Tyrannosauroidea

Tyrannosauroidea Descrição desta imagem, também comentada abaixo Comparação de diferentes crânios de vários Tyrannosauroidea Classificação
Reinado Animalia
Galho Chordata
Sub-embr. Vertebrata
Aula Sauropsida
Super pedido Dinosauria
Pedido Saurischia
Subordem Theropoda
Infra-ordem Tetanurae
Micro-ordem Coelurosauria

Ótima família

†  Tyrannosauroidea
Walker , 1964

Táxons de classificação inferior

O Tyrannosauroidea ou tyrannosauroïdes ( "a forma das tyrannosaurs') formam uma superfamília (ou clado ) fora de dinossauros terópodes coelurosauriens incluindo Tyrannosauridae bem como géneros mais basal intimamente relacionados com eles.

No final do Cretáceo , eles eram os grandes predadores dominantes no hemisfério norte , culminando com o aparecimento do gigantesco tiranossauro . Os fósseis de Tyrannosauroidea foram coletados onde hoje são os continentes da América do Norte , Europa , Ásia , América do Sul e Austrália .

Tyrannosauroidea eram carnívoros bípedes , assim como a maioria dos terópodes, e eram caracterizados por muitas características do esqueleto, incluindo o crânio e a pelve . No início de sua existência, Tyrannosauroidea eram pequenos predadores com longas patas dianteiras com três dedos. Os gêneros do Cretáceo Superior se tornaram muito maiores, incluindo alguns dos maiores predadores terrestres de todos os tempos, mas a maioria desses gêneros posteriores tinham patas dianteiras proporcionalmente menores, com apenas dois dedos dos pés. Penas primitivas foram identificadas em restos fósseis de duas espécies e também podem estar presentes em outros tiranossauróides. Cristas ósseas notáveis ​​na variedade de formas e tamanhos, encontradas nos crânios de muitos Tyrannosauroidea, podem ter servido como uma função ornamental.

Descrição

Os tiranossauróides variam amplamente em tamanho, mas há uma tendência geral a aumentar de tamanho com o tempo. Os primeiros Tyrannosauroidea são pequenos animais. Um exemplar de Dilong , cujo crescimento foi quase completo, tem 1,6 metros de comprimento, e um Guanlong adulto de 3 metros. Os dentes descobertos no Cretáceo Inferior (140 a 136 milhões de anos atrás) em Hyōgo , Japão, parecem ser de animais com cerca de 5 metros de comprimento, possivelmente indicando um aumento no tamanho no início da linhagem. Um espécime imaturo de Eotyrannus tem mais de 4 metros de comprimento, e o de um Appalachiosaurus subadulto é estimado em mais de 6 metros, indicando que ambos os gêneros atingiram tamanhos maiores. Os tiranossauros do Cretáceo Superior variam de 9 metros para o Albertosaurus e Gorgosaurus a mais de 13 metros para o Tiranossauro , este último possivelmente pesando mais de 6.400 kg. Um estudo de 2010 concluiu que Tyrannosauroidea era de "tamanho pequeno a médio" em seus primeiros 80 milhões de anos, mas estava "entre os maiores carnívoros terrestres que já viveram" em seus últimos 20 milhões de anos de existência.

Os crânios dos primeiros Tyrannosauroidea são longos, baixos e fracos em constituição, semelhantes aos de outros celurossauros , enquanto as espécies mais recentes têm crânios maiores e mais massivos. Apesar das diferenças na forma, certas características do crânio são encontradas em todos os tiranossauróides conhecidos. O osso pré-maxilar é muito grande, cortando a ponta do focinho, uma característica que evoluiu convergentemente nos abelisaurídeos . Os ossos do nariz são tipicamente fundidos, arqueados ligeiramente para cima e, freqüentemente, com textura muito grosseira em sua superfície superior. Os dentes pré-maxilares na frente da mandíbula superior têm forma diferente do resto da dentição, menores em tamanho e tendo uma seção transversal em forma de D. Na mandíbula, uma costela proeminente no surangular se estende lateralmente logo abaixo da mandíbula articulação, com exceção de Guanlong , um ramo basal de Tyrannosauroidea.

Tyrannosauroidea tinha pescoços em forma de S e caudas longas, como a maioria dos outros terópodes. Os gêneros mais antigos têm patas dianteiras longas, cerca de 60% do comprimento dos membros posteriores em Guanlong , com os três dedos típicos dos celurossauros. As longas patas dianteiras persistiram até pelo menos o Eotirano , do Cretáceo Superior, mas são desconhecidas do Appalachiosaurus . Tiranossaurídeos derivados reduziram drasticamente os membros anteriores, sendo o exemplo mais extremo o Tarbosaurus , um gênero descoberto na Mongólia, onde o úmero tem apenas um quarto do comprimento do fêmur. O terceiro dedo da perna dianteira também encolheu com o tempo. Este dedo não é reduzido em Guanlong , gênero basal, e para Dilong é mais fino que os outros dois dedos. O eotirano também possui três dedos funcionais em cada mão. Os tiranossaurídeos têm apenas dois dedos, embora o metacarpo vestigial do terceiro esteja presente em alguns espécimes bem preservados. Como acontece com a maioria dos celurossauros, o segundo dedo da mão é o maior, embora o terceiro dedo não esteja presente.

Os membros posteriores de todos os Tyrannosauroidea, como a maioria dos terópodes, têm quatro dedos, embora o primeiro dedo ( hálux ) não toque o solo. Os membros posteriores de Tyrannosauroidea são mais longos em relação ao tamanho do corpo do que os de quase todos os outros terópodes e apresentam proporções características de animais de corrida rápida, com tíbias e metatarsos alongados.

As características pélvicas de Tyrannosauroidea incluem um entalhe côncavo na extremidade superior frontal do osso ilíaco , uma crista vertical bem definida na superfície externa do osso ilíaco, estendendo-se para cima a partir do acetábulo (acetábulo) e uma enorme "bota" no ponta do púbis , maior do que mais da metade da própria haste púbica. Essas características são encontradas em todos os Tyrannosauroidea conhecidos, incluindo os membros basais Guanlong e Dilong . O púbis não é conhecido por Aviatyrannis e Stokesosaurus, mas seu osso ilíaco exibe os caracteres típicos de Tyrannosauroidea.

Classificação

O tiranossauro foi nomeado por Henry Fairfield Osborn em 1905, junto com a família Tyrannosauridae . O nome é derivado das palavras gregas antigas τυραννος [tyrannos] ("tirano") e σαυρος [sauros] ("lagarto"). O nome da superfamília Tyrannosauroidea foi publicado em um artigo de 1964 pelo paleontólogo britânico Alick Walker . O sufixo -oidea , comumente usado no nome de superfamílias de animais, é derivado do grego ειδος [eidos], que significa "forma".

Os cientistas geralmente incluem os tiranossauros e seus ancestrais imediatos na superfamília Tyrannosauroidea. No entanto, com o advento da taxonomia filogenética na paleontologia de vertebrados, o clado recebeu várias definições mais explícitas. O primeiro foi formulado por Paul Sereno em 1998, onde Tyrannosauroidea é definido como um grupo de caule , compreendendo todas as espécies que compartilham um ancestral comum mais recente com o Tyrannosaurus rex do que com os pássaros modernos ( Neornithes ). Para tornar o grupo mais exclusivo, Thomas Holtz o redefiniu em 2004, incluindo todas as espécies mais próximas do Tyrannosaurus rex do que do Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus ou Allosaurus fragilis . Sereno publicou uma nova definição em 2005, excluindo Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis e Troodon formosus do clado Tyrannosauroidea. Essa definição é adotada em artigo de 2010.

Dois estudos publicados em 2012 e 2014 sugeriram que o clado Megaraptora , geralmente considerado como Allosauroidea , é Tyrannosauroidea basal. Esta classificação é contestada por outros autores.

Filogenia

Loewen e seus colegas realizaram em 2013 uma classificação compreendendo virtualmente todas as espécies conhecidas de Tyrannosauroidea, levando ao seguinte cladograma .

Em 2016, Stephen Brusatte e Thomas Carr realizaram uma revisão da análise filogenética de Tyrannosauroidea e sua evolução ( máxima parcimônia ):

Em 2018, uma nova árvore foi lançada por Rafael Delcourt e Orlando Nelson Grillo. Eles colocaram Santanaraptor e Timimus lá , dois gêneros cujas colocações foram controversas. Eles também nomearam dois novos subclados: Pantiranossaurídeos, que constituem o grupo irmão dos proceratosaurídeos, e Eutiranossaurídeos, que incluem os gêneros mais derivados, incluindo os tiranossaurídeos.

Distribuição geográfica

O Tyrannosauroidea viveu no supercontinente da Laurásia , que se separou de Gondwana no Jurássico Médio , bem como nos continentes do hemisfério norte, que se separou da Laurásia mais tarde na era Mesozóica . Os mais antigos tiranossauróides conhecidos viveram no Jurássico Médio, cerca de 168-166 milhões de anos atrás, e são representados pelos gêneros Proceratosaurus do Bathonian da Inglaterra e seu parente próximo Kileskus , encontrado em estratos da mesma idade na Rússia. Outros gêneros viveram no Jurássico Superior , como Guanlong do noroeste da China, Stokesosaurus do oeste dos Estados Unidos e Aviatyrannis de Portugal. Alguns fósseis atualmente atribuídos ao Stokesosaurus podem pertencer ao gênero Aviatyrannis , dadas as grandes semelhanças com as faunas de dinossauros de Portugal e da América do Norte durante este período. Se Iliosuchus , do Jurássico Médio da Inglaterra, é de fato um membro do Tyrannosauroidea, ele seria o primeiro conhecido e poderia sugerir que a superfamília é da Europa.

O Tyrannosauroidea do Cretáceo Inferior foram descobertos em todos os três continentes do hemisfério norte. Eotyrannus na Inglaterra e Dilong no norte da China são os únicos dois gêneros nomeados desse período, e os primeiros dentes pré-maxilares do Cretáceo foram coletados da Formação Cedar Mountain em Utah e do Grupo Tetori no Japão..

Em meados do período Cretáceo, os fósseis de Tyrannosauroidea não são mais encontrados na Europa, sugerindo uma extinção localizada neste continente. Os dentes de Tyrannosauroidea e possíveis corpos fósseis são conhecidos dos arenitos de Dakota na América do Norte, bem como de formações geológicas no Cazaquistão , Tajiquistão e Uzbequistão do Cretáceo Médio.

Os primeiros vestígios indiscutíveis de tiranossaurídeos vêm do Campaniano ( Cretáceo Superior ) da América do Norte e da Ásia. Duas subfamílias são reconhecidas. Os albertosaurines são conhecidos na América do Norte, enquanto os tiranossauros são conhecidos em ambos os continentes. Fósseis de tiranossaurídeos foram encontrados no Alasca , que podem ter servido como uma ponte de terra permitindo sua dispersão entre os dois continentes. Tyrannosauroidea não tiranossaurídeo como o Alectrosaurus e possivelmente o Bagaraatan foram contemporâneos dos tiranossaurídeos na Ásia, embora estejam ausentes no oeste da América do Norte. No final do Cretáceo, o Western Interior Seaway dividiu a América do Norte em duas e isolou a parte ocidental do continente chamada Laramidia . A ausência de tiranossaurídeos na parte oriental do continente - Apalaches - sugere que a família evoluiu após o aparecimento do Mar Interior da América do Norte, permitindo que os membros basais dos Tiranossauroidea, como o Dryptosaurus e o Appalachiosaurus , sobrevivessem no é como um relicto população até o final do Cretáceo.

Os representantes basais de Tyrannosauroidea também podem ter estado presentes no que agora é o sudeste da Austrália durante o Aptiano até o início do Cretáceo. O espécime NMV P186046 , consistindo de um púbis parcial (osso do quadril) de uma forma encontrada em Tyrannosauroidea, foi descoberto em Dinosaur Cove no estado de Victoria , indicando que Tyrannosauroidea não estaria restrito aos continentes do norte. Essa hipótese foi contestada por outros autores, indicando que a forma do púbis não é exclusiva de Tyrannosauroidea e que o espécime poderia ser um membro do grupo maior de coelurossauros ou outro clado de terópodes.

Se for comprovada a hipótese de que os Megaraptora são Tyrannosauroidea, estes teriam um representante do Albiano australiano, a saber , Australovenator , descoberto na Formação Winton , datado de cerca de 95 milhões de anos atrás.

Paleobiologia

Penas

Longas estruturas filamentares foram preservadas com restos de esqueletos de muitos coelurosaurians da Formação Yixian do Cretáceo Inferior e outras formações geológicas em Liaoning , China. Esses filamentos têm sido geralmente interpretados como "protoplumes", homólogos às penas ramificadas encontradas em pássaros e alguns terópodes não-aviários , embora outras hipóteses tenham sido propostas. Um esqueleto de Dilong , descrito em 2004, foi o primeiro exemplo de penas encontradas em Tyrannosauroidea. Semelhante à penugem dos pássaros modernos, as penas encontradas para Dilong são ramificadas, mas não pinadas, e podem ter servido como proteção térmica. Mesmo grandes Tyrannosauroidea foram encontrados com pistas de penas. Yutyrannus huali , também da formação Yixian, é conhecido por três espécimes, cada um dos quais retém traços de penas em várias partes do corpo. Embora nem todas as áreas do corpo apresentem marcas de penas nesses três indivíduos, esses fósseis mostram que mesmo para essa espécie grande (9 metros de comprimento) a maior parte do corpo estava coberta por penas.

A presença de penas, atestada em certos Tyrannosauroidea primitivos, também é uma característica dos celurosaurios, em outros gêneros basais como o Sinosauropteryx , bem como em todos os grupos mais derivados. Raras impressões de pele fossilizadas encontradas em alguns tiranossaurídeos sem penas do Cretáceo Superior, no entanto, mostram pele nua ou pele coberta por escamas . É possível que as penas estivessem presentes em áreas do corpo onde as marcas da pele não foram preservadas, pois essas áreas são muito pequenas e aparecem principalmente nas pernas e na parte inferior da cauda. Alternativamente, a perda secundária de penas em grandes tiranossaurídeos pode ser análoga à perda de cabelo em mamíferos modernos maiores, como elefantes, onde uma relação superfície-volume baixa retarda a transferência de calor , tornando o isolamento por uma camada de cabelo supérfluo.

Cristas cranianas

Cristas ósseas estão presentes nos crânios de muitos terópodes, incluindo muitos Tyrannosauroidea. O mais elaborado é encontrado em Guanlong , onde os ossos do nariz sustentam uma única grande crista que se estende ao longo da linha média do crânio, da frente para trás. Esta crista é perfurada por vários grandes forames (orifícios) que reduzem seu peso. Uma crista menos proeminente é encontrada em Dilong , onde pequenas cristas paralelas correm em ambos os lados do crânio, sustentadas pelos ossos do nariz e ossos rasgados . Essas cristas se curvam para dentro e se encontram logo atrás das narinas, dando à crista uma forma de Y. Os narizes fundidos dos tiranossaurídeos costumam ser muito ásperos. Alioramus , um possível gênero de tiranossaurídeo mongol, apresenta uma única fileira de cinco saliências ósseas proeminentes nos ossos do nariz; uma fileira semelhante de saliências muito menores está presente no crânio do Appalachiosaurus , bem como em alguns espécimes de Daspletosaurus , Albertosaurus e Tarbosaurus . Em Albertosaurus , Gorgosaurus e Daspletosaurus , um chifre proeminente está presente na frente de cada olho no osso lacrimal. Esse chifre de lágrima está ausente no tarbossauro e no tiranossauro , que, em vez disso, têm uma crista em forma de meia-lua atrás de cada olho no osso pós - orbital .

Essas cristas cranianas poderiam ter sido usadas para o reconhecimento de indivíduos ou exibições de cortejo . Um exemplo do princípio da deficiência pode ser o caso de Guanlong , onde a grande e delicada crista pode ter sido um obstáculo para a caça desse provável predador ativo. Se um indivíduo estivesse com boa saúde e tivesse um bom desempenho na caça, apesar dessa crista frágil, isso poderia indicar sua superioridade sobre outros com cristas pequenas. Semelhante à cauda de um pavão macho ou aos chifres descomunais de um Megaloceros , a crista de Guanlong pode ter evoluído por seleção sexual, proporcionando uma vantagem no namoro, superando qualquer diminuição na habilidade de caçar.

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(fr) Este artigo foi retirado parcial ou totalmente do artigo da Wikipedia em inglês intitulado "  Tyrannosauroidea  " ( ver a lista de autores ) .

Apêndices

Artigos relacionados

Referências taxonômicas