada uma dessas etapas, atuam as redes regulatórias genéticas. Essas redes terão mais efeito sobre os planos organizacionais se chegarem a um estágio inicial de desenvolvimento, porque a mudança influenciará todos os estágios subsequentes de desenvolvimento. Ao contrário, uma modificação em uma rede regulatória genética que atua sobre eventos terminais terá menos consequências no resto da cascata de desenvolvimento. A estrutura das redes regulatórias genéticas também é modular. Este recurso permite que erros e perturbações sejam limitados a um único módulo e, portanto, não afetem toda a rede, uma situação que pode criar erros de desenvolvimento letais.

Os componentes do RRG

Existem quatro componentes principais nas redes regulatórias genéticas, cada uma com seu próprio nível de efeito em termos de planos organizacionais: redes regulatórias genéticas no nível do núcleo, plug-ins e interruptores de redes regulatórias genéticas e baterias de diferenciação de genes.

Kernels RRG

As redes regulatórias genéticas no nível do núcleo estão relacionadas às características dos planos organizacionais no nível dos filos e superfilos. As modificações e variações neste nível de planos organizacionais são muito raras. Falaríamos em variações na organização de partes do corpo (ou na presença e ausência de partes do corpo) ou na organização do sistema nervoso . Devido à grande importância das redes regulatórias genéticas no nível do núcleo, variações e mudanças neste nível são muito raras.

O desenvolvimento de todos os animais é controlado pelo mesmo conjunto de genes: os genes homeóticos Hox . Os genes Hox atuam nos núcleos de redes regulatórias genéticas. É esse conjunto de genes que controla o desenvolvimento de embriões no eixo ântero-posterior. Posteriormente, as proteínas Hox conferem o tipo de estruturas que os segmentos irão desenvolver. Os genes reguladores Hox determinam onde, quando, com que intensidade e por quanto tempo os segmentos se desenvolverão, resultando na grande diversidade de planos de organização animal que conhecemos hoje.

A função de alguns genes Hox mudou com o tempo. Este evento geralmente ocorre após a duplicação do gene. Ter uma cópia do gene Hox confere mais liberdade nas funções dessa cópia, o que pode levar ao surgimento de novas funções. Um bom exemplo da evolução das funções do gene Hox é o da Drosophila. Em Drosophila , a duplicação do gene Hox levou ao surgimento de um novo gene, o Zen , que agora ocupa a função de determinar os tipos de tecidos do embrião. Ainda mais recentemente na evolução, a duplicação do gene Zen levou ao aparecimento do gene Bicoid, que determina o eixo da cabeça e da cauda do corpo da Drosophila .

Plugins e interruptores RRG

Os plug-ins e interruptores das redes de regulação genética estão relacionados às características dos planos organizacionais ao nível das classes , ordens e famílias . Seria uma questão, por exemplo, de modificações ao nível dos sinais dos sistemas de transdução , ou ao nível dos padrões das asas.

Bateria de diferenciação genética

As baterias de diferenciação de genes estão relacionadas às características dos planos organizacionais ao nível da especiação . Nesse nível da rede de regulação gênica, temos, por exemplo, os genes que codificam para proteínas que irão causar mudanças na composição mineral do esqueleto, pele, células musculares ou mesmo sinapses no nível do sistema. As baterias de diferenciação de genes, ao contrário das 3 estruturas mencionadas acima, não são regulatórias.

As consequências evolutivas das modificações no RRG

Uma ou mais modificações no circuito, por exemplo uma mutação em um gene ou em uma sequência regulatória, podem ter consequências nos resultados do desenvolvimento do organismo e, em última instância, ter consequências na evolução. No entanto, para fins de conservação, os genes evoluem em taxas diferentes, que são proporcionais à hierarquia em RRGs: quanto mais altos os genes estão na hierarquia de RRGs (por exemplo, genes reguladores em núcleos) menos eles estão sujeitos a variações. Pelo contrário, quanto mais baixos os genes estão na hierarquia das redes regulatórias de genes (por exemplo, no nível das baterias de diferenciação de genes) mais eles estão sujeitos a variações. É a estrutura hierárquica das redes reguladoras de genes que explica a evolução dos planos organizacionais que encontramos hoje. Os genes mais elevados da hierarquia, que determinam os aspectos gerais de um filo, estão sujeitos a muito pouca mutação e variação genética, o que explica a conservação dos planos organizacionais básicos dos animais de um filo . Por outro lado, como os genes mais baixos na hierarquia RRG determinam as características de especiação e são os mais sujeitos à variação genética, observamos uma grande diversidade de características.

Plano de organização e evolução

Dinâmica evolutiva

Convergência evolutiva e adaptação

O plano organizacional, como estrutura funcional, representa uma forma de adaptação do organismo ao seu nicho ecológico . Podemos, assim, observar certas correlações entre o plano organizacional e o modo de vida ou a zona adaptativa. Por exemplo, a presença de um único eixo de polaridade (e, portanto, de simetria radial) é mais frequentemente associada a um estilo de vida fixo ou errante ( esponjas , água-viva , plantas terrestres ). Enquanto a presença de dois eixos de polaridade (e, portanto, simetria bilateral) está associada à mobilidade ativa (animais bilaterais ).

Organizações pertencentes a grupos muito diferentes, mas sujeitas a pressões seletivas semelhantes podem, portanto, adotar planos organizacionais mais ou menos semelhantes: isso é convergência evolutiva (ou mesmo o caso das alas opostas).

Pelo contrário, dois planos de organização semelhantes podem levar a modos de vida muito diferentes (por exemplo, cetáceos e pássaros respondendo a um plano de organização semelhante), enquanto dois planos de organização muito diferentes podem permitir modos de vida muito diferentes. Semelhantes ( esponjas e ascídias ).

Divergência evolutiva e essencialismo

Dentro de um táxon, o plano de organização geral pode ser mais ou menos modificado no caso particular de um táxon de ordem inferior. A extensão desta modificação (quantidade e qualidade dos caracteres modificados e valor adaptativo dos últimos) pode levar à categorização deste táxon no mesmo nível Linneano (ou mesmo em um nível mais alto) que o táxon ancestral (dentro da estrutura de prática taxonômica). evolucionista ). Este não é o caso quando a modificação (mesmo importante) afeta apenas um pequeno número de caracteres. Essa divergência de desenvolvimento pode incluir uma regressão a um grau anterior.

Por exemplo, embora o plano de organização geral do reinado dos coloristas inclua a presença de um cloroplasto de quatro membranas, alguns coloristas perderam secundariamente o plastídio (regredindo assim mais ou menos a um plano de organização "tipo de protozoário  ") como os ramos dos ciliados ou pseudofungi (chamamos chromophytes os chromists que, pelo contrário, têm preservado o plano de organização que permite a fotossíntese ancestral). Outro exemplo conhecido diz respeito, por exemplo, à regressão do sub-reino animal Myxozoa à unicelularidade. Neste caso, embora Myxozoa genealogicamente a formar entre os amortizado parte, eles não são deste sub-reino devido à extensão da mudança fenotípica. Como no caso dos mixozoários , a regressão do plano organizacional costuma estar ligada a um estilo de vida parasita .

O plano de organização não designa, portanto, uma essência fixa e eterna de um táxon (que está em qualquer caso sujeito às transformações implicadas pela evolução biológica ), isto é, um conjunto de caracteres que o definiria. Exclusivamente (nenhum outro grupo o faria tem um desses caracteres) e necessariamente (todos os organismos deste táxon teriam todos esses caracteres). Ele simplesmente representa um tipo idealizado que representa as características morfoanatômicas comumente encontradas em organismos pertencentes a este táxon.

História evolutiva

Os primeiros fósseis de animais datam de 550-530 milhões de anos atrás. Este período, o período Cambriano , é a maior evolução que conhecemos até hoje. Todos os representantes dos filos modernos apareceram no Cambriano. Evolutivamente, a maioria dos planos de organização animal surgiu durante a Explosão Cambriana . Houve relativamente poucas inovações desde então (nenhum surgimento de um novo ramo), o que sugere que existem restrições significativas e que teriam como consequência fazer qualquer modificação significativa do plano organizacional de pouca vantagem no plano evolutivo. Na biologia evolutiva do desenvolvimento , o estresse é definido como o limite da variação ou a canalização da variação. Para que a seleção atue sobre um organismo, deve haver variação. Como a restrição atua no possível limite da variação, a seleção também é limitada pelas restrições. Restrições são postas em prática para garantir que as estruturas essenciais para a sobrevivência não sejam sujeitas a variações durante o seu desenvolvimento. Essas restrições são mantidas por seleção estabilizadora . Em oposição às restrições, existe o conceito de escalabilidade, definido pela capacidade de uma população de produzir variações mais adequadas do que as que já existem.

Árvore filogenética dos principais ramos dos animais
Animais

Esponjas (parafiléticas)




Cnidários



Ctenóforos


Bilaterais



Plathelmintos



Anelídeos



Moluscos



Nemertes



Braquiópodes






Nematelmintos



Nematomorfos





Artrópodes



Tardígrados



Onicóforos







Equinodermos



Acordes



Hemicordados






  Filiações dos principais planos organizacionais
> Unicelulares procariotas (células sem núcleo)   Equinodermos  : ouriços- do- mar , crinóides , pepinos-do- mar , estrelas do mar e estrelas quebradiças   Bivalves (conchas)    
> Eucariotos Unicelulares (células nucleares )   Gastrópodes ( caracóis , lesmas , etc.)
> Esponjas (organismo multicelular) Moluscos Cefalópodes ( polvos , chocos )
> Pólipo  : hidras , corais e medusas  
> Vermes bilaterais (mobilidade e trato digestivo)     Trilobitas (duas a 24 pernas - extintas)
> Peixe agnático (sem mandíbula) Artrópodes primitivos como miriápodes (muitas pernas)   Decápodes  : caranguejos e lagostins (dez patas)
> Peixe primitivo ( peixes cartilaginosos ) Aracnídeos  : aranhas , escorpiões e ácaros (oito patas) Libélulas
> Peixe Típico ( peixes ósseos ) Cobras > Hexápodes (de seis patas)  : insetos do tipo Apterygota (primitivos sem asas)   Baratas , louva-a-deus , cupins
> Peixe tipo Sarcopterygii (com barbatanas carnudas) Dinossauros (extintos) Orthoptera ( gafanhotos , grilos )
> Tetrápodes primitivos (tipo anfíbio ) Crocodilos Marsupiais Hemiptera ( insetos , cigarras, etc.)
> Primitivos répteis ( Lizard- tipo amniotes )   Tartarugas Insetívoros ( toupeiras , ouriços, etc.) Besouros ( besouros , joaninhas, etc.)
  Pássaros Morcegos (morcegos) Hymenoptera ( abelhas , vespas , formigas )
  Primatas Dípteros (moscas)
  > Mamíferos primitivos , tipo monotremato   Roedores e Lagomorfos (coelhos) Lepidoptera (borboletas)
Carnívoros
Ungulados
 

Planos de organização polifiléticos

Os grupos definidos por seu plano de organização nem sempre são monofiléticos . O plano de organização é de fato definido com base em um conjunto de caracteres morfoanatômicos que podem em certos casos corresponder a um conjunto de analogias . Por exemplo, os sistematas anteriormente classificavam os planos de organização animal de acordo com a presença ou ausência de uma cavidade geral porque acreditavam que era um critério genealogicamente relevante. Hoje sabemos que os grupos assim formados ( celomados , pseudocelomatos e acolomatos ) são polifiléticos , sendo a perda do celoma provavelmente um caso de convergência evolutiva em vários grupos. Da mesma forma, quando falamos de organismos vermiformes , estamos nos referindo a um grupo polifilético. Este também é o caso para certos graus evolutivos , como a unicelularidade, que também é polifilética .

Plano de organização e taxonomia

Como regra geral,  um táxon cujo plano de organização é tão diferente dos outros que é considerado um plano de organização original é denominado "  ramo " .

Conforme explicado acima, no entanto, um plano de organização não se refere necessariamente a um clado . Na verdade, os táxons estando todos relacionados entre si, o surgimento de um novo plano de organização ocorre necessariamente a partir de um plano de organização anterior. Assim, o plano original de organização só pode se referir a um grupo parafilético .

Por exemplo, podemos citar o táxon Acanthocephala que tem um plano organizacional próximo a Aschelminthes , ao passo que apareceu dentro de Rotifera . Citemos também o caso de Siboglinidae cujo plano de organização lembra uma organização "  deuterostomal / epitelioneuriana  ", mas que na verdade são Annelida . Hoje, tenderemos a considerar Syndermata como o grupo que reúne acantocéfalos e rotíferos onde os rotíferos são parafiléticos. O ramo sindermata é então composto por dois planos de organizações, um dos quais é primitivo (rotíferos) e o outro derivado do primeiro. Da mesma forma, os Siboglinidae são considerados como pertencentes aos anelídeos que, por consenso, incluem pelo menos 5 planos organizacionais diferentes: Echuria , Myzostomida , Sipuncula , Siboglinidae e Annelida .

Compreendemos agora que o plano organizacional não deve ser considerado um combustível (o que seria um retrocesso para os fixadores de design de Cuvier ).

Posição das escolas de taxonomia

As escolas de pensamento da taxonomia se opõem à consideração ou não do plano organizacional no estabelecimento da classificação científica das espécies , ou seja, ao fato de que uma nota pode ser retida como elemento da taxonomia. Enquanto cladistas e evolucionistas concordam com a exclusão de grupos polifiléticos com base em analogias , eles argumentam, por outro lado, sobre o status dos grupos parafiléticos .

  • Para os cladistas , todo táxon deve ser um clado (portanto monofilia ) e todo clado é um táxon. As classificações e o plano de organização são, portanto, irrelevantes na classificação filogenética , organizando-a apenas a partir de sinapomorfias (as mais recentes muitas vezes sendo obtidas de árvores por técnicas de filogenia . Molecular , sobre as quais definimos sinapomorfias a posteriori ).
  • Ao contrário, para os evolucionistas, a classificação deve refletir a dinâmica evolutiva realmente em funcionamento e as mudanças no plano de organização, e os agrupamentos entre as espécies têm ainda mais significado quando refletem planos de organização comparáveis; o que equivale a reconhecer táxons parafiléticos como válidos.

Na verdade, esta é apenas uma diferença de filosofia na abordagem da classificação científica, uma vez que a escola evolucionária não rejeita, pelo contrário, o uso de técnicas de filogenia molecular e o estabelecimento de cladogramas (que são então considerados apenas como dados brutos a serem traduzidos numa classificação mais apurada, ou seja, com poder explicativo sobre a história de vida). Por outro lado, para discutir os agrupamentos e diferenciações entre as espécies, as duas escolas contam com comparações morfológicas, anatômicas e até ecológicas que só fazem sentido em relação a esses planos organizacionais.

Veja também

Artigos relacionados

links externos

Bibliografia

  • Atlas de biologia animal - tomo 1, Heusser S. & Dupuy H.-G.
  • Manuel M. 2009. Evolução animal: as voltas e reviravoltas da filogenia. Encyclopedia Universalis , 134-149.

Referências

  1. Thomas Cavalier-Smith , 1998. Um sistema de vida revisado de seis reinos . Biol. Rev. 73: 203-266.
  2. Song B (1992) Angular heterogeneities of maturation deformations. interpretação baseada no conceito de plano de organização da árvore, No Quarto seminário ASMA (Arquitetura, estrutura e mecânica da árvore), Universidade de Montpellier, 24-25 de fevereiro de 1992, p.  120-131
  3. (en) Katherine E. Willmore, "  The Body Plan Concept and Its Centrality in Evo-Devo  " , Evo Edu Outreach , n o  5,2012, p. 219-230
  4. Aubert D. A transição bimembrana / unimembrana: uma revolução no reino das bactérias? 2013. <hal-01063767>
  5. (in) Cavalier-Smith T, "  Kingdoms Protozoa and Chromista eozoan and the root of the ekaryotic tree  " , Biol. Lett. , vol.  6, n o  3,junho de 2010, p.  342–5 ( PMID  20031978 , DOI  10.1098 / rsbl.2009.0948 , leia online )
  6. Daniel Richard (sob a direcção de), Patrick Chevalet, Sylvie Fournel, Nathalie Giraud, Frédéric Gros, Patrick Laurenti, Fabienne Pradere, Thierry Soubaya, Biologia: Todo o curso de cartões , 2 nd ed., Dunod , Paris, 2012, p.  83 . ( ISBN  978-2-10-058878-7 )
  7. (em) Davidson E. Erwin D., "  Gene Regulatory Networks and the Evolution of Animal Body Plans  " , Science , n o  311,2006
  8. (em) He J., M. Deem, "  Hierarchical Evolution of Animal Body Plans  " , Developmental Biology , n o  337,2010, p. 157-161