Tardigrada

Tardígrados, ursos d'água

Tardigrada Dois indivíduos da espécie Hypsibius dujardini vistos ao microscópio eletrônico . Classificação

Império	Eukaryota
Reinado	Animalia
Sub-reinado	Eumetazoa
Clade	Bilateria
Clade	Nefrozoa
- não classificado -	Protostomia
Super-embr.	Ecdysozoa
- não classificado -	Panarthropoda
- não classificado -	Tactopoda

Galho

Tardigrada
Spallanzani , 1777

Classes de baixa patente

• Eutardigrada
• Heterotardigrada
• Mesotardigrada

Os tardígrados ( Tardigrada ), às vezes apelidados de filhotes de água , formam um ramo do reino animal, junto com os artrópodes e onicoforanos dentro do clado dos panartropodes . Eles foram descritos pela primeira vez por Johann August Ephraim Goeze em 1773 . Seu nome, formado do latim tardus gradus ( "caminhante lento" ), foi dado por Lazzaro Spallanzani em 1776 . Conhecemos mais de 1.200 espécies, vivendo em ambientes variados e muitas vezes hostis.

De 0,1 a pouco mais de 1  mm de comprimento , os tardígrados são animais extremófilos , ou seja, podem sobreviver em ambientes extremamente hostis (temperaturas de -272  a  150  ° C e pressões de até 6.000  bar, anidro ou exposto a ultravioleta ou X - radiação de raios , vácuo espacial ). Privados de água e comida, eles se dobram em criptobiose , o que significa que os processos metabólicos observáveis ​​são consideravelmente reduzidos: o tardígrado fica então em estado de estase até a reativação de seus processos metabólicos (saída da estase). A estase pode durar cerca de trinta anos.

Descrição

Tardígrados têm corpo protegido por uma cutícula e formado por quatro segmentos , cada um dos quais com duas pernas curtas não articuladas terminando em garras não retráteis. Seu tamanho adulto varia de 0,1  mm a 1,5  mm de comprimento dependendo da espécie. As larvas recém-colocadas podem ter menos de 0,05  mm . As fêmeas podem colocar de uma a trinta larvas de cada vez.

Todos os tardígrados adultos da mesma espécie têm o mesmo número de células ( Eutelia ). Algumas espécies têm até 40.000 células para cada adulto, mas outras espécies têm muito menos.

Tardígrados vivem em todo o planeta, mas são encontrados em maior número em áreas onde o musgo é encontrado (como florestas e tundra ) porque é, junto com o líquen , seu alimento preferido. Eles também podem se alimentar de nematóides , cujas cutículas perfuram com suas sondas de estilete. Eles também podem ser canibais. Eles são encontrados desde o topo do Himalaia (mais de 6.000  m de altitude ) em águas profundas (para 4.000  m de profundidade) e nas regiões polares até o equador. Estão presentes na areia , musgos de telhados úmidos, em sedimentos salinos ou de água doce, onde podem ser muito numerosos (até 25.000 por litro ).

Os tardígrados têm uma vida útil de 12 a 24 meses para as espécies aquáticas e de 15 a 30 meses para as terrestres, se não contarmos os períodos de criptobiose que lhes permitem sobreviver por muito mais tempo. O registro do laboratório é, até 2015, de 9 anos passados ​​em estado de criptobiose, após os quais os tardígrados voltaram à vida. Em 2016, uma publicação japonesa científica anuncia que duas tardigrades e um ovo são ressuscitados depois de passar 30,5 anos Cryptobiosis, temperatura de -20  ° C . Nas camadas profundas de gelo da Groenlândia , Alain Couté do Museu Nacional de História Natural encontrou tardígrados na criptobiose que "reviveu" assim que derreteu em temperatura ambiente o gelo que o enrobait, que foi datado de mais de 2.000 anos: na verdade não sabemos a duração máxima possível de sua criptobiose, talvez muito mais.

Seu modo de reprodução ainda é pouco conhecido, mas, em 2016, um estudo, realizado pelo Museu de História Natural de Senckenberg em Görlitz  (de) na Alemanha, permitiu destacar alguns aspectos. Os ovos são postos pela fêmea durante a muda. Eles são então colocados na camada externa da cutícula. O macho então se aproxima e envolve uma das pontas da fêmea. Isso estimula seu abdômen até que ela obtenha a ejaculação. Este último ocorre na camada externa da cutícula, fertilizando os ovos; a fêmea mantém os ovos nela até a eclosão das larvas.

Fisiologia

A lentidão do movimento dos tardígrados é devida à ausência de músculos transversos (eles possuem apenas músculos longitudinais lisos).

Os tardígrados, por sua resistência , são de grande interesse para os fisiologistas , e alguns pensam que só eles sobreviveriam a uma esterilização total da Terra.

Para entrar na criptobiose, os tardígrados retraem suas oito pernas e desidratam quase completamente seu corpo (perda de mais de 99% de sua água), substituindo a água dentro de suas células por um açúcar não redutor, a trealose , que 'eles sintetizam. Esse açúcar se comporta como uma espécie de anticongelante e preserva as estruturas celulares. Para completar a proteção, eles se cercam com uma pequena bola de cera microscópica chamada barril . Ao retornar às chamadas condições normais, o animal torna-se ativo novamente por um período de tempo que varia de alguns minutos a algumas horas.

Deve-se notar que as grandes capacidades de resistência observadas nos tardígrados dizem respeito apenas a uma parte das espécies deste vasto grupo: nenhuma espécie possui individualmente todas as características de resistência, cada uma com suas especialidades e modalidades particulares. Por exemplo, Ramazzottius varieornatus tolera dessecação rápida, mas Hypsibius dujardini só entra em anidrobiose estável se a dessecação for progressiva.

Resistências conhecidas

• Vácuo: alguns tardígrados podem sobreviver em um vácuo espacial, ou seja, a uma pressão de 0 atmosfera.
• Pressão: os mecanismos de proteção do tardígrado permitem que sobrevivam em condições extremas, como vácuo quase absoluto, mas também sob pressões muito altas, até 1.200 atmosferas. Em 2007, os tardígrados foram expostos ao vácuo do espaço junto com a radiação solar direta pela missão FOTON-M3 , orbitando a Terra, e vários sobreviveram.
• Radiação: Tardígrados têm uma resistência muito alta à radiação (raios X ou raios ultravioleta) de até ∼5.000–6.200  Gy - mais de 1.100 vezes o que os humanos podem suportar .
  • Ultravioleta: em 2020, cientistas indianos identificaram uma espécie de Paramacrobiotus capaz de fotoproteção por autofluorescência , permitindo que esses tardígrados resistam à radiação ultravioleta potencialmente letal. Eles os absorvem emitindo luz azul inofensiva, que atua como um escudo protetor. Essa fluorescência permitiria que suportassem os altos níveis de UV característicos dos dias mais quentes de verão no sul da Índia.
  • Raios-X: em 2016, Takekazu Kunieda (biólogo molecular da Universidade de Tóquio) concluiu a partir de um estudo de Ramazzottius varieornatus que essa tolerância aos raios-X ionizantes é um subproduto da adaptação do tardígrado à desidratação severa. A desidratação severa normalmente destrói os tecidos moles e pode até rasgar o DNA (assim como os raios-x). Uma das proteínas (denominadas Dsup ) que protegem o tardígrado dessa desidratação também o protege contra os raios X, e parece ser capaz de proteger (até 40%) as células humanas expostas aos raios X, o que poderia, por exemplo ser útil durante o tratamento de radioterapia ou em caso de viagens espaciais.
• Produtos tóxicos: de acordo com resultados laboratoriais ainda por confirmar, os tardígrados apresentam também uma resistência excepcional a muitos produtos tóxicos, graças a uma resposta imunitária denominada "  quimobiose  ". A quimobiose ( quimobiose ) é uma resposta criptobiótica a altos níveis de toxinas ambientais Salinidade: eles resistem a salinidades extremas, formando um barril impermeável aos sais ou por osmobiose.
• Desidratação: os tardígrados têm uma tolerância extrema à dessecação , o que lhes permite colonizar os desertos mais secos: eles podem variar a proporção de água em seu corpo de mais de 80% a menos de 3%. Em caso de ausência total e prolongada de água, podem sobreviver mais de 10 anos na criptobiose sem o menor vestígio de água e retomar a atividade quando são reidratados. A resistência à dessecação envolve uma classe particular de proteínas, chamadas TDP ( proteínas intrinsecamente desordenadas específicas do tardígrado, em francês proteínas intrinsecamente desordenadas específicas para tardígrados), cuja vitrificação protege o organismo.
• Temperatura: os tardígrados estão entre os raros animais não homeotérmicos capazes de continuar sua atividade em temperaturas bem abaixo de 0  ° C , especialmente no (e às vezes dentro) do gelo do Himalaia e da Groenlândia. Eles podem até sobreviver por vários dias em temperaturas próximas do zero absoluto, a -272,8  ° C ( 0,35  K ). Um espécime foi capaz de acordar depois de ser congelado a −20  ° C por mais de 30 anos. A sua resistência é também excepcional em alta calor: eles podem sobreviver vários minutos a 150  ° C .
• Falta de oxigênio: em caso de asfixia por falta de oxigênio, os tardígrados entram em anoxibiose . Essa asfixia tem como consequência interromper o sistema de osmorregulação do tardígrado, que não funciona sem oxigênio e que lhe permite controlar a quantidade de água e sais minerais em seu corpo. Assim, o tardígrado irá inchar, não podendo eliminar o excesso de água presente em seu organismo, mas conseguirá sobreviver na anaerobiose, ou seja, na ausência de oxigênio. Este estado é temporário e não pode durar mais de 5 dias, caso contrário, o indivíduo morre devido ao acúmulo de resíduos e substâncias tóxicas que não consegue eliminar em seu corpo.

Filogenia e classificação

Registro fóssil

Devido ao seu tamanho e à ausência de órgãos mineralizados, os tardígrados degradam-se rapidamente após a morte e dificilmente deixam vestígios fossilizáveis. Apenas um fóssil antigo é conhecido, encontrado no âmbar do Lago Manitoba , datado de 80 a 90 milhões de anos atrás ( Cretáceo ).

Filogenia

Tardígrados há muito são considerados próximos aos artrópodes . O estudo de seu genoma então os aproximou dos nematóides , em particular porque, como eles, eles carregam cinco genes HOX (contra dez em artrópodes). Na verdade, os cinco genes homeóticos dos tardígrados são aqueles que definem a parte anterior dos outros panartrópodes ( artrópodes e onicóforos ), o que também é indicado pelo gene otd (outro gene do desenvolvimento , que, ao contrário dos genes homeóticos, é expresso no primeiro segmento de artrópodes).

Os cinco segmentos de tardígrados mostraram ser homólogos aos primeiros cinco segmentos de panartrópodes, os mesmos que constituem as cabeças dos insetos (e dos quais os três primeiros constituem as cabeças dos onicóforos).

Classificação

De acordo com Degma, Bertolani e Guidetti, 2016:

• Classe Heterotardigrada Marcus, 1927
  • Ordem Arthrotardigrada Marcus, 1927
    • família Archechiniscidae Binda, 1978
    • família Batillipedidae Ramazzotti, 1962
    • família Coronarctidae Renaud-Mornant, 1974
    • família Halechiniscidae Thulin, 1928
    • família Neoarctidae Grimaldi de Zio, D'Addabbo Gallo & Morone De Lucia, 1992
    • Família Renaudarctidae Kristensen & Higgins, 1984
    • família Stygarctidae Schulz, 1951
    • Família Styraconixidae Kristensen & Renaud-Mornant, 1983
    • família Tanarctidae Renaud-Mornant, 1980
  • Pedido Echiniscoidea Richters, 1926
    • família Echiniscoididae Kristensen & Hallas, 1980
    • Família Carphaniidae Binda & Kristensen, 1986
    • família Oreellidae Puglia, 1959
    • família Echiniscidae Thulin, 1928
• Mesotardigrada Rahm classe de 1937
  • Pedido Thermozodia Ramazzotti & Maucci, 1983
    • Thermozodiidae Rahm família de 1937
• classe Eutardigrada Richters 1926
  • Ordem Apochela Schuster, Nelson, Grigarick & Christenberry, 1980
    • família Milnesiidae Ramazzotti, 1962
  • Ordem Parachela Schuster, Nelson Grigarick & Christenberry, 1980
    • superfamília Eohypsibioidea Bertolani & Kristensen, 1987
      • família Eohypsibiidae Bertolani & Kristensen, 1987
    • superfamília Hypsibioidea Pilato, 1969
      • família Calohypsibiidae Pilato, 1969
      • família Hypsibiidae Pilato, 1969
      • família Microhypsibiidae Pilato, 1998
      • Família Ramazzottidae Marley, McInnes & Sands, 2011
    • superfamília Isohypsibioidea Marley, McInnes & Sands, 2011
      • Família Hexapodibiidae Cesari, Vecchi, Palmer, Bertolani, Pilato, Rebecchi & Guidetti, 2016
      • família Isohypsibiidae Marley, McInnes & Sands, 2011
    • superfamília Macrobiotoidea Thulin, 1928
      • Família Macrobiotidae Thulin, 1928
      • Família Murrayidae Guidetti, Gandolfi, Rossi & Bertolani, 2005
      • Família Richtersiidae Guidetti, Rebecchi, Bertolani, Jönsson, Kristensen & Cesari, 2016
    • superfamília indeterminada
      • família † Beornidae Cooper, 1964
      • família Necopinatidae Ramazzotti & Maucci, 1983

• Milnesium tardigradum ( Milnesiidae )

• Beorn leggi ( Beornidae )

• Hypsibius dujardini ( Hypsibiidae )

• Minibiotus formosus ( Macrobiotidae )

• Echiniscus sp. ( Echiniscidae )

Tardígrados na cultura

• Na peça australiana The Woman in the Window de Alma De Groen ( 1998 ), uma mistura de teatro histórico e ficção científica filosófica, Rachel viola a proibição de ter um animal de estimação ao adotar um tardígrado. Ele se tornará o suporte indestrutível para milênios de história literária enquanto a governança corporativa que reina com autoridade sobre este universo futurístico distópico busca destruí-lo.
• Captain Tardigrade (2015), uma curta série animada de comédia no YouTube , apresenta um personagem meio humano, meio tardígrado.
• Em seu livro Tardigrade (L'Arbre vengeur, 2016), Pierre Barrault usa a criatura como pretexto e fio condutor para uma excursão poética à metáfora absurda e sofisticada.
• No episódio 4 da série de ficção científica Star Trek: Discovery (2017), Michael Burnham identifica uma criatura com mais de 2 metros de comprimento como um tardígrado gigante.
• No primeiro episódio de The Orville (2017), trata-se de cruzar os genes do tardígrado com os de uma planta alimentícia para cultivá-la em condições extremas.
• O episódio 8 da 21ª temporada da série animada satírica South Park , intitulada Tardigrades (2017), apresenta experimentos com tardígrados.
• Tardígrados gigantes aparecem na série de quadrinhos Paper Girls (2015-2019).
• Tardígrados aparecem no filme da Marvel Ant-Man and the Wasp (2018).
• Na série Family Guy , Papa, Maman, Eu encolhi o cachorro (episódio 4 da temporada 17), Tardigrades são recebidos por Stewie durante um incidente.
• No jogo de tabuleiro Terraforming Mars, uma das cartas oferece o uso de tardígrados em Marte.
• Numa conversa com o irmão, que se revela biólogo como o pai, Cosmo Sheldrake descobre o tardígrado, animal microscópico particularmente resistente e ao qual dedica uma canção: Canção do Tardígrado
• No livro Boréal (2020) de Sonya Delzongle, o personagem principal Luv Svendsen descobre vestígios de tardígrados na tigela de comida de um almíscar encontrado morto em um bloco de gelo na Groenlândia. Isso provoca uma curiosidade crescente entre seus colegas cientistas.

Notas e referências

Notas

1. 1.238 espécies conhecidas no final de 2017.
2. Forma semelhante a um pequeno barril.

Referências

1. (em) Frank W Smith e Elizabeth L Jockusch , "  O padrão metamérico de Hypsibius dujardini (eutardígrado) e sua relação com o de outros panartrópodes  " , Frontiers in Zoology , vol.  11, n o  1, 2014-12-xx, p.  66 ( ISSN  1742-9994 , DOI  10.1186 / s12983-014-0066-9 , lido online , acessado em 8 de abril de 2021 )
2. Goeze, 1773: Uber der Kleinen Wasserbär. Abhandlungen aus der Insectologie, Ubers. Usw, 2. Beobachtg, p.  367-375
3. Spallanzani, 1776: Animal Opuscoli di fisica, and vegetabile dell'abate Spallanzani 2. vol, 590p. & 277 pág. Traduzido do italiano por Jean Senebier em 1777: Física, panfletos de animais e plantas. Aumentado por seus experimentos na digestão do homem e dos animais ... Juntamos várias cartas relacionadas a esses Opuscules escritas para M. l'Abbé Spallanzani por M. Charles Bonnet e por outros naturalistas famosos. 2 vol. 352 p. & 730 pág.
4. Hervé Le Guyader, "  A cabeça curta  ", Pour la science , n o  482,dezembro de 2017, p.  92-94.
5. "  Tardígrado, pequeno mas forte  " , em France Culture (acessado em 8 de abril de 2021 )
6. Nathalie Mayer , "  Tardígrados: sabemos como eles sobrevivem a condições extremas  " , no Futura (acessado em 8 de abril de 2021 )
7. (en) K. Ingemar Jonsson , Elke Rabbow , Ralph O. Schill e Mats Harms-Ringdahl , “  Tardigrades sobreviver à exposição ao espaço em baixo órbita terrestre  ” , Current Biology , vol.  18, n o  17, 2008-09-xx, R729-R731 ( DOI  10.1016 / j.cub.2008.06.048 , ler online , acessado em 8 de abril de 2021 )
8. Alain Couté, Nicolas Martin, "  Tardigrade, pequeno mas forte  " , em FranceCulture.fr ,29 de maio de 2017
9. Kinchin, Ian M. (1994) The Biology of Tardigrades , Ashgate Publishing
10. Sømme e Meier, “  Tolerância ao frio em Tardigrada de Dronning Maud Land, Antarctica.  ”, Polar Biology , vol.  15, n o  3,1995, p.  221-224.
11. (em) "  Recuperação e reprodução de um tardígrado Antártico recuperado de uma amostra de musgo congelada por mais de 30 anos  " , Cryobiology , Vol.  72, n o  1,1 st fevereiro 2016, p.  78-81 ( ISSN  0011-2240 , DOI  10.1016 / j.cryobiol.2015.12.003 , lido online , acessado em 8 de abril de 2021 )
12. (em) Jana Bingemer Karin Hohberg e Ralph O. Schill , "  Primeiro detalhamos observações do comportamento de acasalamento tardígrado e Alguns aspectos da história de vida de isohypsibius dastychi Pilato, Binda Bertolani & 1982 (Tardigrada, Isohypsibiidae)  " , Zoological Journal of the Linnean Society , vol.  178, n o  4,2016, p.  856–862 ( ISSN  1096-3642 , DOI  10.1111 / zoj.12435 , ler online , acessado em 8 de abril de 2021 )
13. Iris Joussen, "  A vida sexual do tardígrado em imagens  " , em Sciences et Avenir ,9 de dezembro de 2016(acessado em 8 de abril de 2021 )
14. (en) Takuma Hashimoto , Daiki D. Horikawa , Yuki Saito e Hirokazu Kuwahara , “  Extremotolerant tardigrade genoma and melhor radiotolerance of human cultived cells by tardigrade-unique protein  ” , Nature Communications , vol.  7, n o  1,20 de setembro de 2016, p.  12808 ( ISSN  2041-1723 , DOI  10.1038 / ncomms12808 , ler online , acessado em 8 de abril de 2021 )
15. "  O tardígrado, o último dos durões  " , na Rádio Canadá ,17 de julho de 2017
16. (em) David Sloan, Rafael Alves Batista e Abraham Loeb, "  The Resilience of Life to Astrophysical Events  " , Nature Scientific Reports , Vol.  7, n o  5419,2017( DOI  10.1038 / s41598-017-05796-x , leia online ).
17. Benoit Crépin, “  ADN revela os segredos do tardigrade, resistência suprema  ”, Le Monde ,31 de julho de 2017( leia online )
18. (in) Lakshmi Supriya , "  Novas espécies de urso-d'água usam 'escudo' fluorescente para sobreviver à radiação ultravioleta letal  " , in Science | AAAS ,13 de outubro de 2020(acessado em 8 de abril de 2021 )
19. (It) T. Franceschi , "  Anabiosi nei tardigradi  " , Bolletino dei Musei e degli Istituti Biologici dell'Università di Genova , vol.  22,1948, p.  47-49.
20. K. Ingemar Jönsson e Roberto Bertolani , “  Fatos e ficção sobre a sobrevivência a longo prazo em tardígrados  ”, Journal of Zoology , vol.  255, n o  1, 2001-09-xx, p.  121–123 ( DOI  10.1017 / S0952836901001169 , ler online , acessado em 8 de abril de 2021 )
21. (in) "  Sobrevivência em ambientes extremos - é o conhecimento atual das adaptações em tardígrados (download do PDF disponível)  " no ResearchGate (acessado em 24 de junho de 2017 )
22. Aline Gerstner , "  A super power of tardigrades elucidated  " , em Pourlascience.fr ,11 de abril de 2017(acessado em 8 de abril de 2021 )
23. (em) Thomas C. Boothby et al. , "  Tardigrades Use Intrinsically Disordered Proteins to Survive Desiccation  " , Molecular cell , vol.  65,16 de março de 2017, p.  975-984
24. "  Um urso-d'água acordou 30 anos depois de ser congelado  " , no LExpress.fr ,21 de janeiro de 2016(acessado em 8 de abril de 2021 )
25. (em) Frank W. Smith e Bob Goldstein , "  Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in panarthropoda  " , Arthropod Structure & Development , Vol.  46, n o  3, 2017-05-xx, p.  328-340 ( DOI  10.1016 / j.asd.2016.10.005 , lido online , acessado em 8 de abril de 2021 )
26. Degma, Bertolani & Guidetti, 2016: Lista de verificação real das espécies de Tardigrada (2009-2016, Ver. 31, 15-12-2016) ( texto completo )
27. Guidetti, & Bertolani, 2005: Taxonomia Tardígrada : uma lista de verificação atualizada dos táxons e uma lista de caracteres para sua identificação. Zootaxa, n o  845, p.  1-46 .
28. * Degma, & Guidetti, 2007: Notas para a lista de verificação atual do Tardigrada. Zootaxa, n o  1579, p.  41-53
29. (em) Alma De Groen, The Woman in the Window , Sydney, Currency Press,1999, 60  p. ( ISBN  0-86819-593-6 e 9780868195933 , OCLC  41927497 , leia online )
30. Ian Miller , "  Capitão Tardígrado  " ,7 de maio de 2015(acessado em 26 de março de 2018 )
31. (em) Elizabeth Howell, "  Klingon Politics Versus Tardigrade Science in Star Trek: Discovery, 'Episode 4  ' on Space.com ,10 de outubro de 2017(acessado em 12 de outubro de 2017 ) .
32. Jesse Schedeen , "  South Park" Moss Piglets "Review  " no IGN ,15 de novembro de 2017(acessado em 16 de novembro de 2017 )
33. "  Cosmo Sheldrake, em busca dos sons perdidos  " , sobre Cosmo Sheldrake, em busca dos sons perdidos | Sourdoreille (acessado em 4 de agosto de 2020 )

Veja também

Referências taxonômicas

• (pt) Referência do Registro Mundial de Espécies Marinhas  : táxon Tardigrada ( + lista de classes + lista de ordens )
• (en) Referência do BioLib  : Tardigrada Spallanzani, 1777
• (fr + en) Referência ITIS  : Tardigrada (+ versão em inglês )
• (en) Referência Projeto da Web Tree of Life  : Tardigrada
• (en) Reference Animal Diversity Web  : Tardigrada
• (in) Reference Catalog of Life  : Tardigrada (acessado10 de dezembro de 2020)
• (en) Referência Fauna Europaea  : Tardigrada

Bibliografia

• Yves Séméria , Continental Tardigrades: Oligohydrobiontes and Hétérohydrobiontes , vol.  87, Paris, Federação Francesa de Sociedades de Ciências Naturais , col.  "  Fauna da França  ",2003, 293  p. ( ISBN  2-903052-24-7 )
• Guillaume Lecointre e Hervé Le Guyader , Classificação filogenética dos seres vivos , Paris, Belin ,2006, 559  p. ( ISBN  978-2-7011-4273-9 ) , p.  255-256.
• Julien Perrot, expedição tardígrada , dossiê, Salamandre no 195, Neuchâtel,dezembro de 2009-janeiro de 2010
• (en) Ralph O. Schill, Water Bears: The Biology of Tardigrades , Springer ,2019, 419  p. ( ISBN  978-3-319-95702-9 , apresentação online )

Artigos relacionados

• Tardigrada (classificação filogenética)
• Guia de fotos taxonômicas de animais
• Criptobiose

links externos

• Registros de autoridade  :
  • Biblioteca do Congresso
  • Gemeinsame Normdatei
  • Biblioteca Nacional de Dieta
• (pt) Referência do NCBI  : Tardigrada ( taxa incluída ) (consultado em30 de outubro de 2013)
• (en) referência uBio  : Tardigrada (consultado em30 de outubro de 2013)
• Filmes e imagens do tardígrado Hypsibius dujardini
• Boletim Tardigrada
• Alain Couté, Nicolas Martin, "  Tardigrade, pequeno mas forte  " , em FranceCulture.fr ,29 de maio de 2017.