Um estômato é um pequeno orifício presente na epiderme dos órgãos aéreos dos Embriófitos (na parte inferior das folhas, na maioria das vezes). Permite a troca de gases entre a planta e o ar ambiente ( oxigênio , dióxido de carbono , vapor de água , etc.) bem como a regulação da evapotranspiração e da pressão osmótica .
No lençol, falamos da “face adaxial” para quem tem poucos estômatos na cutícula e da “face abaxial” para quem tem muitos estômatos.
O aparecimento de estomas é consequência da vida terrestre, a saída do meio marinho impondo o controle das perdas de água do corpo. Este é protegido pela cutícula (camada cerosa), impermeável a certas trocas gasosas (por exemplo, bloqueio do vapor de água , mas não do fluoreto de hidrogênio que pode passar pelos estômatos, mas também, quando este último está fechado, migra lentamente através da camada cerosa via componentes lipídicos .
Os estômatos são encontrados principalmente nas folhas onde podem ser muito numerosos, de 50 a 500 / mm 2 . Para a mesma espécie, o seu número depende, em particular, das condições de luminosidade da folha jovem. Quando os estômatos estão completamente abertos, a superfície cumulativa dos ostíolos representa cerca de 2% da superfície foliar.
Na maioria das plantas dicotiledôneas, as folhas são hipoestomáticas: há mais estômatos na face inferior (ou face abaxial) do que na face superior das folhas (ou face adaxial), esta última tendo uma posição horizontal ou subhorizontal. Devido a esta posição estratégica, os estômatos na parte inferior menos iluminada são protegidos do sol e dos ventos que secam, o que ajuda a reduzir a perda de água pela transpiração . As monocotiledôneas são diferentes, pois suas folhas são ortotrópicas (seguras verticalmente), portanto, geralmente são anfiestomáticas (mesmo número de estômatos em ambas as epidermes). Eles são muito menos numerosos nas espécies xerófitas e, em seguida, são frequentemente incorporados na epiderme na parte inferior dos sulcos.
Se a planta tiver folhas flutuantes, como o lírio d'água, por exemplo, não haverá estômatos na parte inferior da epiderme, pois ela pode absorver gases diretamente da água através da cutícula. No caso de uma folha submersa, nenhum estômato estará presente.
Este número varia consideravelmente na mesma espécie, dependendo das folhas ou partes da folha (geralmente maior densidade no centro da folha), etc.
Dentro da mesma espécie, também pode variar de acordo com o contexto edáfico ou climático ; assim, nas zonas tropicais, os cítricos costumam ter mais de 500 estômatos por mm 2 , o que é menos frequente em climas mediterrâneos .
O número e a densidade não são os únicos indicadores a serem levados em consideração para avaliar as possíveis trocas gasosas, pois muitos estômatos muito pequenos podem permitir o mesmo fluxo de troca gasosa do que um número menor de estômatos maiores. Por exemplo, a área de superfície média de um estômato foi avaliada em 17,0 microns / mm 2 de folha para o limoeiro Eureka; 13,2 para o pomelo Marsh, 26,6 para a laranja Valencia e 8,7 para a laranja Washington Navel.
O número médio de estômatos por unidade de área (densidade) também varia por espécie; a título de exemplo, em média, encontramos cerca de 8000 / cm 2 na folha do abacaxi e a metade (4000 / cm 2 ) na bananeira .
Em espécies próximas a Citrus, o número de estômatos do limoeiro e da tangerina são comparáveis (cerca de 580 estômatos por mm 2 ), mas a laranjeira tem significativamente menos (460 / mm 2 na laranjeira Berna ou Washington Navel como observado por Turell em 1947 ).
As agulhas do pinheiro Pinus radiata , que têm apenas uma cutícula fina, mais fina que a do pinheiro de Aleppo por exemplo, fecham muito rapidamente os seus estômatos no tempo quente e seco, enquanto o pinheiro de Aleppo e o Pinus pinea são mais lentos e continuam a suar. O número de estômatos por cm 2 é marcadamente menor em indivíduos mediterrâneos (2.500 a 3.000 em P. halepensis, 3.500 a 5.000 em P. Pinea, 6.000 a 8.000 em P. radiata).
Nota : a densidade dos estômatos, dentro de uma mesma espécie, variedade ou espécie também pode permitir distinguir dentro dos clones vários níveis de ploidia .
Um estoma é composto por duas células estomáticas, chamadas células-guarda, em forma de rim (em forma de rim ), que delimitam o orifício estomático denominado ostíolo . Isso abre mais ou menos, conforme necessário, dependendo do turgor das células estomáticas. Sob o ostíolo está um espaço vazio denominado câmara subestomática, sede da troca gasosa por meio de um parênquima (parênquima lacunoso).
Algumas plantas têm folhas sem estômatos: a folha é considerada asomática (por exemplo, plantas aquáticas como a Pondweed ).
Quando os estômatos estão dispostos em:
Tipo de estoma | Exemplos |
---|---|
anomocíticas: as células guarda são circundadas por células epidérmicas sem morfologia particular. | Ranunculaceae, Gerianaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae |
anisocítico: as três células anexas que circundam as células guarda são de tamanhos diferentes | Brassicaceae, Nicotiana , Solanum |
paracítico: as duas células anexas são paralelas às células guarda | Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae |
diacítico: as células guarda são rodeadas por duas células anexas perpendiculares às células guarda | Caryophyllaceae |
ciclocítica: as células anexas formam um anel ao redor das células-guarda | Bignonia unguis-cati , Pyrostegia |
Em boas condições de água, as duas células estomáticas absorvem água, dobram-se e, como um balão inflado demais, permitem que o ostíolo se abra e troque.
Essas células são caracterizadas por uma parede externa fina, oposta ao ostíolo, e uma parede interna caracterizada pelo espessamento celulósico. Além disso, eles possuem uma rede de microfibrilas de celulose orientadas radialmente. Quando as células-guarda estão túrgidas, a parede externa mais fina e macia se expande mais do que a parede interna mais espessa e rígida. As células se curvam e o ostíolo se abre.
Hugo von Mohl havia postulado, observando a presença de cloroplastos nas células estomáticas (ou células-guarda), que o mecanismo de abertura do ostíolo é baseado no aumento do volume das células-guarda por fenômenos de osmose. Com efeito, a energia produzida pelos cloroplastos permitiria jogar com o caráter hipotônico ou hipertônico pela transformação do amido em glicose ou da glicose em amido, moléculas que não têm as mesmas características osmóticas.
Na realidade, algumas células-guarda não possuem cloroplastos ( cebola, por exemplo) e esse postulado foi abandonado. O íon potássio é na verdade o elemento determinante do fenômeno: sua entrada e saída do vacúolo são rigidamente controladas e governam o turgor das células estomáticas e, portanto, a abertura dos estômatos. Em caso de estresse hídrico, as raízes sintetizam o ácido abscísico que atua nas células estomáticas e provoca seu fechamento por plasmólise , limitando assim a perda de água.
Para evitar a perda excessiva de água e ao mesmo tempo manter o máximo possível a subida da seiva crua , a planta regula a abertura e o fechamento do ostíolo de acordo com as condições climáticas (calor, umidade, luz) e internas. Algumas plantas (conhecidas como CAM como as Crassulaceae ) só abrem seus estômatos à noite para evitar a perda excessiva de água. Mas, em geral, os estomas abrem:
E eles fecham em resposta:
Os biomiméticos e outros pesquisadores estão interessados em estômatos cujas formas são estudadas, o funcionamento, função, resistência estomática (em s.cm -1 ) o coeficiente de difusão de vapor de água no ar, diâmetro e área aberta, profundidade (comprimento do estomático canal), densidade (em número de estômatos por cm2, ou às vezes expressa como a distância média entre estômatos).
Uma melhor compreensão de seu funcionamento levaria a aplicações úteis para vários campos científicos e técnicos;