Tubarão

Selachimorpha , Selachii

Selachimorpha Descrição desta imagem, também comentada abaixo De cima para baixo, da esquerda para a direita: a Cação , tubarão japonesa viu um tubarão-baleia , um anjo do mar australiano , um grande tubarão branco , um Tubarão-martelo , um tubarão-lagarto e um tubarão chifres dorminhoco . Classificação
Reinado Animalia
Galho Chordata
Sub-embr. Vertebrata
Infra-embr. Gnathostomata
Aula Chondrichthyes
Subclasse Elasmobranchii
Infra-classe Euselachii

Super pedido

Selachimorpha
Nelson  (d) , 1984

Ordens de classificação inferior

Os tubarões , tubarões ou sélachimorphes formam uma superordem de peixes cartilaginosos , com cinco a sete fendas branquiais nas laterais da cabeça e barbatanas peitorais que não se fundem à cabeça. Eles estão presentes em todos os oceanos do globo e em alguns grandes rios . Os tubarões modernos são classificados no clado Selachimorpha ou Selachii e são o grupo irmão das raias . No entanto, o termo "tubarão" no sentido mais amplo, também significa as espécies extintas da subclasse de Elasmobranchii como Cladoselache e xenacanthus .

Os primeiros tubarões apareceram no Devoniano , há cerca de 420  milhões de anos . Do Cretáceo 100  milhões de anos atrás , muitas espécies de tubarões adotaram sua forma moderna. Desde então, houve mais de 500 espécies de tubarões agrupadas em 35  famílias , sem contar as espécies de raias, hoje consideradas tubarões por direito próprio . Algumas espécies são conhecidas apenas por seus fósseis. Seu tamanho varia de apenas 14  cm de comprimento para Etmopterus perryi a mais de 20  m para o tubarão-baleia . Apesar de seu tamanho, este último se alimenta principalmente de plâncton filtrando a água do mar, mas a maioria dos tubarões são predadores , até mesmo superpredadores . Os tubarões são encontrados em todos os mares, até uma profundidade de cerca de 2.500 metros. Eles geralmente não vivem em água doce, mas há algumas exceções, como o tubarão-touro e o tubarão-rio, que podem viver tanto na água do mar quanto na água doce. Eles respiram através de cinco a sete fendas branquiais . Os tubarões possuem um revestimento de dentículos dérmicos que protegem a pele dos parasitas, além de melhorar sua hidrodinâmica . Eles também têm várias fileiras de dentes que se renovam regularmente.

Apesar da má reputação veiculada pela mídia, apenas cinco espécies são consideradas perigosas para os humanos. De acordo com a IUCN , um terço das espécies de tubarões estão ameaçadas de extinção ( pesca predatória , captura acidental, eliminação gratuita, etc.).

Eles são usados ​​por humanos para muitos fins, como alimentos, artigos de couro, turismo, cosméticos e às vezes são mantidos em cativeiro. Como superpredadores , os tubarões são essenciais para seu ecossistema . A proteção global aos tubarões continua fraca, mas alguns estados decidem transformar suas águas territoriais em santuários de tubarões .

Etimologia e nomes

Os ingleses chamam os tubarões tubarões (um termo que remonta, como pesquisar , a um antigo verbo que significa "vagar em busca de uma presa" e que vem do antigo francês procurar , "procurar"), os espanhóis tiburón (emprestado pelo Português a palavra Tupi tuperu , "shark"), alemães Hai ou Haifisch (islandês haki , referindo-se à dorsal fin em forma de arpão), os italianos Squalo ou Pescecane ( "salmões do cão"): um tal etimológicas dispersão marcas a origem do termo tubarão é bastante obscura.

A grafia "tubarão" é atestada em 1539, mas outras formas se sucedem: "requien" (em 1578), "rechien" (em 1614), "requiem" (em 1695), depois retornam à forma "tubarão" (em 1740). No XVII th  século, étymologiste Pierre Daniel Huet fez uma combinação fantástico com tubarão requiem , em referência a sua reputação como devoradora de homens ( "peixe muito perigoso, assim chamado porque, quando ele agarrou um homem nunca deixar ir e tudo o que resta é fazer o réquiem cantar para o resto da alma deste homem ”, lemos em Huet). Huet é provavelmente o intérprete de uma etimologia popular , perpetuamente repetida na mídia e em obras atuais. A família Carcharhinidae também é chamada em inglês de “  tubarões de réquiem  ”.

Oscar Bloch e Walther von Wartburg em seu Dicionário de etimologia francesa propõem a etimologia mais provável: requin seria um reforço do quin dialetal normando e de Picard (variante quien , "cão" no sentido de "cão do mar", alusão a seus dentes afiados). Mas o processo neológico que faria de "rechien" um reforço de "chien" é bastante incomum em francês e essa origem também se assemelha fortemente a uma etimologia popular , como sugerido pelo termo raquin , correspondente valão do normando requien , que parece aludir ao habitat do peixe no fundo do oceano (de "raque", lama) ou à sua impureza (até a etimologia de tubarão), significado corroborado pelo bardoulin provençal , nome de vários tubarões. A metáfora canina também é usada muito cedo por autores antigos: Aristóteles designa certos tubarões sob os nomes de kuôn "cachorro" ou mesmo skulion ou skulios (formado em skulax , "cachorro jovem"), e Plínio, o Velho, usa os nomes latinos canis marinus "cachorro do mar" e canícula "cadela jovem". Guillaume Rondelet em sua História Natural Peixe 1554, Jean de Léry em sua história de uma viagem a partir de 1578 chamou os tubarões "Sea Dogs", um termo usado por todos os marinheiros a XVI th  século e é usado ainda hoje, mas apenas para denotar pequeno tubarão espécies. Na mesma linha, a família Squalidae inclui pequenos tubarões chamados "  tubarões-cação  " e a etimologia canina é encontrada no pescecane italiano ("peixe-cão"). Outra metáfora se inclina para esta etimologia: os tubarões às vezes são qualificados como “narizes”, em referência ao seu olfato altamente desenvolvido, como os cães. O zoólogo Henri de Blainville criou assim uma série de nomes dos gêneros de tubarões ( Cetorhinus , Scyliorhinus , Carcharhinus , Echinorhinus ), e todos incluem o elemento grego ῥινός ( rinocerontes ), para "nariz" no sentido de "tubarão" . Finalmente, o Pierre Guiraud, por sua vez, inclina-se para uma forma normanda de relutância, "mostrando os dentes", uma alusão aos seus dentes impressionantes.

O termo "tubarão", que surgiu em 1754, deriva do latim squalus , que pode ser traduzido como "o escamoso, o áspero", e se refere à pele áspera desses animais devido às escamas cartilaginosas presentes sob a pele de seus animais corpo (daí a comparação etimológica com o termo squame que originalmente se referia à escama de peixe). Squalus também pode ser traduzido como "coberto de sujeira, sujo, bagunçado" porque uma superfície suja pode ser coberta com placas. Outra possível conexão seria devido à confusão que há muito persiste entre tubarões e cetáceos porque os proto-indo-europeus * (s) kʷálos teriam dado em latim squalus e em germânico baleia e wale ( baleia ). O nome de uma ordem ( Squaliformes ) e de uma família ( Squalidae ) deriva dele.

Várias espécies têm o tubarão da palavra em um de seus nomes comuns , tais como: tubarão-martelo , tubarão-tigre , tubarão-frade , mas isso não é uma generalidade, há também nomes comuns que não incluam a palavra tubarão como no caso do tubarão-sardo , frutas morcego , mako etc.

Este grupo é atualmente denominado Selachimorpha ou Selachii (infraclass).

Anatomia

O tubarão é caracterizado pela sua silhueta aerodinâmica, particularmente hidrodinâmica , e pelas suas barbatanas peitorais e dorsais , bem como pela sua barbatana caudal heterocercal (de formato assimétrico). Possui esqueleto totalmente cartilaginoso e cinco a sete fendas branquiais laterais, dependendo da espécie.

Sua pele é áspera, recoberta por inúmeros dentículos cutâneos, escamas ósseas placoides de origem dérmica e epidérmica , que o protegem contra parasitas e melhoram sua penetração na água.

Seu fígado, que pode representar até 25% do seu peso, é composto por 90% de esqualeno e é usado principalmente para compensar a falta de bexiga natatória para se estabilizar, mas também de reserva de energia.

Mandíbula

Quase todos os tubarões têm uma mandíbula do tipo hiostílico como a das raias  : ela não está presa ao crânio e, portanto, é capaz de notável mobilidade durante o ataque. Sua potência, medida por um gnatodanômetro  (in) , é estimada em 3 toneladas por cm 2 para um tubarão de 3 metros quando a de um homem não ultrapassa 30  kg por cm 2 .

A superfície da mandíbula, em comparação com as vértebras e as guelras do tubarão, precisa de suporte extra devido à sua alta exposição ao estresse físico e à necessidade de força. O tubarão tem uma camada de minúsculas placas hexagonais chamadas “tesselas”, que são blocos de cristais de sal de cálcio dispostos como um mosaico. Isso dá a essas áreas muito da força encontrada no tecido ósseo de outros animais.

Tipicamente, os tubarões têm uma única camada de pastilhas, mas as mandíbulas de grandes espécimes, tais como buldogue tubarões, tubarões tigre, e tubarões brancos têm duas a três ou mais camadas, dependendo do tamanho do tubarão. Corpo. A mandíbula de um grande tubarão branco pode ter um grande quadrado de cinco camadas. No rostro, a cartilagem pode ser esponjosa e flexível para absorver a força dos impactos.

Dentes

As mandíbulas do tubarão exibem peculiaridades únicas no mundo animal . Eles são totalmente móveis, independentes e dotados de várias centenas de dentes ( polodônticos ) distribuídos por várias fileiras, apenas a última das quais é funcional, as demais sendo dentes substitutos. Os dentes, cuja forma varia de acordo com a espécie (derivado do tipo haplodonte por um achatamento mais ou menos pronunciado), são constantemente renovados ao longo da vida do tubarão (dentição polifiodonte ), e são substituídos espontaneamente por um dente do próxima linha quando eles caem ou são danificados. Fixadas num tecido fibroso muito forte, endireitam-se para fora quando o tubarão abre a boca, o que lhe permite morder a presa com mais facilidade e segurá-la com firmeza graças à concavidade dos dentes. Alguns tubarões perdem mais de 30.000 dentes durante sua vida. A taxa de substituição dentária varia de uma vez a cada oito a dez dias a vários meses. Na maioria das espécies, os dentes são substituídos um de cada vez, ao contrário de alguns, como o esqualete feroz , que substitui uma fileira inteira.

A forma do dente depende da dieta do tubarão e do seu biótopo: podem ser do tipo cortador, puxador, agarrador, moedor ... Os tubarões que se alimentam de moluscos, ouriços-do-mar e crustáceos têm dentes densos e achatados para trituração, aqueles que se alimentam de peixes têm dentes afiados e afilados, enquanto aqueles que se alimentam de presas maiores, como os mamíferos, têm dentes triangulares com bordas irregulares para corte fácil. Os dentes dos tubarões que se alimentam de plâncton são pequenos e não funcionais.

Os dentes de tubarão provavelmente se originam da evolução de certos dentículos dérmicos (ou escamas placóides) ao redor da boca, daí a dificuldade em diferenciar essas duas estruturas em fósseis de tubarão. Esses dentículos, formando a cobertura cutânea e os dentes, possuem uma cavidade pulpar circundada por dentina e encimada, em sua parte superior, por uma camada de tecido hipermineralizado, o enameloide ou o enamelóide.

Barbatanas

O esqueleto das nadadeiras é alongado e sustentado por raios macios e não segmentados chamados ceratotriches, filamentos feitos de uma proteína elástica que lembra a queratina córnea do cabelo e das penas. A maioria dos tubarões tem oito nadadeiras.

Os tubarões usam sua nadadeira caudal para se impulsionar e repentinamente mudam de direção, as nadadeiras peitorais agem como um leme no mesmo princípio das nadadeiras de avião , onde as dorsais servem como estabilizadores. A maioria dos tubarões é forçada a nadar constantemente, mesmo em baixa velocidade, para manter um fluxo de água que forneça oxigênio suficiente para suas guelras. No entanto, alguns tubarões, principalmente os que vivem perto de recifes, às vezes descansam no fundo voltados para a correnteza, o que é suficiente para que capturem o oxigênio necessário para seu metabolismo.

A velocidade e a aceleração dependem da forma da barbatana caudal. As formas variam amplamente entre as espécies de tubarão, devido à sua evolução em ambientes distintos. Os tubarões têm uma barbatana caudal heterocercal; a parte dorsal geralmente é maior do que a ventral. A espinha do tubarão se estende até a parte dorsal, fornecendo mais área de superfície para fixação do músculo. Isso permite uma natação mais eficiente, compensando a flutuabilidade negativa dos peixes cartilaginosos. Ao contrário da maioria dos peixes ósseos que possuem uma barbatana caudal homocercal.

O tubarão-tigre tem um grande lobo superior, que permite que ele passe de uma natação lenta para uma natação rápida. O tubarão-tigre deve ser capaz de se torcer e girar na água facilmente durante a caça para sustentar sua dieta variada, enquanto o tubarão - sardo , que caça cardumes de peixes como cavala e arenque, tem um grande lobo inferior para ajudá-lo a acompanhar sua presa . A cauda também pode ajudar na captura de presas, como no tubarão debulhador, que tem um lobo superior muito alongado para nocautear peixes e lulas.

Pele

Ao contrário dos peixes ósseos , os tubarões têm um espartilho intrincado de pele feito de fibras de colágeno flexíveis dispostas em uma rede helicoidal ao redor de seus corpos. Funciona como um esqueleto externo, proporcionando fixação aos músculos de natação e, assim, economizando energia. Seus dentículos dérmicos conferem-lhes vantagens hidrodinâmicas, pois reduzem a turbulência ao nadar.

A pele áspera dos tubarões é resistente a microorganismos. Este ativo é bem aproveitado pela biomimética . Anthony Brennan, um engenheiro da Universidade da Flórida , explica que todos os tubarões têm escamas sobrepostas - os dentículos - muito difíceis de serem colonizados por bactérias.

A pele das mulheres é mais espessa para resistir a morder os machos durante o namoro .

Brânquias

Os tubarões respiram por cinco a sete fendas branquiais . Em geral, quanto mais primitiva a família, maior o número de slots. Como acontece com os raios, as guelras são protegidas por uma dobra de pele. No entanto, as fendas branquiais dos tubarões estão localizadas nos flancos, enquanto as das raias estão localizadas na superfície ventral.

Significado

Olfato

Muitos tubarões têm um olfato muito desenvolvido: seu centro olfativo pode ocupar quase 2/3 de seu cérebro, são freqüentemente chamados de "narizes do mar" . Eles podem detectar concentrações muito baixas (da ordem de uma molécula por 1 milhão de uma solução molar na água do mar) de certos componentes do sangue ( hemoglobina , albumina ), carne ( aminoácidos ), pele ou excreções de peixe ( trimetilamina , betaína ).

Eles têm duas aberturas nasais (termo preferível ao das narinas, uma vez que esses órgãos olfatórios são bolsas olfatórias - ou cápsulas - não conectadas ao sistema respiratório) simétricas e independentes uma da outra, localizadas logo abaixo da borda do focinho, acima e sobre cada uma. lado da boca. Cada abertura é dividida em dois canais por uma válvula cutânea: a água entra no saco olfatório através de um canal (ranhura inalante), passa sobre o epitélio olfatório dobrado (essas dobras das lamelas olfatórias dispostas em uma roseta permitem que a área de superfície aumente (troca com moléculas odoríferas) onde o odor é detectado e então emerge pela ranhura expiratória. O fluxo de água nos sacos olfativos é feito naturalmente para a espécie nadar permanentemente. Para espécies bentônicas imóveis, o fluxo é bombeado ativamente através das brânquias e transmitido aos sacos olfatórios por meio dos sulcos nasais-orais.

Seu olfato é usado não apenas para localizar suas presas (sentidas a até 75  m de distância na ausência de qualquer outro estímulo sensorial), mas também para reconhecer compostos químicos que facilitam sua orientação (feromônios de outros tubarões ou fêmeas deles). ; salinidade de diferentes regiões marinhas para migrar ou localizar geograficamente locais de desova ou caça ...).

A detecção do estímulo olfatório desencadeia um comportamento natatório característico: o tubarão nada em zigue-zague balançando a cabeça da direita para a esquerda para seguir o rastro olfativo e voltar à fonte do cheiro. Se o cheiro for perdido ou muito longe para ser detectado, o tubarão avança com um grande movimento em forma de S.

Em relação ao mecanismo, a hipótese prevalente foi a de que o tubarão se orientou para a fonte odorífera graças às aberturas nasais atuando por análise diferencial da concentração de odores na água. Na verdade, o tubarão toma a direção do cheiro que o atinge primeiro (mesmo que seja menos concentrado que outro) e, como a visão estereoscópica , cheira em "estéreo": é orientado para a fonte odorífera de acordo com o atraso (analisado pelo cérebro) da percepção desta fonte entre a abertura nasal direita e esquerda.

Visão

O olho dos tubarões é semelhante ao dos vertebrados  : é composto por uma lente semelhante, uma córnea , uma retina e também uma pupila que pode dilatar e contrair (ao contrário dos teleósteos ) como nos homens. Eles também têm um tapete coroidal , este tecido contém cristais de guanina que facilitam a visão aquática. Ele está localizado atrás da retina e reflete a luz, aumentando assim a visibilidade em águas escuras.

Ele também tem pálpebras que não piscam, com a água ao redor constantemente limpando sua córnea. Algumas espécies também possuem uma membrana nictitante , esta membrana cobre os olhos durante a caça para protegê-los. No entanto, algumas espécies, como o grande tubarão branco , não têm essa membrana, mas reviram os olhos para se proteger ao atacar a presa.

A importância da visão no comportamento de caça ao tubarão é debatida. Alguns cientistas acreditam que a eletro-recepção e a quimiorrecepção são mais importantes, enquanto outros consideram a membrana nictitante como evidência de que os olhos são importantes. Presumivelmente, o tubarão não protegeria seus olhos se eles não fossem importantes. Mas o uso da visão na caça provavelmente varia com as espécies e as condições da água. O tubarão pode alternar entre a visão monocular e a visão estereoscópica a qualquer momento.

Em 2011 , um estudo australiano de microespectrofotometria sobre os fotorreceptores de 17 espécies de tubarões mostrou que seus fotorreceptores são ricos em bastonetes, mas não possuem cones ou um único tipo de cone monocromático, tornando-os daltônicos. Os tubarões são, portanto, especialmente sensíveis à intensidade do contraste entre o fundo do ambiente e o objeto. Esses pesquisadores prevêem várias aplicações para essa descoberta: roupas de mergulho e pranchas de surf adaptadas para evitar ataques de tubarões, iscas de linha de pesca industrial menos atraentes para evitar que tubarões sejam acidentalmente capturados.

Audição

O tubarão pode perceber sons a até dois quilômetros de distância.

Tocar

Graças a um órgão denominado sistema lateral, o tubarão percebe os movimentos da água.

Lâmpadas Lorenzini

Os tubarões têm órgãos sensoriais especiais chamados lâmpadas Lorenzini, que podem detectar campos eletromagnéticos, bem como gradientes de temperatura (sendo esse gradiente a direção em que a temperatura mais aumenta). Eles fornecem aos tubarões e raias um verdadeiro sexto sentido.

Cada ampola consiste em um canal preenchido com uma espécie de gelatina que se abre na superfície por um poro da pele e termina em um feixe de pequenas bolsas cheias de células eletrorreceptoras . As bolhas são principalmente agrupadas em feixes dentro do corpo, cada feixe com bolhas conectadas com diferentes partes da pele, mas mantendo a simetria esquerda / direita. O comprimento dos canais varia com cada animal, mas a distribuição dos poros parece ser específica da espécie. Os poros aparecem como manchas escuras na pele.

Sistemático

Taxonomia

529 espécies foram listadas em 2014, das quais cerca de cinquenta vivem nas profundezas das águas francesas.

Lista de ordens de tubarão da superordem Selachimorpha da classificação clássica ou da infra-classe de Selachii de acordo com o Registro Mundial de Espécies Marinhas (10 de março de 2016)  :

História evolutiva

Fósseis de tubarão completos são raros, porque seus esqueletos cartilaginosos , mais macios que ossos, se decompõem mais rapidamente: apenas cerca de dez sítios fósseis em todo o mundo produziram tubarões completos. Dentes fossilizados de tubarão, chamados de glossópetros , assim como dentículos, por outro lado, são frequentes. A filogenia do tubarão é, portanto, particularmente delicada

Os tubarões aparecem durante o Devoniano , a “era dos peixes”. Os esqueletos mais antigos descobertos no final do XIX °  século , no estado de Ohio em Estados Unidos , são o tipo Cladoselache , e datam do Devoniano superior (360  Ma ). Os de Stethacanthus têm cerca de 70  cm de comprimento . Esses tubarões são então predadores rápidos, mas estão longe de estar na posição de superpredadores, mas sim de presas, em particular os Placodermes que eram os gigantes dos mares naquela época, como os Dunkleosteus, que podem atingir até 9 metros de comprimento. O desaparecimento dos Placodermes por volta de 354  Ma durante a extinção do Devoniano libera um nicho ecológico e favorece o desenvolvimento dos condrichthyans , principalmente em termos de diversidade.

No final do Permiano , ocorre a extinção em massa , eliminando 90% das espécies marinhas, incluindo condrichthyans. Uma segunda extinção no final do Triássico opera novamente uma seleção e elimina, por exemplo, os xenacantos que viveram durante 200  Ma . No Mesozóico, os hipodontes se distinguem por seu grande tamanho (pelo menos 3  m ) e uma mandíbula capaz de triturar qualquer concha . No Jurássico, os neosselácios competiam com os hipodontes, mas a extinção do Cretáceo há 65  Ma causou o fim dos hipodontes e de muitas outras espécies, começando com os dinossauros .

Esses Neosselacianos têm muitas das características do tubarão moderno. O megalodonte foi provavelmente o superpredador dos oceanos tropicais do Mioceno , supostamente com 20  m de tamanho , seus dentes fossilizados são encontrados em abundância. Este tubarão provavelmente foi extinto há 1,6  milhões de anos .

Fósseis

Os peixes cartilaginosos deixam muito poucos fósseis para trás porque as cartilagens que compõem seu esqueleto são menos conservadas do que os ossos calcificados dos osteichthyans , um clado que inclui alguns peixes e vertebrados. No entanto, os dentes dos Elasmobranchii , incluindo os tubarões, são abundantes, porque os perdem e fabricam ao longo da vida. Os dentes das quimeras são muito mais raros. Alguns espinhos que cobrem o corpo dos condríticos, que são do mesmo material dos dentes, também são descobertos regularmente, mas são também mais raros. Assim, grande parte das espécies fósseis descritas foram baseadas em dentes simples, dos quais muitas vezes é difícil inferir a aparência geral do animal. No entanto, certas condições excepcionais ( Lagerstätte , calcários litográficos ...) por vezes permitem a preservação da impressão das partes moles, e alguns fósseis assim preservados lançam luz sobre a evolução morfológica destes animais.

Os dentes dos fósseis de tubarões sempre foram um enigma. Foi Fabio Colonna o primeiro a demonstrar de forma convincente que os glossópeteres são dentes de tubarão, em seu tratado De glossopetris dissertatio publicado em 1616. Louis Agassiz é o primeiro ictiologista a classificar fósseis de peixes . Os volumes de sua Pesquisa sobre peixes fósseis publicados entre 1833 e 1843 listam e nomeiam quase metade dos fósseis de tubarões atuais. A classificação das espécies fósseis é amplamente complementada pelo catálogo de Arthur Smith Woodward , Catálogo dos peixes fósseis no Museu Britânico (1889–1901).

Os esqueletos mais antigos foram descobertos no final do XIX °  século , no estado de Ohio em Estados Unidos e são o tipo Cladoselache data do Devoniano superior (360 Ma).


Filogenia

Os primeiros estudos filogenéticos , que dependiam da morfologia , colocaram raias entre os tubarões, tornando-os um grupo polifilético de espécies. Os selaquimorfos foram então divididos em dois grupos, Galea e Squalea . Este último reunia certos tubarões e todas as raias, tendo como característica comum a ausência de barbatana anal (exceto os hexanchiformes ), característica típica dos peixes ditos primitivos. Em 2003, a filogenia molecular tornou esse agrupamento obsoleto, sugerindo que as semelhanças anatômicas entre as raias e os tubarões modernos são apenas o resultado de convergências evolutivas. Os tubarões, portanto, formam um grupo monofilético de espécies dividido em dois grupos: Galeomorphii e Squalimorphii , completamente distintos dos raios (que se tornaram a superordem Batoidea ). No entanto, a posição das ordens dentro da super ordem ainda está sujeita a debate e varia entre os estudos.

Árvore filogenética de selaquimorfos
Heinicke et al. (2009)
estudo em 12S, 16S, RAG1

Estudo de Vélez-Zuazo & Agnarsson (2011) em 16S, citocromo b , COI, NADH2, RAG1

Distribuição e habitat

Os tubarões são encontrados em todos os mares e oceanos do mundo, exceto na Antártica . Algumas espécies, como o tubarão-buldogue ( Carcharhinus leucas ), conseguem viver em água doce ou pouco salgada (rios, riachos, estuários, lagos). Às vezes, eles sobem alguns rios até mais de 3.000  km para o interior, como o Zambeze e o Lago Vitória , na África . Membros de uma espécie ( Pristiophoridae ) estão até presentes no Lago Titicaca , na América do Sul , tendo se encontrado presos lá depois que todo o Altiplano foi erguido.

Algumas espécies são pelágicas, outras costeiras  ; tubarões são encontrados desde a superfície até cerca de 2.500  m de profundidade.

Ecologia e comportamento

Comportamento

Freqüentemente, os tubarões são considerados caçadores solitários, vagando pelos oceanos em busca de alimento. Na verdade, isso ocorre apenas com algumas espécies. A maioria é sedentária e leva uma vida bêntica. Até tubarões solitários são encontrados para reprodução ou em ricos terrenos de caça, o que pode levá-los a cobrir milhares de quilômetros por ano. Os padrões de migração dos tubarões podem ser ainda mais complexos do que nos pássaros, com muitos tubarões cobrindo bacias oceânicas inteiras. Os tubarões podem ser muito sociais e formar grandes escolas . Às vezes, mais de 100 tubarões-martelo se reúnem em torno dos montes submarinos e das ilhas, especialmente no Golfo da Califórnia . Em algumas espécies existe uma hierarquia social. Por exemplo, os tubarões longiman dominam tubarões sedosos de tamanho comparável ao se alimentarem.

Um estudo de 2014 da Universidade de Exeter mostrou que pequenos morcegos frugívoros têm traços de personalidade . Alguns indivíduos são mais sociáveis ​​do que outros, alguns mais agressivos, outros ainda têm um gosto mais pronunciado pela exploração.

Ciclo de vida e reprodução

A maioria dos tubarões se reproduz no oceano; no entanto, alguns tubarões da ordem Pristiophoriformes escolhem lagos ( América Central ).

Ao contrário de outros peixes , os tubarões têm um mecanismo reprodutivo ineficiente e raramente observado. A maturidade sexual é atingida tardiamente (vários anos, 20 anos em algumas espécies, pelo menos 150 anos para o tubarão da Groenlândia ), o número de filhotes por ninhada é muito baixo (algumas centenas de indivíduos dependendo da espécie) e a duração da gestação é particularmente longo (de 7 meses a 2 anos). Falamos de uma espécie de estratégia K .

Durante o acasalamento, o macho morde a fêmea com força suficiente acima da cabeça para mantê-la na posição de acasalamento. A fêmea levará cerca de um mês para cicatrizar. O homem tem dois pterigópodes, mas apenas um é usado. O esperma é depositado na cloaca da mulher.

O desenvolvimento dos embriões varia de acordo com a espécie considerada; ele pode ser :

  • ovíparo - postura de ovos  ;
  • vivíparo - desenvolvimento no útero por meio de uma placenta  ;
  • ovovíparos - os óvulos se desenvolvem e eclodem dentro do próprio abdômen da mãe, mas o abdômen da mãe não está conectado aos bebês que ainda não nasceram, então eles são completamente independentes;

Vários casos de reprodução sem acasalamento são documentados e sugerem que alguns tubarões são capazes de partenogênese . Em todos os casos, o tubarão é autônomo ao nascer.

A maioria dos tubarões vive entre 10 e 80 anos; o tubarão da Groenlândia , no entanto, é uma das espécies com senescência desprezível , podendo chegar aos 400 anos.

Comida

Todos os tubarões são carnívoros . Algumas espécies, como o tubarão-tigre , são oportunistas , mas a grande maioria busca presas específicas e raramente varia sua dieta . O tubarão-baleia , o tubarão-frade e os tubarões-da-boca são plâncton dos tubarões . Esse tipo de alimentação requer rakers de guelras , filamentos longos e finos que formam uma peneira muito eficiente, semelhante à barbatana de grandes baleias para capturar o plâncton . Os dentes dessas espécies são relativamente pequenos, pois não são necessários para a alimentação.

Outros tubarões altamente especializados incluem o esqualete feroz , que pega grandes pedaços de carne de peixes grandes e mamíferos marinhos com seus dentes inferiores particularmente afiados. Algumas espécies bentônicas são predadores de emboscada formidáveis. Os tubarões- anjo e os tubarões-tapete usam camuflagem para observar e sugar a presa para dentro da boca. Muitos tubarões de fundo se alimentam exclusivamente de crustáceos , cuja casca eles esmagam com seus molares .

Os cefalópodes e os peixes são as presas favoritas da maioria dos tubarões. O Spiny Dogfish tem dentes que podem apontar para fora para capturar a presa que engole intacta. O grande tubarão branco e outros grandes predadores engolem pequenas presas inteiras ou pegam grandes pedaços de animais grandes. Os tubarões-raposa usam suas longas caudas para atordoar os peixes que vivem em cardumes , e viram tubarões desalojar as presas do solo ou atordoar com seu longo focinho com dentes.

Muitos tubarões, incluindo o tubarão coral, caçam em matilhas para capturar presas rápidas. Esses tubarões sociais costumam ser migratórios, percorrendo longas distâncias em torno de bacias oceânicas em grandes cardumes . Essas migrações são parcialmente usadas para encontrar novas fontes de alimento.

Parasitas e comensais

Apesar de sua pele grossa e resistente, os tubarões são afetados por vários parasitas externos. Eles são principalmente pequenos copépodes que, usando seus ganchos afiados, se agarram à pele dos tubarões para se alimentar dos tecidos de seu hospedeiro. Alguns protozoários também podem afetar tubarões.

Os tubarões têm um metabolismo pouco favorável ao desenvolvimento de parasitas internos, em particular devido à sua regulação osmótica com a uréia . Somente tênias podem se desenvolver lá, como trematódeos , cestóides e nematóides .

Os rêmoras são organismos comensais que se fixam no corpo dos grandes tubarões com sua barbatana dorsal modificada. Assim, eles se beneficiam da proteção, do fluxo de água do movimento e dos restos do hospedeiro, mas acima de tudo livram os tubarões dos parasitas que infestam sua pele. Os peixes-piloto não orientam os tubarões, como se pensava anteriormente, eles aproveitam o fluxo de água criado pelos tubarões nadando. A maioria dos tubarões frequenta "estações de limpeza" perto dos recifes, onde peixes e camarões especializados se alimentam de parasitas externos sem medo de serem comidos por sua vez.

Velocidade

Em geral, os tubarões nadam a uma velocidade média de 8  km / h , mas durante a caça, o tubarão pode atingir uma velocidade média de 19  km / h . O tubarão mais rápido e um dos peixes mais rápidos, o tubarão mako pode atingir velocidades de até 50  km / h . O grande tubarão branco também é capaz de sprints. Essas exceções são explicadas pela endotermia dessas espécies, ou seja, sua capacidade de produzir calor para manter seu sangue a uma temperatura superior à do meio ambiente. Os dentículos cutâneos das espécies ativas, presentes na pele dos tubarões, promovem um fluxo laminar de fluidos, facilitando o fluxo hidrodinâmico , criando uma camada limite de água permanente contra a pele, permitindo uma penetração mais fácil durante o movimento.

Os tubarões pelágicos são capazes de viajar distâncias consideráveis ​​e, para algumas espécies, como o tubarão azul, às vezes têm um circuito migratório , mas há poucos dados disponíveis. No entanto, o rastreamento por satélite mostrou que um grande tubarão branco , apelidado de "Nicole", migrou da África do Sul para a Austrália . A distância de aproximadamente 11.000  km foi percorrida em 99 dias, ou seja, uma velocidade média de 4,6  km / h .

Tubarões e Homem

Ataque de tubarão

Apenas cinco espécies são consideradas perigosas devido ao seu tamanho e dieta: tubarão tigre ( Galeocerdo cuvieri ), tubarão branco ( Carcharodon carcharias ), tubarão bulldog ( Carcharhinus leucas ), tubarão mako ( Isurus oxyrinchus ) e tubarão longiman ( Carcharhinus longimanus ).

O número de acidentes causados ​​por tubarões é extremamente baixo: entre 57 e 78 ataques não provocados de tubarões por ano em todo o mundo. O maior número de ataques foi de 80 ataques em todo o ano de 2000.

O perigo não está necessariamente ligado a uma mordida, porque bater pela cauda também pode ser muito perigoso, como os de mamíferos marinhos ( orca , baleia ). Além disso, devido à sua aspereza, tanto a pele do tubarão como as barbatanas podem causar ferimentos graves com a simples escovagem.

Normalmente, das dezenas de ataques registrados a cada ano, apenas quatro ou cinco são fatais, principalmente devido a lesões tratadas tardiamente. Na verdade, quando um tubarão pica um homem, na maioria das vezes é por acidente. O tubarão confunde-o com a sua presa habitual: muitas vezes não o persegue e prefere dar meia volta. Nos Estados Unidos , apenas dez mortes por mordidas de tubarão foram registradas entre 2001 e 2010, contra 263 vítimas de cães.

Má reputação

Guillaume Rondelet , Toda a história dos peixes (1558)
“Este peixe come outros, é muito ganancioso, devora homens inteiros, como sabemos por experiência; pois em Nice e em Marselha alguém havia anteriormente levado Lamies, em cujo estômago se encontrou um homem inteiro armado. "

Na cultura ocidental, mitos e lendas, bem como várias obras, dão aos tubarões uma má reputação. Em particular, a tetralogia Dentes do Mar , que apresenta o grande tubarão branco como um devorador de homens, o que de fato não é verossímil e não poderia ser feito por um único tubarão.

Paradoxalmente, a reputação do tubarão se deve principalmente ao aspecto excepcional e raro de um ataque. Na verdade, o elefante , o crocodilo , o hipopótamo ou a cobra matam milhares de pessoas a cada ano no mundo sem que isso seja midiatizado, por outro lado um ataque ou mesmo a única presença de um tubarão nele. A água dá origem a um proeminente artigo nos jornais. Na verdade, a razão para esse medo está principalmente ligada à percepção psicológica, mesmo psicanalítica, das profundezas escuras e desconhecidas dos oceanos que alimentam todas as fantasias .

O tubarão é um predador , especialmente especializado em limpar cadáveres e atacar animais doentes. Chamar um tubarão de comedor humano é inadequado, já que sua dieta inclui apenas humanos excepcionalmente. A maioria dos ataques raros de tubarão é do tipo de liberação de mordida (ou mordida exploratória), sem outras consequências além das consequências de uma única mordida (que pode ser mutilante e fatal devido ao sangramento ).

Na maioria das vezes, um ataque está relacionado a um erro de identificação ou pode ser motivado por curiosidade; esta última hipótese está se tornando cada vez mais confiável aos olhos de especialistas do grande tubarão branco como R. Aidan Martin.

Um evento tão espetacular quanto um ataque de tubarão costuma obter ampla cobertura da mídia, alimentado pela busca pelo sensacional. Em maio de 2002, George Burgess, especialista em tubarões do Museu de História Natural da Flórida e chefe do Banco de Dados Global de Ataques de Tubarões, argumentou que haveria estatisticamente mais risco de ser morto enquanto nadava na Flórida por um coco caindo em sua cabeça do que por um tubarão. Esta estatística é, no entanto, controversa, pois George Burgess recolheu novamente dados publicados por uma seguradora, que ela própria obteve este número extrapolando os resultados obtidos por um estudo publicado em 1984 relatando duas mortes devido à queda de nozes. Coco em 4 anos num hospital em Papua Nova Guiné. De qualquer forma, o número de mortes por ano é ridiculamente baixo se comparado a outros riscos: o Museu da Flórida observa que há 75 vezes mais mortes por raios, 132 vezes mais afogamentos ou 491 mil vezes mais mortes por acidentes domésticos.

Pêssego

Os tubarões são amplamente pescados, geralmente apenas pelas barbatanas, que são o principal ingrediente dos pratos, incluindo a sopa de barbatana de tubarão , popular no Sudeste Asiático . Às vezes também fazem parte de capturas não intencionais ou acessórias, mesmo em redes de pesca artesanal.

A maioria dos estudos estima que o número de tubarões mortos por suas barbatanas é de 38 a 100 milhões a cada ano em todo o mundo. Mas a intensificação dessa pescaria, o aumento da demanda por barbatanas e a ausência de dados internacionais confiáveis ​​sugerem que esse número está muito subestimado hoje. A União Europeia avaliou a pesca de tubarão em 800.000  t / ano em 2008, das quais 100.000  t / ano pescadas principalmente no Mar do Norte, Atlântico Nordeste e águas norueguesas, mas também no Atlântico Central, Oceano Índico ou Pacífico por navios europeus .

De acordo com a Organização das Nações Unidas para Alimentação e Agricultura , 890.000 toneladas de tubarões foram pescados em 2000, em comparação com 770.000 toneladas em 2005 e 740.000 toneladas em 2008. Em 2008, a Indonésia era o principal país pesqueiro. Tubarões do mundo com 110.000 toneladas , seguida pela Índia (80.000 toneladas), Espanha (56.000 toneladas), Argentina (46.000 toneladas), Taiwan (41.000 toneladas), Estados Unidos (37.000 toneladas), México (29.000 toneladas) e Malásia (23.000 toneladas).

usar

Além de usar sua carne e barbatanas para se alimentar, o tubarão é totalmente explorável. No entanto, a desproporção do preço de compra entre as barbatanas e as outras partes do corpo faz com que na prática o tubarão seja explorado quase apenas pelas barbatanas, sendo o resto devolvido ao mar para não onerar os porões.

Comida

A cartilagem da barbatana decora sopas na China , e os dentes são vendidos como lembrança.

Pele

Comercializada com o nome de “shagreen” ou “shagreen”, assim como a arraia, a pele de tubarão era valorizada pelas capacidades abrasivas dos dentículos dérmicos. Os artesãos a utilizavam, antes da invenção da lixa , em particular para trabalhar o marfim . A pele também foi usada para cobrir as mangas das katanas de samurai japonesas ou objetos preciosos para torná-las mais sólidas. No XXI th  século, não é muito procurada e seu uso é limitado a artigos de couro e outros acessórios de moda.

Óleo de fígado

O fígado de tubarão, rico em óleos hepáticos, há muito é usado na indústria farmacêutica, em cosméticos ou em máquinas de lubrificação. A exploração em grande escala começou quando a alta concentração de vitamina A e esqualeno foi demonstrada . Este lipídio de composição hidrocarbonada é utilizado pela indústria farmacêutica e cosmética, em particular em vacinas e cremes. Em casos graves de ataque cardíaco , certos ácidos graxos poliinsaturados no fígado são usados ​​como anticoagulantes .

Medicamento

Ao contrário do que às vezes se afirma, os tubarões podem desenvolver câncer. No entanto, apresentam mecanismos biológicos específicos que parecem muito eficazes na prevenção da angiogênese , ou seja, a formação de pequenos vasos que suprem as células cancerosas. Remédios feitos de cartilagem de tubarão são questionáveis ​​na comunidade científica. A esqualamina , substância extraída do estômago do tubarão, pode ser eficaz no tratamento de tumores cancerígenos. A esqualamina supostamente mata de fome as células cancerosas ao inibir a angiogênese.

Ecoturismo

Nos últimos anos, o mergulho sem gaiolas com tubarões tem se desenvolvido em ambientes tropicais . Os tubarões são então, às vezes, acostumados a serem alimentados, uma atividade comumente chamada de alimentação (de "alimentar", "alimentar" em inglês). Centenas de mergulhos são organizados todos os dias no mundo, principalmente na companhia de tubarões de recife, mas também ocasionalmente na presença de tubarões-tigre , grandes tubarões-martelo ou mesmo tubarões-buldogue . Esta atividade permite aos mergulhadores desmistificar o tubarão e observá-lo em um ambiente natural. Este ecoturismo faz muito sucesso e desempenha um papel importante na economia de países como Egito , Maldivas e Polinésia Francesa . É por isso que medidas que proíbem ou limitam a pesca com barbatanas de tubarão foram tomadas sob pressão da indústria do turismo e dos mergulhadores.

Resta saber, a médio prazo, o impacto que esse ecoturismo pode ter. Acostumar o tubarão a ser alimentado por mãos humanas também é uma forma de acostumá-lo a se aproximar das pessoas. Sabendo que o tubarão é um animal selvagem e não pode ser domesticado, esse ecoturismo poderia ter dois gumes.

Cativeiro

Até recentemente, apenas algumas espécies bentônicas de tubarões, como o tubarão dorminhoco com chifres , o tubarão-leopardo e o morcego frugívoro, sobreviviam em condições de aquário por um ano ou mais. Isso deu origem à crença de que os tubarões, embora difíceis de capturar e transportar, eram difíceis de se reproduzir em cativeiro. Os avanços no conhecimento tornaram possível manter mais espécies em cativeiro (incluindo grandes tubarões pelágicos). Ao mesmo tempo, técnicas de transporte mais seguras tornaram possível transportar tubarões por longas distâncias. O grande tubarão branco há muito é um tubarão impossível de manter em cativeiro. Mas em setembro de 2004, o Monterey Bay Aquarium conseguiu manter uma jovem fêmea por 198 dias, antes de liberá-la.

A maioria das espécies não é adequada para aquários domésticos, e nem todas as espécies vendidas em lojas de animais são adequadas. Algumas espécies podem se desenvolver em aquários domésticos de água salgada. Mas comerciantes mal informados ou inescrupulosos às vezes vendem tubarões jovens, como o tubarão-lixa , que na idade adulta atinge um tamanho muito grande para um aquário particular. Aquários públicos geralmente não aceitam espécimes doados, então alguns proprietários ficaram tentados a soltá-los no oceano. Espécies adequadas para aquários domésticos representam consideráveis ​​investimentos espaciais e financeiros, já que geralmente um adulto ultrapassa um metro e pode viver até 25 anos.

Ameaças e conservação

A maturidade sexual tardia e um período de gestação particularmente longo , bem como a baixa produção de embriões, tornam os tubarões particularmente vulneráveis ​​à superexploração . Em 2008, quase 10% dos elasmobrânquios espécies (tubarões e raias ) estavam no Vermelha da IUCN Lista e estão ameaçadas de extinção em diferentes graus. 1,41 milhão de toneladas de tubarões são capturados a cada ano, o que corresponde, dependendo do modelo de médias de peso adotado, a uma mortalidade de 63 a 273 milhões de tubarões por ano (a cifra média de 100 milhões sendo geralmente adotada).

O Mediterrâneo detido pela IUCN como muitas espécies de peixes cartilaginosos ameaçadas de extinção, em 2007 42% das espécies de tubarões e raias ameaçadas de extinção. Trinta espécies estão ameaçadas de extinção:

Nesta região, as causas são:

A IUCN alerta que a rede de deriva, embora proibida no mar Mediterrâneo, continua a ser usada e a capturar muitos tubarões. Em 2007, apenas tubarões-brancos e tubarões - frade eram protegidos nas águas da Comunidade Europeia (e na Croácia ). A IUCN observou em novembro de 2007 que, embora oito espécies de tubarões e raias tenham sido listadas por quatro convenções internacionais sobre a conservação da vida selvagem do Mediterrâneo, apenas três espécies foram protegidas. A IUCN, portanto, pediu: uma moratória sobre a pesca em alto mar , a proibição das redes de deriva e a aplicação de leis, cotas e limites de captura de tubarões (e raias) no Mediterrâneo.

A Comissão Europeia , reconhecendo a frouxidão da Europa responsável por 56% das importações mundiais de carne de tubarão e 32% das exportações, e observando que os Estados membros não honraram o compromisso de traduzir em ação um plano de ação adotado nas Nações Unidas dez anos antes , elaborou em fevereiro de 2009 um “plano de ação a favor dos tubarões”: os pescadores terão que manter um registro atualizado das capturas, respeitar as cotas menos amplamente atribuídas e que respeitem melhor as recomendações dos cientistas. A pesca com barbatanas (rejeição dos tubarões cujas barbatanas foram simplesmente cortadas), já teoricamente proibida na Europa, deveria ser melhor controlada e fiscalizada, inclusive para os pescadores europeus que pescam fora das águas europeias. Os tubarões capturados em captura acessória devem ser descartados no mar e, localmente, a pesca de espécies consideradas muito vulneráveis ​​pode ser proibida. Os fundos do Atlântico Nordeste (alta prioridade) beneficiarão de um programa de observação. Mas o plano só será aplicável após validação pelo Parlamento e pelo Conselho.

Vários estudos mostram um declínio alarmante nas populações de tubarões, variando no Golfo do México em até 99% para o tubarão longimane em um período de apenas 50 anos. O tamanho e a massa média dos peixes pelágicos e tubarões capturados estão caindo drasticamente, sugerindo que muitos tubarões são capturados antes de atingirem a maturidade sexual e, portanto, se reproduzir. Shark Alliance, que reúne 60 ONGs, pede a proibição imediata de qualquer captura de barbatanas no mar e controles suficientes.

Na cultura

A imagem negativa de tubarões na cultura ocidental data apenas do final do XX °  século. Anteriormente, eram os predadores terrestres, como lobos e ursos, que transmitiam maldade e medo. Após a publicação de Moby Dick por Herman Melville em 1851 , as baleias causaram pavor, mas nada comparado ao medo atual de tubarões. No entanto, estes últimos eram bem conhecidos, Aristóteles havia descrito suas principais características em um de seus tratados de zoologia. Além disso, os marinheiros da Grécia antiga tinham um bom conhecimento do ambiente marinho e frequentemente encontravam tubarões no Mediterrâneo . Nos séculos que se seguiram, a cultura ocidental não mencionou muito os tubarões, embora a explicação do mito da serpente marinha seja atribuída a alguns tubarões muito específicos, como o tubarão- lagarto e o tubarão-frade . Tubarões aparecem em La Mer de Jules Michelet (1861) e Le Vieil Homme et la Mer , um romance de Ernest Hemingway , Prêmio Pulitzer em 1953 e Prêmio Nobel de Literatura em 1954 .

A figura do "devorador de homens" não apareceu até os anos 60 , após vários acidentes nos mares australianos. A psicose culminou com a publicação do best-seller The Teeth of the Sea de Peter Benchley em 1974, então a adaptação cinematográfica homônima de Steven Spielberg em 1975. Desde então, os tubarões têm uma má reputação na cultura ocidental e simbolizam o perigo, a morte e medo. Depois de expressar publicamente seu pesar, o autor Peter Benchley é um defensor ativo da proteção dos tubarões. Após o sucesso do filme de Spielberg, todo um subgênero cinematográfico chamado Sharksploitation  (in) foi desenvolvido , com várias dezenas ou mesmo centenas de filmes, muitas vezes filmes de terror de baixo orçamento, e que chegaram a fazer o filme. 'Assunto de um livro em 2018 O megalodon , um tubarão gigante pré-histórico extinto, também foi tema de vários desses filmes. Os tubarões também estão presentes em filmes mais convencionais, e uma crítica foi feita para a Arte pelo cinéfilo Luc Lagier.


Ao contrário da cultura ocidental, a cultura do mar tropical vê os tubarões como deuses. As populações indígenas, dependentes dos recursos do mar, convivem com os tubarões e conhecem seus hábitos de comportamento. Nas ilhas do Pacífico , da Nova Guiné à Austrália e ao Pacífico , os tubarões são considerados divindades para socorrer os nadadores em perigo e trazê-los de volta à costa. O nadador deve, entretanto, saber respeitar os tubarões, sob pena de não ser salvo. Na América do Norte , as pessoas que viviam nas costas do Pacífico usavam dentes de tubarão como pontas de flecha e representavam tubarões em seus totens.

Pesquisa científica

Em 2008, Bernard Séret, relatou a descoberta de doze novas espécies de tubarões, raias e quimeras entre a Nova Zelândia e a Nova Caledônia em menos de quatro semanas de prospecção. Nos 15 anos anteriores a essas descobertas, 130 novas espécies de tubarões foram descritas, mas poderia haver 1.500 a 2.000 espécies (tubarões + raias) para 529 descritas em 2014. O principal conhecimento sobre tubarões vem do estudo de dez espécies.

Desde 1995, o "  Shark Lab  " (laboratório de estudo de tubarões oficialmente denominado Bimini Biological Field Station), dirigido pelo Dr. Samuel H. Gruber (doutor em biologia marinha, professor de etologia e ecologia marinha na universidade. De Miami ) marcou quase 3.000 tubarões. Uma pequena placa de metal colocada sob a pele do animal permite acompanhar a evolução das populações.

Uma das tarefas do Shark Lab é capturar, medir, marcar e uma amostra de DNA em tubarões-limão . Existem cerca de setenta espécies de tubarões nas águas das Bahamas e o tubarão-limão não foi escolhido ao acaso, mas porque é o único capaz de viver em cativeiro em um pequeno espaço.

Desde 2006 , os tubarões podem ser marcados com novas balizas equipadas com inclinômetros , que fornecem informações sobre seus movimentos horizontais e verticais. Depois de três meses a um ano, os dados são recuperados. O momento em que caçam e comem, as viagens que fazem ... Algumas centenas de animais ( tubarões brancos , tubarões- baleia e tubarões - seda , em particular) já estão equipados no mundo.

Apêndices

Artigos relacionados

Bibliografia

  • Robert Calcagno , Requins: além do mal-entendido , Paris / Mônaco, éditions du Rocher,2013, 142  p. ( ISBN  978-2-268-07472-6 )
  • Géry Van Grevelynghe , Alain Diringer e Bernard Séret , Todos os tubarões do mundo: 300 espécies dos mares do mundo , Delachaux e Niestlé ,3 de novembro de 1999, 336  p. ( ISBN  978-2-603-01148-5 )
  • Jean-Pierre Sylvestre , Les requins , Paris, Delachaux e Niestlé , col.  “Os caminhos do naturalista”,2011, 336  p. ( ISBN  978-2-603-01752-4 )
  • John Stevens , The Sharks , Bordas ,1987, 240  p. ( ISBN  978-2-04-012942-2 )
  • Andrea Ferrari e Antonella Ferrari ( trad.  Do italiano), Tubarões e raias de todo o mundo , Paris, Delachaux e Niestlé , col.  " Reino animal ",21 de outubro de 2009, 336  p. ( ISBN  978-2-603-01675-6 )
  • Compagno, LJV 2001. Sharks of the World. Volume 2. Tubarões cabeça-de-boi, cavala e tapete (Heterodontiformes, Lamniformes e Orectolobiformes). Um catálogo anotado e ilustrado das espécies de tubarões conhecidas até o momento. Catálogo de Espécies da FAO para Fins de Pesca, (1): i - v, 1–269. ( ISBN  9789251045435 )
  • DA Ebert e MFW Stehmann , Sharks, batoids, and chimaeras of the North Atlantic , vol.  2, Roma, FAO , col.  "Catálogo de espécies da FAO para fins de pesca",2013, 7 th  ed. , 523  p. ( ISBN  978-92-5-107466-4 , leia online )
  • Gilles Cuny, os tubarões são fósseis vivos? A evolução dos peixes cartilaginosos , ciências da EDP,2002, 205  p. ( ISBN  978-2-86883-538-3 )
  • Gilles Cuny, Sharks. Da pré-história aos dias atuais , Paris, Belin ,2013, 224  p. ( ISBN  978-2-7011-5423-7 )
  • Yves Paccalet , The Secret Life of Sharks , Archipelago ,2003, 298  p. ( ISBN  978-2-84187-502-3 , leia online )

links externos

Referências taxonômicas

Notas e referências

Notas

  1. No entanto, existem formas de kan ao longo das costas da Gironda e nas Landes. Essas formas de dialeto não explicam por que o tubarão teria sido nomeado por pescadores no norte em vez de no sul.
  2. Modo de suspensão da mandíbula em Chondrichthyans , a cartilagem palato-quadrada é conectada ao crânio através do osso hiomandibular, o que proporciona grande mobilidade à mandíbula.
  3. Com exceção dos tubarões-lixa .
  4. O tubarão da Groenlândia também tem longevidade extrema: a idade de uma fêmea de 5,02  m de comprimento foi estimada em 392  ± 120  anos , datando a lente de carbono 14 .

Referências

  1. Louis-Jean Calvet , Word histories: European etymologies , Éditions Payot ,1993, p.  79
  2. Volume 2 do Dicionário da Academia Francesa .
  3. Pierre Avenas , Henriette Walter , A fabulosa história do nome de peixes , Robert Laffont ,2011, p.  19
  4. Definições lexicográficas e etimológicas de “Requin” do Tesouro Computadorizado da Língua Francesa , no site do Centro Nacional de Recursos Textuais e Lexicais .
  5. Alain Rey , Dicionário Histórico da Língua Francesa , Nathan ,2011, p.  3198
  6. Definições de mar / 0 lexicográfico e mar / 0 etimológico de "Chien de mer" do tesouro informatizado de língua francesa , no site do Centro Nacional de Recursos Textuais e Lexicais .
  7. Jacqueline Picoche , Dicionário Etimológico de Francês , Le Robert Dictionaries ,1997, p.  502
  8. Aristóteles, História dos Animais , VI, 10 e 11.
  9. Plínio, História Natural , IX, 110, 151.
  10. (em) Robert F. Marx, The History of Underwater Exploration , Courier Dover Publications ,1990, p.  3
  11. Pierre Avenas , Henriette Walter , A fabulosa história do nome dos peixes , Robert Laffont ,2011, p.  18
  12. Pierre Guiraud, Dicionário de etimologias obscuras , Payot ,1982, p.  421
  13. Definições lexicográficas e etimológicas de "Squale" do tesouro informatizado de língua francesa , no site do Centro Nacional de Recursos Textuais e Lexicais .
  14. JP Mallory e DQ Adams, The Oxford Introduction to Proto-Indo-European and the Proto-Indo-European World , OUP Oxford,2006, p.  87
  15. A. Dauzat, J. Dubois e H. Mitterand, Novo dicionário etimológico e histórico , Librairie Larousse ,1971( ISBN  2-03-029303-2 ) , p.  126.
  16. Registro Mundial de Espécies Marinhas , acessado em 10 de março de 2016
  17. A. Ferrari & A. Ferrari 2009 , p.  12-16.
  18. A. Werbrouck, G. Van Grevelynghe, F. Landron, P. Charlier, C. Loire e C. Gauthier, "  Perícia forense das vítimas de ataques e mordidas de tubarão na Ilha da Reunião  ", The review of legal medicine , flight.  5, n o  3,setembro de 2014, p.  117 ( DOI  10.1016 / j.medleg.2014.07.003 )
  19. A. Ferrari & A. Ferrari 2009 , p.  42-47.
  20. Encyclopaedia universalis, Volume 7 , Encyclopædia Britannica Inc.,1990, p.  181.
  21. Philippe Mespoulhé, "  Os dentes do mar: mandíbula e dentes do tubarão  " , em futura-sciences.com ,31 de outubro de 2015(acessado em novembro de 2018 ) .
  22. (em) Mark F. Teaford, Teaford Meredith Smith e Mark Ferguson, Desenvolvimento, Função e Evolução dos Dentes , Cambridge University Press ,2000( leia online ) , p.  133.
  23. Gilles Cuny, Guillaume Guinot e Sébastien Enault, Evolução dos tecidos dentais e paleobiologia entre os Selachians , Edições ISTE,2018, 134  p. ( leia online )
  24. RH Johnson, Sharks of tropical and temperate seas , Les éditions du Pacifique, 1978, ( ISBN  9812041168 ) , página 20.
  25. A. Ferrari & A. Ferrari 2009 , p.  36-38.
  26. A. Ferrari & A. Ferrari 2009 , p.  52-56.
  27. A. Ferrari & A. Ferrari 2009 , p.  39-41.
  28. (em) "  Shark Evolution  " em www.sharks-world.com
  29. Anatomia e fisiologia do tubarão .
  30. R. Aidan, "  (in) Biology of Sharks:" Smell and Taste "  " no ReefQuest Center for Shark Research .
  31. A. Ferrari & A. Ferrari 2009 , p.  24-32.
  32. (em) Jayne Gardiner e Jelle Atema , "  The Function of Bilateral Odor Arrival Time Differences in Olfactory Orientation of Sharks  " , Current Biology ,10 de junho de 2010( DOI  10.1016 / j.cub.2010.04.05 ).
  33. (em) Nathan Scott Hart et al , "  Microspectrophotometric evidence for cone monochromacy in sharks  ' , Naturwissenschaften ,2011( DOI  10.1007 / s00114-010-0758-8 ).
  34. Olivier Dumons, “  Tubarão: amigo ou inimigo?  », Le Monde .fr ,16 de maio de 2014( leia online ).
  35. (in) R. Aidan Martin Lista de espécies de elasmobranches vivas listadas .
  36. Aurélie Luneau, programa "  Tubarões da pré-história aos dias atuais  " La marche des sciences on France Culture , 26 de dezembro de 2012, 10 min 20 s.
  37. Gilles Cuny, são tubarões fósseis vivos? , EDP Sciences, col. “Bulles de sciences”, 2002, ( ISBN  2868835384 ) , página 50.
  38. (em) Mark Carwardine, Shark , BBC Worldwide,2004, p.  27.
  39. A. Ferrari & A. Ferrari 2009 , p.  17-23.
  40. Site do Centro dei Musei di Scienze Naturali, Universidade de Nápoles, consultado em 11 de agosto de 2007
  41. (it) Francesco Abbona, Geologia , Interdisciplinare Dizionario di Scienza e Fede, Urbaniana University Press - Città Nuova Editrice, Roma 2002 http://www.disf.org/Voci/4.asp artigo online acessado em 11 de agosto de 2007
  42. Aurélie Luneau, op. cidade, 24:10
  43. (em) DMS Watson, "  Sir Arthur Smith Woodward, FRS  " , Nature , vol.  154, n o  389,23 de setembro de 1944( DOI  10.1038 / 154389a0 ).
  44. ( Cuny, 2002 , p.  50)
  45. (en) Ximena Vélez-Zuazo e Ingi Agnarsson , "  Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes)  " , Molecular Phylogenetics and Evolution ,2011, p.  207–217 ( ler online ).
  46. (in) MP Heinicke , GJP Naylor e SB Hedges , "peixes cartilaginosos (Chondrichthyes)" em SB Hedges e S. Kumar, The Timetree of Life , Nova York, Oxford University Press,2009, p.  320.
  47. (in) Royal Society, 2006 (acessado em 20 de agosto de 2007) A falta de tubarões das regiões abissais dos oceanos do mundo .
  48. https://www.sciencedaily.com/releases/2014/10/141002084343.htm
  49. https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00265-014-1805-9
  50. A. Ferrari & A. Ferrari 2009 , p.  57-59.
  51. Pierre Barthélémy, "  Este tubarão que pode viver quatro séculos  ", Blogs Le Monde .fr ,11 de agosto de 2016( leia online ).
  52. (en) J. Nielsen, RB Hedeholm, J. Heinemeier, PG Bushnell, JS Christiansen, J. Olsen, C. Bronk Ramsey, RW Brill, M. Simon, KF Steffensen e JF Steffensen, “  Eye lens radiocarbon revela séculos de longevidade no tubarão da Groenlândia ( Somniosus microcephalus )  ” , Science , vol.  353, n o  630012 de agosto de 2016, p.  702-704 ( DOI  10.1126 / science.aaf1703 ).
  53. (no) Departamento de Ictiologia do Museu de História Natural da Flórida, 2007 (acessado em 20 de agosto de 2007), Shark Bite Leads To Reproduction Mystery .
  54. (no) Museu de História Natural da Flórida, Departamento de Ictiologia, 2007 (acessado em 20 de agosto de 2007), Shark's Virgin Birth Stuns Scientists .
  55. (em) DD Chapman, MS Shivji, E. Louis J. Sommer, H. Fletcher e PA Prodöhl, "  Virgin birth in a hammerhead shark  " , Biology Letters , vol.  3,2007( leia online [PDF] )
  56. "  Um tubarão de 400 anos  ", Le Temps ,11 de agosto de 2016( ISSN  1423-3967 , ler online , consultado em 21 de julho de 2020 )
  57. (em) Peter Stenvinkel e Paul G. Shiels , "  Animais de longa vida com senescência insignificante: pistas para a pesquisa do envelhecimento  " , Biochemical Society Transactions , Vol.  47, n o  4,30 de agosto de 2019, p.  1157-1164 ( ISSN  0300-5127 , DOI  10.1042 / BST20190105 , ler online , acessado em 21 de julho de 2020 )
  58. (in) Leonard Compagno, Sharks of the World , Collins Field Guides2005( ISBN  0-00-713610-2 , OCLC  183136093 ).
  59. Martin R. Aidan , “  Order Orectolobiformes: Carpet Sharks - 39 species,  ” no ReefQuest Center for Shark Research (acessado em 4 de março de 2012 ) .
  60. Géry Van Grevelynghe , Alain Diringer e Bernard Séret, Todos os tubarões do mundo: 300 espécies dos mares do mundo , Delachaux e Niestlé ,3 de novembro de 1999, 336  p. ( ISBN  978-2-603-01148-5 ).
  61. P. Deynat (2003) Sharks on edge, Apnea , 153: 12-13.
  62. (in) Comitê sobre a Situação da Vida Selvagem Ameaçada no Canadá , 2006, documento Avaliação e relatório da situação sobre a população do tubarão-azul prionace glauca no Atlântico e na população do Pacífico no Canadá .
  63. (em) Roland Pease, "  Great white's marathon sea trek  " , BBC News .com ,6 de outubro de 2005( leia online )
  64. A. Ferrari & A. Ferrari 2009 , p.  60-63.
  65. ISAF, 2007, (acessado em 20 de agosto de 2007), International Shark Attack File .
  66. Marc Léopold , Peixe do mar da Guiana , Éditions Quæ ,2004, 216  p. ( ISBN  978-2-84433-135-9 , leitura online ) , p.  36.
  67. "  Artigo Larousse - Requin  " , em larousse.fr (consultado em 3 de agosto de 2011 )  : "a pele de tubarão extremamente abrasiva (...) antigamente usada como lixa. " .
  68. (em) R. Aidan Martin Guia de campo para o grande tubarão branco , ReefQuest Center for Shark Research, 2003, ( ISBN  0973239506 ) , página 123.
  69. (en) Daily University Science News, 2002 (acessado em 21 de agosto de 2007), Falling Coconuts Kill More People Than Shark Attacks .
  70. Jean-François Nativel, “  Tubarões matam menos que cocos? É falso e insultuoso para as vítimas  ”, leplus.nouvelobs.com ,1 ° de abril de 2015( leia online , consultado em 6 de novembro de 2017 )
  71. (em) "  The Straight Dope: São 150 pessoas mortas pela queda de cocos a cada ano?  » , Em www.straightdope.com ,19 de julho de 2002(acessado em 6 de novembro de 2017 )
  72. (in) P. Barss "  Lesões devido à queda de cocos  " , The Journal of Trauma ,1984
  73. (in) "  Risco relativo de ataques de tubarão a humanos em comparação com outros riscos  " (acessado em 6 de novembro de 2017 )
  74. Jean Pierre Sylvestre , Os tubarões , Paris, Delachaux e Niestlé , col.  “Os caminhos do naturalista”,2011, 160  p. ( ISBN  978-2-603-01752-4 ).
  75. (em) Nicholas Bakalar, "  38 Million Sharks Killed for Fins Annually, Experts Estimate  " , National Geographic,12 de outubro de 2006(acessado em 2 de outubro de 201 ) .
  76. (in) The Future of Sharks: Uma revisão de ação e inação , The Pew Charitable Trusts, 27 de janeiro de 2011.
  77. A. Ferrari & A. Ferrari 2009 , p.  68-71.
  78. (em) R. Aidan Martin colocando a mordida no câncer .
  79. (in) American Cancer Society, 2000 Sharks Get Cancer .
  80. (em) "  Alegações de câncer de tubarão  " , BBC News .com ,2000( leia online )
  81. Bernard Séret, Os tubarões: perguntas e respostas , 1993, (documento consultado em 21 de agosto de 2007), Instituto de pesquisa para o desenvolvimento .
  82. (em) Boris Worm et al., "  Capturas globais, taxas de operação e opções de reconstrução para tubarões  " , Política Marinha ,Julho de 2013, p.  194–204 ( DOI  10.1016 / j.marpol.2012.12.034 ).
  83. (fr) AFP, Quase metade dos tubarões e raias ameaçados de extinção no Mediterrâneo , 2007, página consultada em 22 de novembro de 2007.
  84. (em) JK Baum, RA Myers, DG Kehler, B. Worm, SJ Harley e Doherty PA, "  Collapse and Conservation of Shark Populations in the Northwest Atlantic  " , Science , vol.  299,janeiro de 2003( resumo )
  85. (em) Julia K. Baum e Ransom A. Myers, "  Mudando as linhas de base e o declínio dos tubarões pelágicos no Golfo do México  " , Ecology Letters , vol.  7,Fevereiro de 2004( DOI  10.1111 / j.1461-0248.2003.00564.x , leia online )
  86. (em) Peter Ward e Ransom A. Myers, "  Mudanças nas comunidades de peixes de oceano aberto coincidindo com o início da pesca comercial  " , Ecology , vol.  86,2005( DOI  10.1890 / 03-0746 , leia online [PDF] )
  87. "  Sharksploitation: o medo que vem do fundo do mar  " , na Arte ,25 de setembro de 2018.
  88. "  Bad sharks: the history of sharksploitation  " , na France Culture .
  89. Luc Lagier, "  Les Requins au cinéma  " , em Blow-Up , Arte ,12 de setembro de 2018.
  90. Entrevista com Bernard Séret (pesquisador do French Development Research Institute ) por Paul Molga, Journal Les Echos, 2008 02 06, página 13.