Nas plantas , o caule é o eixo vegetativo polarizado, geralmente aéreo ou subterrâneo ( tubérculo do caule , rizoma ), que se estende pela raiz e carrega os botões e as folhas . O caule geralmente se ramifica em ramos e galhos formando o meristema do dispositivo . Nas árvores e plantas lenhosas , os botânicos distinguem o tronco , a parte principal geralmente nua na sua base, da copa , composta pelos ramos e ramos principais inteiros . Uma planta cujo caule está ausente ou muito reduzido é chamada de acaulo .
O caule difere da raiz pela presença de nós onde se inserem as gemas e folhas axilares , pela ausência de capa terminal e por sua estrutura anatômica. A transição entre raiz e caule ocorre no " pescoço ". Pode haver talos subterrâneos assim como raízes aéreas.
Por seu modo de crescimento e ramificação, o caule determina o hábito da planta; ele fornece uma função de suporte e uma função de transporte de nutrientes entre as raízes e as folhas.
Caules ocos são habitat para muitas espécies que hibernam ou põem seus ovos ali. Essas espécies são chamadas de caulicolos .
Nos espermatófitos , a tigela é o caule embrionário que carrega o (s) cotilédone (s) e termina em um botão, a gêmula .
A anatomia das hastes pode ser observada ao microscópio através de finas seções transversais de hastes ou pedúnculos de flores. Esses cortes podem ser coloridos para ajudar a diferenciar entre as células e seus componentes, principalmente devido à coloração dupla com iodo verde-carmim (corante Mirande).
Este corante cores em rosa os celulósicos estruturas que vivem dos tecidos (tais como parênquima , primário e secundário floema (4) e Colênquima ) e em verde as estruturas que contêm moléculas relacionadas com lípidos ( suberified ou lignificados tecidos , tais como parênquima lignificada., O esclerênquima , o xilema (2,3) primário e secundário) e no amarelado o suber (também chamado de cortiça).
A haste é um órgão cilíndrico com simetria axial geralmente, exceto no caso de hastes quadradas ou triangulares onde a simetria é considerada bilateral (ex: Allium triquetrum )
Os caules podem ter apenas estruturas primárias (no caso de monocotiledôneas e dicotiledôneas jovens) ou também estruturas secundárias (dicotiledôneas antigas). A organização dessas estruturas evita o empenamento da haste pelo fenômeno da tensegridade . A presença do colênquima proporciona grande resistência à flexão e tração (característica da hortelã e da salva ).
Uma haste possui 2 áreas principais: a casca (6) (ou córtex ou mesmo cilindro periférico) e o cilindro central ocupando, entre outras coisas, as respectivas funções de proteção e suporte.
LatidoA casca é reduzida nos caules, nos quais o cilindro central é muito desenvolvido, ao contrário das raízes onde está o contrário.
A casca é constituída por um tecido recobridor de origem primária: a epiderme (7). Este último consiste em um único assento (camada) de células alinhadas lado a lado; podemos notar estômatos de vez em quando, eles permitem trocas gasosas entre o ambiente externo e o caule.
Abaixo da epiderme está o parênquima cortical, um tecido feito de células maiores e menos organizadas. É a sede da fotossíntese e pode servir de reserva para a planta. Muitas vezes há um parênquima lignificado abaixo (aparece mais verde no corte) que serve de sustentação à planta, esse é o esclerênquima (5). Em órgãos jovens, encontramos o colênquima .
Cilindro centralA fronteira entre o córtex e o cilindro central é formada pelos feixes condutores . Estes são encontrados em outro parênquima denominado parênquima medular. Os feixes são compostos por dois tipos de vasos: o xilema (2,3) e o floema (4). O xilema conduz a seiva bruta composta de água , sais minerais e alguns aminoácidos das raízes aos órgãos fotossintéticos, onde essa seiva é carregada de açúcar. É então transformado em uma seiva elaborada que é conduzida pelo floema em direção aos órgãos que demandam energia, como botões, raízes, tubérculos, flores, frutos ... Nos caules, o xilema e o floema são sobrepostos (o floema está acima xilema), ao contrário das raízes onde estão dispostas lado a lado. Nas monocotiledôneas, esses vasos são numerosos, dispostos em vários círculos, de tamanhos variados e menores. Nas dicotiledôneas, o número de feixes vasculares é menor (menos de 8) e todos eles estão no mesmo círculo.
No centro do caule está a medula (1) ou zona medular que contém o parênquima de reserva. Na maioria das Poaceae (gramíneas), esta área é substituída por uma lacuna central e o caule é chamado de “sapé”. Isso explica por que o talo do trigo é oco.
As estruturas secundárias que podem se desenvolver em uma planta são de dois tipos: tecidos condutores secundários ou tecidos de cobertura secundários.
Os tecidos de condução secundários são colocados a partir de um meristema secundário: o câmbio. Ele dará o Xilema Secundário e o Floema Secundário.
Os tecidos do revestimento secundário são produzidos pelo felogênio, que dará o feloderma para dentro e suber para fora.
O crescimento dos internódios ocorre sob a influência de hormônios vegetais como as giberelinas .
O crescimento secundário (radial) é,
Exemplos de famílias: Poaceae (gramíneas), Arecaceae (palmeiras), Cyperaceae (papiro), Musaceae (bananeiras), ...
As plantas pertencentes a esta classe não têm câmbio e, portanto, não produzem madeira ou raízes secundárias (raiz crescendo perpendicularmente a outra raiz). A única maneira dessas plantas com flores conseguirem aumentar sua base e a rigidez de seu caule é acumulando tecido morto ao seu redor. (como nas palmeiras)
Exemplos de famílias: Fagaceae (carvalho, faia, castanha), Cactaceae (cacto), Salicaceae (choupo, salgueiro), Oleaceae (freixo, azeitona, lilás), Rosaceae (rosa, ameixa, maçã, pera, cereja, amora silvestre, framboesa) , ...
As plantas pertencentes a essa classe formam um cordão de células pouco diferenciadas e não espessadas dentro do feixe libero-lenhoso, entre o floema e o xilema, denominado procâmbia . O procâmbio, ao se dividir, forma um câmbio intrafascicular que formará o xilema secundário para dentro e o floema secundário para fora. A atividade meristemática deste câmbio gera madeira (xilema secundário) e fibra (floema secundário).
Observação:
Nas gimnospermas (coníferas), o crescimento radial é semelhante ao das dicotiledôneas. Um processo de crescimento radial diferente também existe nos fetos arbóreos.O caule pode permanecer inteiro, como o colmo das gramíneas ou o estipe das palmeiras , mas com mais frequência desenvolve-se em uma estrutura mais ou menos ramificada.
Os ramos terminais (ou apicais) resultam da divisão do meristema apical meristêmico diretamente na cúpula (ou célula apical). Dependendo se essa divisão leva à formação de dois ou mais eixos, fala-se, respectivamente, em dicotomia ou politomia . Os ramos podem ser do mesmo tamanho ( isotonicidade ) ou não ( anisotonia ). É um método de ramificação arcaico encontrado em briófitas e pteridófitas , sendo muito raro em angiospermas e gimnospermas .
As ramificações laterais de uma haste são devidas ao desenvolvimento de seus botões axilares que formam novos eixos a uma certa distância do topo. Esses ramos laterais podem formar ramos de segunda ordem, que por sua vez podem dar origem a ramos de terceira ordem, etc. É o método de ramificação mais comum em plantas vasculares . Existem duas variações:
Esses dois modos de ramificação lateral não são exclusivos, algumas espécies podem ser monopodiais até a floração e depois simpodiais ( tomate ).
Os rizomas crescem horizontalmente ou obliquamente no solo. Eles têm raízes ou apenas um punhado de folhas.
Essas hastes se desenvolvem no solo, se enchem de nutrientes, geram botões chamados de "olhos".
Sua haste curta é chamada de platô. Carregam na parte superior um botão terminal rodeado por folhas reduzidas a escamas carnudas e superpostas, cheias de matéria nutritiva.
Os caules das espécies que vivem submersos na água ( hidrófitos ) possuem uma organização especial que lhes permite absorver diretamente água , dióxido de carbono e oxigênio , além de sais nutrientes. Assim, certas plantas aquáticas, como as dos gêneros Ceratophyllum , Utricularia e Wolffia , não têm raízes que seriam inúteis para a alimentação. A parede celular das células epidérmicas dos caules dessas plantas é recoberta por uma cutícula delgada permeável a gases, água e solutos . A presença de tecido de suporte não é necessária devido ao impulso de Arquimedes . Por outro lado, a maioria das plantas aquáticas apresenta um notável desenvolvimento de espaços intercelulares, que, ao encerrar o ar, melhoram a flutuabilidade e também a difusão dos gases na planta (ver aerênquima ).