Teoria endossimbiótica

A teoria endossimbiótica , ou hipótese endossimbiótica , é a hipótese segundo a qual os cloroplastos e as mitocôndrias das células eucarióticas provêm da incorporação ( endocitose ) por certas arquéias , bactérias com as quais mantiveram relação endossimbiótica . Opõe-se à teoria autogênica (ou hipótese autógena) que postula que o sistema endomembrana (cloroplasto, mitocôndria e núcleo ), bem como o citoesqueleto das células eucarióticas, evoluíram de novo por invaginação da membrana plasmática e complexificação de 'um célula procariótica ancestral.

Mitocôndrias e cloroplastos são organelas semiautônomas da célula eucariótica , ou seja, possuem uma herança genética e podem se dividir independentemente da célula. Essas características foram os primeiros elementos de apoio à teoria endossimbiótica formulada por Antoine Béchamp (1869), Andreas Schimper (1883), Constantin Merejkovski (1905) e revivida por Lynn Margulis na década de 1960 . A teoria aponta que os tipos de bactérias incorporados teriam anteriormente desenvolvido especializações operacionais, como a capacidade de armazenar energia na forma bioquímica (mitocôndrias) ou de captar energia luminosa ( cloroplastos ). Essas faculdades são de uma forma compartilhadas, transmitidas e então herdadas primeiro por meio de simbiose , depois em uma síntese resultando em um organismo mais complexo.

Segundo Lynn Margulis , os processos que resultam no aparecimento de novas formas de vida a partir de simbioses, ou mais geralmente sinergias , entre formas de vida existentes, são um motor primário da evolução , em particular da sua complexidade, e da origem do surgimento de células de todos os organismos multicelulares , incluindo a espécie humana.

Essa pluralidade do indivíduo levou à noção de holobiont ou supraorganismo . Cada organismo multicelular (planta, animal ...) é uma comunidade simbiótica por sua origem, mas também uma quimera de acordo com a teoria da evolução hologômica  ( fr ) . Essa endossimbiose é, na verdade, semelhante a um processo de domesticação favorecido pela transferência horizontal de genes de diferentes origens evolutivas (genes arqueanos e bacterianos) para o genoma nuclear de eucariotos . Esses genes procarióticos estão ligados ao metabolismo do ATP , rRNAs , citocromos e fitocromos , proteínas que sintetizam celulose na parede celular .

Endossimbioses sucessivas

Sequência de endossimbiose serial: Uma célula procariótica ancestral (heterotrófica, anaeróbia) crescerá; haverá uma invaginação da membrana plasmática que formará um contorno do retículo e núcleo endoplasmático. Esta célula ancestral vai fagocitar uma célula procariótica e heterotrófica mas que desta vez é aeróbia: é a primeira endossimbiose, explica o aparecimento das mitocôndrias. A célula recém-formada é um eucarioto ancestral (heterotrófico e aeróbio); é a célula que foi fagocitada que está na origem da mitocôndria deste eucariota.

Esta nova célula, por sua vez, fagocitará uma célula procariótica fotossintética (portanto autotrófica) e anaeróbica (por exemplo, uma cianobactéria): é a segunda endossimbiose, explica o aparecimento dos cloroplastos. A célula formada é um eucarioto fotossintético (autotrófico) e aeróbio.

Poderemos testemunhar um aumento da biodiversidade.

Parasitismo inicial?

As filogenias dos genes que compõem os genomas das mitocôndrias ou derivados de genes nucleares de origem mitocondrial (muitos desses genes são transferidos para o núcleo durante o processo de endossimbiose) mostram que essas mitocôndrias derivam de bactérias pertencentes ao filo Alphaproteobacteria , mais precisamente a ordem de rickettsial . Muitas espécies desse grupo de bactérias são parasitas intracelulares obrigatórios que entram na célula por endocitose . Uma hipótese polêmica (porque vai contra o princípio da parcimônia ) sugere que as bactérias que entram na célula provavelmente possuíam um flagelo do qual perderam todos os vestígios, mas que teria facilitado a penetração do parasita. A mitocôndria seria o resultado de um parasitismo inicial que gradualmente se transformou em uma relação simbiótica.

Evidências que apóiam a teoria

Esta teoria é amplamente aceita hoje, com inúmeros fatos corroborantes descobertos desde sua formulação:

• As mitocôndrias e os cloroplastos contêm o DNA , que é radicalmente diferente do DNA do núcleo da célula . Eles são circundados por pelo menos duas membranas, e a membrana interna mostra diferenças significativas na composição com as outras membranas da célula. Na verdade, está mais perto de uma membrana de tipo bacteriano. Essa informação é consistente com a hipótese da origem celular das organelas.
• Novas mitocôndrias e cloroplastos são formados apenas por divisão . Em algumas algas, os cloroplastos podem ser destruídos por certas moléculas ou pela prolongada ausência de luz sem qualquer impacto adicional na célula. Nesse caso, os cloroplastos não são regenerados.
• A estrutura interna e a bioquímica dos cloroplastos (especialmente a presença de tilacóides e algumas clorofilas ) são muito semelhantes às das cianobactérias . Estudos filogenéticos também sugerem que os genomas dos cloroplastos são muito semelhantes aos das cianobactérias.
• Análises de sequência de DNA e filogenia sugerem que alguns genes no DNA nuclear podem ter se originado de cloroplastos .
• Alguns genes no núcleo são transportados para a organela, e organelas (sejam mitocôndrias ou cloroplastos) têm genomas excepcionalmente pequenos em comparação com os de outros organismos. Isso reforça a ideia de um aumento da dependência da célula hospedeira eucariótica após a formação da endossimbiose .
• Vários grupos de protistas exibem cloroplastos, e esses grupos geralmente estão mais relacionados a outros grupos de protistas sem cloroplastos do que a grupos de protistas com cloroplastos. Isso sugere que, se os cloroplastos têm sua própria origem celular, eles apareceram várias vezes em vários ramos; neste caso, suas semelhanças entre si seriam difíceis de explicar.
• O número de membranas de cloroplasto varia entre os grupos. Isso sugere a possibilidade de endossimbiose serial. Em algumas algas ( criptófitas , cromófitas ), o cloroplasto possui 4 membranas. Do ponto de vista evolutivo, uma célula eucariótica com um cloroplasto (de uma primeira endossimbiose) teria sido absorvida por outra célula eucariótica (segunda endossimbiose): às duas membranas plastidiais são então adicionadas a membrana que limita a membrana eucariota fagocitada e fagocitose.
• O fotossistema II está próximo ao fotossistema de cianobactérias , o fotossistema I está próximo ao fotossistema de bactérias verdes sulfurosas .
• A relação proteína / lipídio das membranas de organelas semiautônomas e bactérias Gram + é semelhante e diferente de outras membranas biológicas (relação proteína / lipídio de 3,0 para organelas e bactérias contra uma média de 1 para as outras membranas).

Bibliografia

• Livro de texto geral: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts e Peter Walter, Molecular Biology of the Cell , Garland Science, Nova York, 2002. ( ISBN  0-8153-3218-1 ) .
• Discute teorias sobre como os genes da mitocôndria e do cloroplasto são transferidos para o núcleo e também quais etapas um gene precisa percorrer para completar esse processo: Jeffrey L. Blanchard e Michael Lynch (2000), Genes organelares: por que eles acabam no núcleo? Trends in Genetics , 16 (7), pp. 315-320.
• Relata evidências de que proteínas codificadas por cloroplasto afetam a transcrição de genes nucleares, ao contrário dos casos mais bem documentados de proteínas codificadas por núcleo que afetam mitocôndrias ou cloroplastos. Paul Jarvis (2001), Sinalização intracelular: O cloroplasto fala! Current Biology , 11 (8), pp. R307-R310.

Notas e referências

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Veja também

Artigos relacionados

• Endossimbiose
• Evolução do flagelo
• Teoria Gaia

links externos

• no site de Jussieu
• no site do CNRS