A estocasticidade demográfica busca levar em consideração, no estudo da evolução espacial e temporal de uma população, a aleatoriedade dos eventos.
Na dinâmica populacional, parte do trabalho consiste em fazer suposições sobre os parâmetros que podem influenciar a evolução de uma população. Esses parâmetros são então integrados em modelos matemáticos que fornecem uma representação (muitas vezes gráfica) mais ou menos próxima da realidade. É importante ter em mente que um modelo matemático não é "verdadeiro", é, em um caso particular, com condições ambientais e fatores específicos da população estudada, que um modelo pode. Ser fiel à evolução real de uma população . Esse mesmo modelo pode se revelar completamente errado em outras condições.
Os modelos matemáticos integram variáveis aleatórias correspondentes à incerteza da influência dos parâmetros ambientais nas populações, fala-se então de estocasticidade ambiental. Quando essas variáveis aleatórias representam as variações aleatórias nas taxas vitais de cada indivíduo em uma população, falamos de estocasticidade demográfica. Os modelos determinísticos consideram as taxas vitais constantes para todos os indivíduos da população.
A estocasticidade demográfica é um efeito de observação. Intuitivamente, é fácil entender que nem todos os indivíduos de uma população podem ter exatamente as mesmas taxas de sobrevivência e reprodução. Ao contrário, cada indivíduo possui uma singularidade e traços de história de vida diferentes. Caracteriza o fato de a taxa de crescimento de uma população ser sensível a fatores (capacidade de monopolizar recursos, encontrar um parceiro, etc.) que influenciam as taxas de sobrevivência e reprodução de cada indivíduo da população de forma aleatória. A dependência da densidade de uma população, a competição intraespecífica e a proporção entre os sexos, por exemplo, são componentes da estocasticidade demográfica.
Em ciências da conservação, é necessário ser capaz de prever o tamanho de uma população a longo e curto prazo para poder atingir as populações para as quais ações devem ser tomadas. Para isso, desde a década de 1960, diversos modelos matemáticos foram criados.
A integração de variáveis aleatórias em um modelo logístico é mais comumente feita. Em particular, graças ao software ULM. Os eventos específicos de cada indivíduo em uma população variam aleatoriamente a aptidão dos indivíduos e, ao mesmo tempo, a taxa de crescimento da população. Quando o número de indivíduos é grande, a soma dessas variações aleatórias tende para uma média. A taxa de crescimento de uma população é tanto menos sensível à estocasticidade demográfica quanto maior o tamanho da população. A estocasticidade demográfica se torna o principal componente estocástico quando o tamanho da população é da ordem de 100 indivíduos ou menos.
Inclusão de estocasticidade demográfica em um modelo de matriz populacionalOs modelos determinísticos usam um sistema de matriz para a análise da taxa de crescimento de uma população estruturada (ver modelo de matriz de população ). A introdução de variáveis aleatórias em tais modelos foi feita. Em seguida, consideramos que a contribuição de cada indivíduo para a próxima geração é uma variável aleatória independente e distribuída da mesma forma para cada ano e para cada faixa etária. É então possível calcular as probabilidades de extinção de uma população graças à variância demográfica. O princípio é decompor este último em valores estocásticos em cada taxa vital.
Normalmente, apenas a população feminina é cuidada, assumindo que os machos não são limitantes para a reprodução. Consideramos um modelo populacional estruturado em tamanho. A relação que dá a taxa de crescimento estocástica é deduzida dos valores da matriz. A melhor maneira de verificar a relevância dessa relação é repetir a simulação estocástica várias vezes. Estamos falando sobre séries temporais. Do grande número de valores obtidos, deduzimos as médias dos fatores aos quais a taxa de crescimento de uma população é sensível e estamos interessados nas taxas que fazem r variar mais significativamente. Obtemos o valor médio para cada ano de ln (N t + 1 / N t ) que se aproxima de s, a taxa de crescimento estocástica.
Os traços da história de vida estão relacionados às características e estratégias para alocar tempo ou energia ao longo do tempo entre o nascimento e a reprodução. Muitos fatores podem influenciar a evolução dos traços da história de vida, incluindo a estocasticidade demográfica.
As plantas anuais completam sua reprodução e ciclo de vida em um único ano e depois morrem, enquanto as plantas perenes (perenes) podem viver mais e completar múltiplos ciclos reprodutivos. As plantas anuais são geralmente semíparas e as perenes, iterópicas.
Para entender o papel que a estocasticidade demográfica desempenha na evolução dessas duas estratégias, consideramos um modelo no qual existem dois tipos de indivíduos, anuais ( α ) e perenes ( P ). A α é atribuída uma taxa de sobrevivência ce uma taxa de reprodução (fertilidade) B α . Existem duas fases no ciclo de vida de P: juvenis e adultos. A suposição de que a taxa de sobrevivência dos juvenis é idêntica à sobrevivência de anual ( c ), e é creditado para a taxa de sobrevivência adulto p , e uma taxa de reprodução (fertilidade) B P .
Em seguida, expressamos as taxas de crescimento para anuais e perenes, λ α e λ P abaixo:
λα = cBα λP = cBP + pSe λ α for igual a λ P , então:
Bα = BP + p/cNotamos dois parâmetros diferentes nas relações das taxas de crescimento. O parâmetro que determina a sobrevivência e aquele que determina a reprodução. Ao assumir que a reprodução é um processo determinístico, analisamos apenas o efeito da estocasticidade demográfica no processo de sobrevivência.
O resultado da modelagem indica que a média do número de descendentes das duas categorias de indivíduos não difere significativamente. Por outro lado, o coeficiente de variação do número de descendentes pode variar muito dependendo do parâmetro. Existe uma relação não linear entre o coeficiente de variação e a taxa de sobrevivência juvenil em relação à fertilidade adulta ( c / B P , c / B α ), o que sugere que a variação nas taxas vitais é maior ou menos sensível a certos parâmetros demográficos . Portanto, parece necessário saber quais são os parâmetros para os quais a estocasticidade demográfica tem mais influência nas taxas vitais.
Se adicionarmos um termo dependente da densidade, o efeito da estocasticidade demográfica aumenta. No modelo determinístico, quando adicionamos um termo dependente da densidade ρ (t), as taxas de crescimento tornam-se:
λα = ρ(t)cBα λP = ρ(t)cBP + pVia relação B α = B P + p / c , chegamos a:
λα = ρ(t)cBα = ρ(t)c(BP + p/c) = ρ(t)cBP + ρ(t)pA taxa de crescimento das anuais é, portanto, inferior à das perenes, para todos os ρ (t) <1 . Concluímos que, no modelo determinístico, a seleção natural favorece a extinção de indivíduos anuais e o crescimento de indivíduos perenes.
A estocasticidade demográfica pode surgir da natureza discreta do tamanho de uma população, o que requer o arredondamento do resultado da aritmética. A noção de "cara ou coroa", ou seja, o fato de que os eventos de traços da história de vida dos indivíduos são intrinsecamente probabilísticos, também é considerada um fator de estocasticidade demográfica. A modelagem mostra então que é possível que os anuários cheguem à fixação, com uma frequência inicial elevada de anuários. Em particular, o único efeito do arredondamento pode fazer com que a população seja colocada em pontos de equilíbrio instáveis, mas dos quais não pode escapar, com uma frequência inicial intermediária de anuais. Este efeito desaparece quando o efeito de lançamento de cunha é levado em consideração, criando a variância em λ que permite que a população escape em pontos de equilíbrio. Como o efeito de arredondamento ainda está presente na natureza, este resultado sugere que a presença de estocasticidade demográfica devido ao efeito de lançamento de moeda pode de fato aumentar a previsibilidade da dinâmica.
A dispersão é um traço da história de vida. É o movimento feito por um indivíduo entre sua população de nascimento e a população onde vai se reproduzir. Na verdade, o local de nascimento de um indivíduo não é necessariamente o seu local de reprodução. Os indivíduos de uma população, sob restrições externas ou internas, deixam seu habitat de nascimento. A dispersão constituiria, portanto, um cimento coeso que une as populações e, portanto, define sua distribuição. A estocasticidade demográfica influencia na dispersão de uma população? Como isso é feito?
Uma metapopulação é composta por um conjunto de pequenas populações locais ocupando uma rede de pequenas manchas distribuídas e interligadas. Os indivíduos podem deixar manchas ocupadas para colonizar áreas vazias. Esse comportamento dispersivo dos indivíduos está ligado a variações aleatórias em seus parâmetros demográficos.
Competição e dispersãoNa ausência de fatores externos, em uma metapopulação, o tamanho das manchas é função da densidade ou da capacidade de suporte dos habitats.
“Em uma população cujo tamanho tem um limite fixo, que hipótese explica o que acontece com os recém-nascidos? Duas hipóteses são possíveis; ou ficam nas manchas e morrem ou se dispersam ” . Esta é a pergunta feita e a resposta dada por Claire Cadet et al para mostrar que as modificações aleatórias que podem ocorrer em uma população geram variabilidade suficiente que é a base da dispersão. Isso implica que dentro de uma mesma mancha, indivíduos da mesma espécie, os parentes que nascem, devido à capacidade limitante das manchas, são submetidos a uma competição rigorosa por espaço e recursos. Esses dois parâmetros são fortemente influenciados pela densidade da população.
Além disso, em uma população cujo habitat está subdividido em parcelas, a mesma parcela tem muito pouca chance de ter o mesmo número de sobreviventes de um ano para outro, o que induz uma heterogeneidade temporal dos números no mesmo território. De um ano para outro . Também em duas parcelas próximas, há muito pouca chance de ter o mesmo número de sobreviventes, mesmo que tenham a mesma capacidade de suporte. Isso induz a heterogeneidade espacial no número de territórios disponíveis. Dado que os territórios têm capacidade de suporte, essas duas formas de heterogeneidade levam à competição entre os indivíduos. Esta competição entre indivíduos gerada pelo aumento da população, resulta na variação dos parâmetros demográficos no espaço e no tempo. Essas variações de parâmetros são devidas mais à estocasticidade demográfica, visto que as condições externas são consideradas homogêneas. Essas duas formas de heterogeneidade induzidas pela competição selecionam para dispersão.
Hamilton et al. (1977) propõem um modelo explicando a evolução da dispersão. Eles consideram uma população de plantas anuais ocupando uniformemente um espaço, que eles subdividiram em N microssítios ocupados por no máximo um indivíduo . O número total de descendentes produzidos em cada geração é considerado amplamente suficiente para ocupar todo o espaço disponível. Os descendentes se dispersam ou ficam onde estão. Mas devido ao fato de haver uma capacidade de carga limitante dos microssítios, a probabilidade de uma progênie se estabelecer e se reproduzir em um dado canteiro é inversamente proporcional ao número de indivíduos (de mudas) em competição com ele, ou seja, para dizer o número de sementes que chegaram. Também levaram em consideração os riscos associados à dispersão correspondentes à probabilidade de serem perdidos ou comidos no caminho, por exemplo. Temos dois tipos de indivíduos, "normais", ou dispersando seus descendentes ou deixando-os no lugar, e "mutantes", tendo uma estratégia diferente dos normais. Estes últimos são muito raros na população.
notaçõesTemos as seguintes relações quando a estratégia do mutante não é levada em consideração.
Após a imigração e emigração, o local dos indivíduos normais contém: Nf = nx * .s + n. (1-x *) e o local dos mutantes contém, Nfm = nx * .s + n. (1-x). Podemos, após os diferentes movimentos entre as manchas, encontrar mutantes e indivíduos normais no mesmo território. Em seguida, calculamos o valor seletivo de um mutante em uma população de indivíduos normais e, em seguida, determinamos a ESS, uma estratégia evolutivamente estável.
Finalmente, encontramos x * = 1 / (2-s). Se s se aproxima de 0, a taxa de dispersão é 1/2, então metade dos descendentes estão dispersos, embora a sobrevivência tenda para 0. Se s = 1, a taxa de dispersão é 1, isso implica que todos os descendentes estão espalhados.
Em suma, percebemos que mesmo na ausência de variações ambientais, a estocasticidade demográfica pode criar variabilidades necessárias para a seleção da dispersão. No entanto, o nível de estocasticidade demográfica por si só não é suficiente para prever a dispersão.
A previsão da dispersão de modelos estocásticos, no entanto, tem limitações; eles são uma observação artificial e não são consequências naturais (travis e dytham 1998). Levar em consideração um grande número de parâmetros torna as interpretações mais complicadas.
Na prática, existem vários modelos de dispersão, incluindo o modelo de função exponencial pawer, distância radial distribuída de Weibull, movimento browniano em três dimensões, etc. Vários estudos sugerem que, tanto em espécies animais quanto vegetais, a distribuição de dispersão é fortemente leptocúrtica (distribuição de probabilidade cujo sino é mais agudo do que a lei de Gauss) (Levin e Kerster 1974).
A busca pela precisão na previsão, especialmente no contexto atual de necessidade de conservar e preservar, leva ao surgimento cada vez maior de modelos estocásticos de dispersão. Esse comportamento, de seres vivos que desempenha um papel muito importante nos mecanismos de instinto e recolonização, merece ser o mais realista possível. A viabilidade das metapopulações está ligada a essa recolonização dinâmica do instinto. Conhecida essa relação, em biologia da conservação, levantam-se enormes questões sobre as possibilidades de maximizar a viabilidade das metapopulações. A precisão dos modelos permite um melhor entendimento do processo de dispersão e uma melhor gestão dos habitats. os modelos desenvolvidos também são aplicados na teoria dos jogos, o que constitui excelentes ferramentas didáticas.
A extinção é um dos processos mais importantes que afetam a diversidade biológica. Reduzir o impacto de fatores que afetam o risco de extinção é um ponto essencial nos planos de manutenção da biodiversidade. Portanto, é necessário determinar esses fatores. Vários estudos têm sido realizados sobre o assunto desde o final da década de 1980. Freqüentemente, os parâmetros utilizados nos modelos são criticados, em particular o fato de que a estocasticidade demográfica não foi suficientemente levada em consideração nas análises. De fato, embora as populações estejam sujeitas a variações ambientais (ver estocasticidade ambiental), a estocasticidade demográfica é significativa na influência de pequenas populações. Os processos de extinção de espécies ameaçadas, portanto, não podem ser analisados sem incluir a estocasticidade demográfica. A extinção é definida pelo fato de que o tamanho de uma população que se reproduz sexualmente atinge N = 1 em um determinado período. Este é o principal objetivo das análises de viabilidade populacional (PVA).
Vários fatores podem levar à diminuição de uma população: dificuldade em encontrar um parceiro, fraca defesa contra predadores, etc. É na verdade uma questão de compreender, em condições estocásticas, quais fatores fazem variar as taxas de sobrevivência de uma população. e as consequências na evolução do tamanho das populações, em particular através da determinação de um intervalo de predição populacional (PPI). O conceito de PPI, introduzido no PWA por Dennis et al. em 1991, é usado para fazer previsões de flutuações populacionais. É definido pelo intervalo estocástico que inclui o tamanho das populações desconhecidas com a probabilidade (1-x), onde x é a probabilidade de que a variável que queremos prever não esteja contida no PPI. Essa abordagem nos permite examinar como os efeitos estocásticos afetam o tamanho das populações.
Em 1981, Shaffer propôs que a estocasticidade demográfica determina o tamanho mínimo viável de uma população (MVP). Ou seja, a probabilidade de extinção da população em um determinado período.
A diminuição em uma pequena população deve-se ao efeito Allee . A presença de um efeito Allee tem influências significativas na dinâmica populacional e pode levar rapidamente uma pequena população à extinção. O efeito Allee e seu componente estocástico não levam em consideração a proporção de sexos, uma vez que apenas as mulheres são estudadas. Quando a estocasticidade demográfica é incluída, é freqüentemente observado que a probabilidade de extinção de uma população é dada por um período de tempo reduzido, às vezes em mais de 50%, em comparação com o tempo fornecido por um modelo que não inclui a estocasticidade demográfica.
Matriz de LeslieUm grande número de simulações mostrou que a estocasticidade demográfica tem um efeito importante na probabilidade de extinção porque reduz a média das contribuições para cada geração e aumenta a variância demográfica quando a população atinge um tamanho pequeno (veja acima). O problema com o modelo de Leslie é que ele requer um grande número de parâmetros, o que leva a incertezas nos resultados.
Em 1999, um grupo de pesquisadores questionou a relevância dos critérios do PWA estabelecidos para a classificação de espécies ameaçadas pela IUCN (World Conservation Union).