Uma estratégia ecológica , também chamado estratégia de planta ou planta estratégia , é o conjunto de mecanismos que plantas organismos utilizadas para maximizar o seu valor selectiva , em resposta a determinadas condições ambientais. Existem diferentes definições de estratégias, e as estratégias dos organismos foram descritas em termos de estratégias adaptativas (ligadas a modificações genotípicas ), estratégias reprodutivas, estratégias de alocação de recursos ou estratégias ligadas a características funcionais . Um elemento constante das várias estratégias descritas é a existência de compromissos progressivos ( " trade-offs " ) entre as diferentes características que as plantas podem assumir em resposta ao seu ambiente. A existência dessas compensações fornece a base para o uso de estratégias ecológicas para estudar a assembléia de comunidades e a distribuição de espécies na superfície da Terra.
O conceito de estratégia tornou-se popular na ecologia de plantas nas décadas de 1960 e 1970. Naquela época, as estratégias eram vistas principalmente de uma perspectiva adaptativa: as plantas respondiam ao ambiente modificando seu genótipo. Ao mesmo tempo, surge o modelo evolutivo r / K , que classifica os organismos de acordo com suas estratégias reprodutivas. Este modelo é usado freqüentemente para XXI th século.
No final dos anos 1970, o Grime introduziu a teoria CSR (também conhecida como Triângulo do Grime), que classifica as plantas com base em sua capacidade de crescer sob diferentes níveis de estresse, perturbação e competição. Segundo Grime, as plantas desenvolvem estratégias baseadas em trade-offs na alocação de recursos, que são alocados preferencialmente para o crescimento, reprodução ou manutenção dos órgãos existentes. A ligação entre estratégia e genótipo está presente na teoria de Grime, que observa que "os genótipos da maioria das plantas parecem apresentar trade-offs entre pressões de seleção contraditórias". A teoria CSR permaneceu a teoria dominante para a descrição de estratégias de plantas por várias décadas. No entanto, no início dos anos 1980, David Tilman introduziu a teoria R * que se concentrava na partição de recursos como uma estratégia para lidar com a competição. Essa teoria entrou em declínio durante a década de 1990, à medida que se transformou de uma teoria mecanicista em uma métrica simples dada pelo valor R *.
Mais recentemente, em conexão com o desenvolvimento de pesquisas sobre traços funcionais , outras formas de estratégias de abordagem foram desenvolvidas. Em 1998, foi introduzida a descrição das estratégias de LHS, como uma alternativa prática às estratégias de RSE. A abordagem LHS foca na medição de características funcionais relacionadas a folhas, altura e sementes, tornando possível classificar e comparar as plantas de acordo com suas estratégias, o que é difícil de fazer na abordagem CSR.
O modelo evolucionário r / K, desenvolvido por MacArthur e Wilson em 1967 é freqüentemente usado para descrever as estratégias reprodutivas de plantas e animais. r e K representam as duas extremidades de um continuum.
Na extremidade r, as espécies investem o máximo possível de sua biomassa ou energia na reprodução, alocando um mínimo de recursos para cada um dos propágulos individuais, a fim de atingir o maior número possível de propágulos. Isso resulta em alta fertilidade e baixa taxa de sobrevivência da prole até a maturidade sexual. As espécies do tipo K produzem um pequeno número de descendentes, mas investem muitos recursos em cada um dos descendentes, resultando em baixa fertilidade, mas alta sobrevivência dos descendentes.
As espécies do tipo r são comuns em ambientes perturbados com pouca competição entre os indivíduos, enquanto as espécies do tipo K são encontradas em ambientes mais estáveis onde a competição pode ser intensa. A maioria das espécies é considerada intermediária entre esses dois extremos.
A teoria das estratégias de RSC é uma teoria desenvolvida por John Philip Grime e sua equipe a partir de 1974, para explicar a composição das comunidades de plantas e para completar o modelo r / K , no qual a maioria das espécies encontram seu lugar entre os dois extremos r e K. Esta teoria postula a existência de dois gradientes ecológicos que limitam a produção de biomassa vegetal: um gradiente de perturbação e um gradiente de estresse. O estresse inclui fatores como a disponibilidade de água, nutrientes e luz, temperatura ou a presença de compostos tóxicos. A perturbação inclui elementos como herbivoria , patógenos , distúrbios antropogênicos, incêndios, deslizamentos de terra ...
A combinação de altos ou baixos níveis de estresse e perturbação dá origem a três estratégias ecológicas nas plantas: competitiva (C), tolerante ao estresse (S) e ruderal (R). A teoria CSR considera que não existe uma estratégia viável para plantas em ambientes muito perturbados e muito estressantes.
Cada estratégia é caracterizada por trade-offs relativos à alocação de recursos entre crescimento (caules, folhas, raízes), reprodução (sementes, principalmente) e manutenção dos órgãos já existentes. A estratégia competitiva é caracterizada por espécies que apresentam altas taxas de crescimento relativo , baixa produção de sementes e alta alocação de biomassa para a construção de novas folhas. Eles também são caracterizados pela capacidade de configurar rapidamente novos recursos para a aquisição de recursos (folhas, raízes finas) quando novos recursos se tornam disponíveis. As espécies competitivas são encontradas em ambientes ricos em nutrientes e pouco perturbados. As espécies tolerantes ao estresse são encontradas em ambientes estressantes e não perturbados. Alocam preferencialmente seus recursos na manutenção de seus órgãos e em mecanismos de defesa, por exemplo contra a herbivoria (espinhos, toxinas, etc.). Eles têm baixa plasticidade fenotípica em resposta a variações na disponibilidade de recursos, baixa taxa de crescimento relativo e alta capacidade de conservação de recursos, caracterizada por baixa rotação de recursos, longa vida útil, folhas perenes longas. Eles alocam uma pequena proporção de sua biomassa para a reprodução e produzem um pequeno número de sementes grandes. Os ruderais habitam ambientes de baixo estresse, mas freqüentemente perturbados. Eles têm expectativa de vida curta (geralmente anual ou bienal), tamanho pequeno, alta taxa de crescimento relativo e alocação muito alta de biomassa para reprodução.
Grime propôs que sua teoria também se aplicasse às estratégias de fungos e animais.
G. David Tilman desenvolve a regra R * dentro da estrutura do princípio de exclusão competitiva . Em teoria, uma espécie crescendo em monocultura e consumindo um único recurso limitante esgotará o recurso até atingir um equilíbrio onde a aquisição e perda de recursos pela planta sejam compensadas. A concentração do recurso em equilíbrio é chamada de R *, é a concentração mínima para a qual uma dada espécie pode ser mantida no ecossistema. A população da espécie está crescendo para concentrações maiores que R *; a espécie entra em declínio se a concentração do recurso for menor que R *. Se duas espécies competirem pelo mesmo recurso limitante, as espécies com o R * mais baixo ganharão a competição, independentemente de sua abundância inicial. Todas as espécies diferem em seus valores de R *, por razões fisiológicas e morfológicas, e a velocidade com que as espécies menos competitivas serão excluídas depende da magnitude da diferença entre os R * das duas espécies.
Westoby propôs em 1998 uma descrição das estratégias ecológicas das plantas ( "Esquema de estratégia ecológica da planta" ) com base na medição de três características funcionais : a área foliar específica , a altura da planta na maturidade e a massa média de uma semente. Essas três características funcionais são resumidas na sigla em inglês LHS para Leaf-Height-Seed.
Na lógica do LHS, a estratégia de cada espécie vegetal pode ser descrita por sua posição em um espaço formado pelos três eixos que representam os valores de cada uma dessas características funcionais. Acredita-se que o valor específico da área foliar indica a capacidade da planta de responder à disponibilidade de novos recursos (plantas com altos valores específicos de área foliar têm altas taxas de crescimento e de aquisição de recursos). Fornece uma indicação análoga à posição no eixo competição-estresse na teoria das estratégias de RSE . A altura e a massa das sementes são indicadores da capacidade de lidar com distúrbios . A altura na maturidade é um indicador do tempo necessário entre dois distúrbios para o crescimento (espécies menores amadurecem mais rapidamente e têm maior probabilidade de escapar dos distúrbios). A massa de uma semente é um indicador da quantidade de semente produzida pela planta (uma troca entre produzir poucas sementes grandes ou muitas sementes pequenas) e a capacidade das sementes e mudas de sobreviver a distúrbios e estresses (sementes grandes têm mais reservas ) A massa da semente é, portanto, um indicador da capacidade da planta de colonizar novos ambientes recentemente perturbados.
O LHS aborda vários aspectos da teoria das estratégias de RSC, em particular a descrição dos fatores ambientais em três grupos (competição, estresse e perturbação). No entanto, o LHS não pressupõe a ausência de uma estratégia ecológica viável em ambientes frequentemente perturbados e altamente estressados, e considera que existem duas estratégias diferentes para se adaptar a perturbações.
Em plantas, a existência de fortes correlações entre suítes de características funcionais de folha, raiz e caule mostrou um grande compromisso entre estratégias de aquisição e estratégias de conservação de recursos. Este compromisso, inicialmente denominado espectro econômico da folha , foi renomeado espectro econômico vegetal . É semelhante ao eixo de competição do modelo CSR e ao componente Folha do modelo LHS.
As plantas adquirentes têm altas taxas de crescimento relativo , alto conteúdo de nutrientes, uma grande área de superfície específica da folha ligada a uma alta taxa de fotossíntese , características que lhes permitem adquirir recursos rapidamente e ter um rápido retorno sobre a planta. Por outro lado, possuem folhas de curta duração, respiração intensa e alta condutância hidráulica , o que os impede de conservar os recursos de forma eficiente. As plantas conservadoras possuem características reversas, incluindo alto teor de matéria seca e lignina, o que lhes permite conservar os recursos de forma eficiente, mas não permite que adquiram recursos rapidamente, portanto, apresentam baixo retorno do investimento. As plantas não estão necessariamente nas extremidades do espectro de aquisição-conservação, mas podem estar em qualquer ponto intermediário.
Normalmente, as plantas receptoras são encontradas em ambientes descritos como ricos em recursos e plantas conservadoras em ambientes descritos como pobres em recursos. Essa tendência pode ser observada em diferentes escalas, desde a Terra inteira até a comunidade local.
Em ecologia microbiana , as estratégias copiotróficas e oligotróficas são consideradas análogas das estratégias r e K. crescimento quando os recursos são abundantes. Têm capacidade de crescer muito rapidamente em caso de aumento da disponibilidade de recursos, mas também apresentam elevada taxa de mortalidade em caso de esgotamento dos recursos. Acredita-se que eles sejam dominantes em ambientes com grande quantidade de matéria orgânica.
Os oligotróficos (análogos à estratégia K) são definidos como tendo baixas taxas de crescimento, uma maior afinidade específica para seus substratos (portanto, uma maior capacidade de exploração de recursos de difícil acesso ou pouco lábil) e uma grande tolerância ao estresse . Acredita-se que eles se tornem dominantes na comunidade microbiana quando os recursos são escassos.
Entre suas outras características fisiológicas, acredita-se que os copiotrofos tenham baixas razões C: N e C: P, alto número de cópias do DNA ribossomal , baixo rendimento de crescimento , altos custos de manutenção da maquinaria celular e produção de enzimas principalmente constitutivas (e não induzíveis) . Acredita-se que os oligótrofos possuam as características opostas.