Anapsida

Anapsida Crânio de anapsis

j: jugal , p: parietal , po: postorbital , q: quadrado ,

qj: quadratojugal , sq: squamosal Classificação
Reinado Animalia
Galho Chordata
Sub-embr. Vertebrata
Super classe Tetrapoda
Clade Amniota
Clade Sauropsida
Aula Reptilia

Subclasse

Anapsida
Osborn , 1903

Táxons de classificação inferior

Classificação filogenética

Posição:

Os anapsídeos ( Anapsida ) formam uma subclasse de vertebrados tetrápodes . O termo anapsídeo é atribuído a eles devido à ausência de fendas temporais ao nível do crânio e em oposição aos animais sinapsídeos (1 fosseta) e diápsidos (2 fossas). Anteriormente, acreditava-se que as tartarugas , a ordem dos Testudines , pertenciam a esta subclasse. Hoje, alguns autores consideram os testudines como diapsídeos que perderam suas fossas temporais.

Ancorando tartarugas no sentido de anapsídeos

Embora os répteis anapsídeos fossem tradicionalmente mencionados como se fossem um grupo monofilético , foi sugerido que vários grupos de répteis com um crânio anapsídeo podem estar relacionados de uma maneira distante. Os cientistas ainda estão discutindo a relação exata entre os répteis basais (originais) que apareceram pela primeira vez no Carbonífero Superior e os vários répteis do Permiano que tinham um crânio anapsídeo e tartarugas. No entanto, mais tarde foi sugerido que o crânio da tartaruga semelhante a um anapsídeo era devido à reversão, e não à descida do anapsídeo. A maioria dos paleontólogos modernos acredita que Testudines são descendentes de répteis diápsidos que perderam sua janela temporal. Mais recentes estudos filogenéticos morfológica Com isto em mente ter colocado tartarugas firmemente no diapsids, com algumas tartarugas locais constituindo um grupo irmão para existentes arcossauros ou, mais comumente, a lepidosauromorpha .

Posição filogenética

Todos os estudos moleculares confirmaram fortemente a colocação das tartarugas nos diápsidos, e mais precisamente nos Archosauria (grupo incluindo os Dinosauria ) ou torná-los um grupo de irmãos . No entanto, um dos mais recentes estudos moleculares, publicado em 23 de fevereiro de 2012, sugere que as tartarugas são dipsídeos lepidosauromórficos , mais intimamente relacionados com Lepidosauria , Lacerticia ou mesmo Snakes .

A reanálise de filogenias anteriores sugere que eles classificam as tartarugas como anapsídeos, tanto porque assumiram essa classificação (a maioria deles estuda o tipo de tartaruga anapsídeo) e porque não amostraram táxons existentes e fósseis suficientes para construir o cladograma . Sugere-se que Testudines se desviou de outros diápsidos entre 200 e 279 milhões de anos atrás, embora o debate esteja longe de ser resolvido. Embora os procolofonídeos tenham conseguido sobreviver no Triássico , a maioria dos outros répteis com crânios anapsídeos, incluindo mileretídeos , nicteroleterídeos e pareiasauros , foram extintos durante a extinção do Permiano-Triássico .

Apesar dos estudos moleculares, algumas evidências contradizem sua classificação como diapsídeos. Todos os diápsides conhecidos excretam ácido úrico como resíduo nitrogenado, e não há nenhum caso conhecido de diápido retornando à excreção de uréia, mesmo quando retornando a um estilo de vida semi-aquático. Os crocodilianos, por exemplo, são sempre uricotélicos, embora também sejam parcialmente ammonotélicos, o que significa que excretam parte de seus resíduos como amônia. O ureotelismo parece ser a condição ancestral dos amniotas primitivos e é conservado pelos mamíferos, que provavelmente herdaram o urotelismo de seus ancestrais sinapsídeos . O ultrotelismo sugeriria, portanto, que as tartarugas eram mais provavelmente anapsídeos do que dipsídeos. O único quelônio uricotélico conhecido é a tartaruga do deserto , que provavelmente o desenvolveu recentemente para se adaptar a habitats desérticos. Alguns mamíferos do deserto também são uricotélicos. Assim, uma vez que virtualmente todos os mamíferos conhecidos são ureotélicos, a adaptação uricotélica é provavelmente o resultado da convergência entre as espécies do deserto. Portanto, as tartarugas devem ser o único caso conhecido de um réptil uricotélico revertendo para ureotélico.

Notas

  1. (em) M. & O. deBraga Rieppel, "  Reptile phylogeny and the Interrelationships of turtles  " , Zoological Journal of the Linnean Society , vol.  120, n o  3,1997, p.  281-354 ( resumo )
  2. M. deBraga e O. Rieppel , “  Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles  ”, Zoological Journal of the Linnean Society , vol.  120, n o  3,1997, p.  281–354 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01280.x , leia online )
  3. Linda A. Tsuji e Johannes Muller, “  Montando a história da Parareptilia: filogenia, diversificação e uma nova definição do clado  ”, Fossil Record , vol.  12, n o  1,2009, p.  71-81 ( DOI  10.1002 / mmng.200800011 )
  4. Marcello Ruta, Juan C. Cisneros, Torsten Liebrect, Linda A. Tsuji e Johannes Muller, “  Amniotes através das principais crises biológicas: renovação faunística entre Parareptiles e a extinção em massa do final do Permiano  ”, Palaeontology , vol.  54, n o  5,2011, p.  1117–1137 ( DOI  10.1111 / j.1475-4983.2011.01051.x )
  5. Susan E. Evans, “  An early kuehneosaurid reptile (Reptilia: Diapsida) from the Early Triassic of Poland  ”, Paleontologica Polonica , vol.  65,2009, p.  145-178 ( leia online ).
  6. Magdalena Borsuk - Białynicka; e Susan E. Evans, “  A long-necked archosauromorph from the Early Triassic of Poland  ”, Paleontologica Polonica , vol.  65,2009, p.  203-234 ( leia online )
  7. Rieppel O, DeBraga H, “  tartarugas como répteis diapsid  ”, Nature , vol.  384, n o  6608,1996, p.  453–5 ( DOI  10.1038 / 384453a0 , Bibcode  1996Natur.384..453R )
  8. Chun Li , Xiao-Chun Wu , Olivier Rieppel , Li-Ting Wang e Li-Jun Zhao , “  Uma tartaruga ancestral do Triássico Superior do sudoeste da China  ”, Nature , vol.  456, n o  7221,27 de novembro de 2008, p.  497–501 ( PMID  19037315 , DOI  10.1038 / nature07533 , Bibcode  2008Natur.456..497L )
  9. Constanze Bickelmann, Johannes Müller e Robert R. Reisz, “  O enigmático diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) do Permiano Superior de Madagascar e a parafilia de répteis jovensiniformes  ”, Canadian Journal of Earth Sciences , vol.  49, n o  9,2009, p.  651–661 ( DOI  10.1139 / E09-038 , Bibcode  2009CaJES..46..651S )
  10. Robert R. Reisz, Sean P. Modesto e Diane M. Scott, “  Um novo réptil do Permiano Inferior e seu significado na evolução precoce do diápside  ”, Proceedings of the Royal Society B , vol.  278, n o  17252011, p.  3731-3737 ( PMID  21525061 , PMCID  3203498 , DOI  10.1098 / rspb.2011.0439 )
  11. Chun Li , Olivier Rieppel , Xiao-Chun Wu , Li-Jun Zhao e Li-Ting Wang , “  Um novo réptil marinho triássico do sudoeste da China  ”, Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  31, n o  22011, p.  303–312 ( DOI  10.1080 / 02724634.2011.550368 , ler online )
  12. Hideyuki Mannena e Li, Steven S. -L., “  Evidência molecular para um clado de tartarugas  ”, Molecular Phylogenetics and Evolution , vol.  13, n o  1,Outubro de 1999, p.  144-148 ( PMID  10508547 , DOI  10.1006 / mpev.1999.0640 )
  13. R. Zardoya e A. Meyer , “  Complete mitochondrial genome sugere diapsid affinities of turtles  ”, Proc Natl Acad Sci USA , vol.  95, n o  24,1998, p.  14226–14231 ( ISSN  0027-8424 , PMID  9826682 , PMCID  24355 , DOI  10.1073 / pnas.95.24.14226 , Bibcode  1998PNAS ... 9514226Z )
  14. N. Iwabe , Hara, Y., Kumazawa, Y., Shibamoto, K., Saito, Y., Miyata, T. e Katoh, K., “  Relacionamento do grupo irmão das tartarugas com o clado pássaro-crocodilo revelado por nuclear Proteínas codificadas por DNA  ”, Molecular Biology and Evolution , vol.  22, n o  4,29 de dezembro de 2004, p.  810-813 ( PMID  15625185 , DOI  10.1093 / molbev / msi075 )
  15. Jonas Roos , Aggarwal, Ramesh K. e Janke, Axel, “  As análises filogenéticas mitogenômicas estendidas geram uma nova visão sobre a evolução dos crocodilos e sua sobrevivência do Cretáceo - Limite terciário  ”, Molecular Phylogenetics and Evolution , vol.  45, n o  2novembro de 2007, p.  663-673 ( PMID  17719245 , DOI  10.1016 / j.ympev.2007.06.018 )
  16. Y. Katsu , Braun, EL, Guillette, LJ Jr. e Iguchi, T., “  From reptilian phylogenomics to reptilian genomes: analysis of c-Jun e DJ-1 proto-oncogenes  ”, Cytogenetic and Genome Research , vol.  127 n ossos  2-4,17 de março de 2010, p.  79-93 ( PMID  20234127 , DOI  10,1159 / 000297715 )
  17. NG Crawford , BC Faircloth , JE McCormack , RT Brumfield , K. Winker e TC Glenn , “  Mais de 1000 elementos ultraconservados fornecem evidências de que as tartarugas são o grupo irmão dos arquossauros  ”, Biology Letters , vol.  8, n o  5,2012, p.  783–6 ( PMID  22593086 , PMCID  3440978 , DOI  10.1098 / rsbl.2012.0331 )
  18. Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King e Kevin J. Peterson, "  MicroRNAs support a turtle + lizard clade  ", Biology Letters , vol.  8, n o  1,23 de fevereiro de 2012, p.  104–107 ( PMID  21775315 , PMCID  3259949 , DOI  10.1098 / rsbl.2011.0477 )
  19. MJ Benton , Vertebrate Paleontology , London, Blackwell Science Ltd,2000, 2 nd  ed. , 452  p. ( ISBN  978-0-632-05614-9 ), 3ª ed. 2004 ( ISBN  0-632-05637-1 )

Artigos relacionados

links externos