Eucariotos (classificação filogenética)

O objetivo desta página é apresentar uma árvore filogenética dos Eucariotos ( Eukarya , Eucarya , Eucaryotes ), ou seja, um cladograma destacando as relações de parentesco existentes entre seus diferentes grupos (ou táxons), como as últimas análises de estudos reconhecidos. propô-los. Essa é apenas uma possibilidade de filogenia entre diferentes hipóteses decorrentes do trabalho dos pesquisadores, e os principais debates, que permanecem na comunidade científica, são brevemente apresentados a seguir, antes da bibliografia.

Árvore filogenética

O cladograma apresentado aqui pretende ser consistente com as últimas análises publicadas e acessíveis. Não é necessariamente consensual, podendo sempre consultar a bibliografia indicada no final do artigo.

O símbolo ▲ refere-se à parte imediatamente superior da árvore filogenética dos seres vivos. O sinal ► refere-se à classificação filogenética do grupo considerado. Qualquer nó da árvore com mais de dois ramos mostra uma indeterminação da filogenia interna do grupo considerado.

Os hábitos tipográficos de botânicos e zoólogos são diferentes. Aqui, para facilitar a leitura, e em alguns grupos atuais que se enquadram nos dois domínios tradicionais, os nomes dos táxons superiores ao gênero são todos escritos em caracteres retos, os nomes dos gêneros ou espécies em itálico.

Após um táxon , seu período de aparecimento, quando conhecido, pode ser indicado pela seguinte legenda: ( Plé ): Pleistoceno  ; ( Pli ): Plioceno  ; ( MiB ): Mioceno  ; ( Oli ): Oligoceno  ; ( Eoc ): Eoceno  ; ( Pal ): Paleoceno  ; ( Cre ): Cretáceo  ; ( Jur ): Jurassic  ; ( Tri ): Triássico  ; ( Per ): Permiano  ; ( Car ): Carbonífero  ; ( Dev ): Devoniano  ; ( Sil ): Siluriano  ; ( Ord ): Ordoviciano  ; ( Camb ): Cambriano  ; ( Edi ): Ediacaran . Para obter mais precisão, se possível, ( - ): inferior; ( ~ ): médio; ( + ): superior.

De acordo com Adl et al. 2005, Nozaki et al. 2009, Cavalier-Smith 2010, muito simplificado para mostrar a posição filética de Apuzoaires sl .

Debate científico sobre a filogenia dos Eucariotos

Seguindo o desenvolvimento de cladísticas e filogenias moleculares , a classificação de outros organismos além de bacterianos (ou procarióticos ) foi completamente revisada. A distinção baseada em semelhanças adquiridas independentemente ao longo da história evolutiva, por vários organismos como plantas, algas, fungos, animais e protozoários, teria um valor principalmente descritivo, mas não seria significativo para a classificação filogenética. O reagrupamento de tudo o que não é planta verde, nem fungo, nem animal dentro dos Protistas não seria mais necessário.

Muitos filos, às vezes monoespecíficos, foram reconhecidos como monofiléticos. Seu agrupamento é menos consensual: posição da raiz, posição dos organismos sem mitocôndrias, número de endossimbioses de cloroplastos e subsequente filogenia,  etc. . Assim, os "Archeplastídeos", que incluem glaucófitos, algas vermelhas e Viridiplantae (algas verdes e plantas terrestres), talvez usurpem seu nome que se baseia na hipótese de que membros desta linhagem, tendo plastídeos circundados por duas membranas, sejam descendentes de um único ancestral comum que incorporou cianobactérias endossimbióticas. Nesse caso, o grupo seria parafilético ( cf. Nozaki et al. 2003 e Yoon et al. 2008). Quanto aos Chromalvéolos, provavelmente contêm em si os Rhizaries, destacados dos Escavados que voltam à base dos Bicontes, embora a ausência de mitocôndrias, em certas linhas de Escavados ( diplomonas e parabasalídeos ), seja hoje considerada secundária. Essa é a análise de Burki et al. 2007, que segue grosseiramente aqui para agrupar Stramenopiles, Alvéolos e Rhizaria. Observe que Burki et al. 2008 faz do Hacrobia o grupo irmão dos Archeplastídeos, separando-os assim do “grupo SAR” e tornando obsoleto o conceito de Cromalveolatos que une eucariotos fotossintéticos contendo clorofila ce seus parentes próximos não pigmentados.

Os Apusozoa , perto da separação entre Unicontes e Bicontes, são, como mostrado acima, em grande parte indiscutivelmente mais próximos dos Opisthocontes. Todo o grupo é polifilético. Os Breviatea são considerados amebas aparentados com os Amibozoários como seu grupo irmão. Os Diphyllatea ou Collodictyonidae , representando uma antiga linha intermediária entre os Amibozoa e os Escavados, têm uma posição incerta na base da árvore Eucariota.

As últimas análises de T. Cavalier-Smith colocam a raiz da árvore eucariótica dentro de Euglenae ou entre eles e os outros eucariotos, a separação dos uniconts sendo posterior.

Classificação de acordo com Cavalier-Smith 1998

Esta classificação não é filogenética estritamente falando no sentido hennigiano de cladística. Baseado em novas filogenias, no entanto mantém táxons parafiléticos, em particular na base de linhas evolutivas, por conveniência. Também mantém a nomenclatura tradicional (reinos, filos, classes,  etc. ).

Apenas Protozoa sensu Cavalier-Smith se desenvolveu abaixo de 13 filos ou filos . Os outros reinos estão listados nas páginas correspondentes.

Classificação de acordo com Cavalier-Smith 1998 └─o empire ou super-règne des Eukaryota ├─o règne des Protozoa (paraphylétique) │ ├─o sous-règne des Archezoa (paraphylétique) │ │ ├─o embranchement des Metamonada │ │ │ ├─o sous-embranchement des Eopharyngia │ │ │ └─o sous-embranchement des Axostylaria │ │ └─o embranchement des Trichozoa │ │ ├─o sous-embranchement des Anaeromonada │ │ └─o sous-embranchement des Parabasala │ └─o sous-règne des Neozoa (paraphylétique) │ ├─o infra-règne des Sarcomastigota (paraphylétique) │ │ ├─o embranchement des Neomonada (peut-être paraphylétique) │ │ │ ├─o sous-embranchement des Apusozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Isomita │ │ │ └─o sous-embranchement des Choanozoa (peut-être paraphylétique) │ │ ├─o embranchement des Cercozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Phytomyxa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Reticulofilosa │ │ │ └─o sous-embranchement des Monadofilosa │ │ ├─o embranchement des Foraminifera │ │ └─o embranchement des Amoebozoa │ │ ├─o sous-embranchement des Lobosa │ │ └─o sous-embranchement des Conosa │ │ ├─o infra-embranchement des Archamoebae │ │ └─o infra-embranchement des Mycetozoa │ │ ├─o super-classe des Eumyxa (peut-être paraphylétique) │ │ └─o super-classe des Dictyostelia │ ├─o infra-règne des Discicristata │ │ ├─o embranchement des Percolozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Tetramitia │ │ │ └─o sous-embranchement des Pseudociliata │ │ └─o embranchement des Euglenozoa │ │ ├─o sous-embranchement des Plicostoma │ │ │ ├─o super-classe des Diplonemia │ │ │ └─o super-classe des Euglenoida │ │ └─o sous-embranchement des Saccostoma │ │ ├─o classe des Kinetoplastea │ │ └─o classe des Postgaardea │ ├─o infra-règne des Alveolata │ │ ├─o super-embranchement des Miozoa │ │ │ ├─o embranchement des Dinozoa │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Protalveolata (peut-être paraphylétique) │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Dinoflagellata │ │ │ └─o embranchement des Sporozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Gregarinae │ │ │ ├─o sous-embranchement des Coccidiomorpha │ │ │ │ ├─o super-classe des Coccidia │ │ │ │ ├─o super-classe des Ascetospora │ │ │ │ └─o super-classe des Hematozoa │ │ │ └─o sous-embranchement des Manubrispora │ │ │ └─o classe des Metchnikovellea │ │ └─o super-embranchement des Heterokaryota │ │ └─o embranchement des Ciliophora │ │ ├─o sous-embranchement des Tubulicorticata │ │ ├─o sous-embranchement des Epiplasmata │ │ └─o sous-embranchement des Filocorticata │ └─o infra-règne des Actinopoda (peut-être paraphylétique) │ ├─o embranchement des Heliozoa │ └─o embranchement des Radiozoa │ ├─o sous-embranchement des Spasmaria │ └─o sous-embranchement des Radiolaria ├─o règne des Animalia ► ├─o règne des Fungi ► ├─o règne des Plantae ► └─o règne des Chromista ├─o sous-règne des Cryptista │ └─o embranchement des Cryptophyta └─o sous-règne des Chromobiota ├─o infra-règne des Heterokonta ► └─o infra-règne des Haptophyta └─o embranchement des Haptophyta  

Árvore filogenética simplificada após Nozaki et al. 2003

A análise se concentrou principalmente nos organismos plastídeos, os Discicristas , os Stramenopiles e os Alvéolos encontrados em um grande clado que torna os Archeplastides parafiléticos. Os rodófitos seriam a linha mais próxima da base dos Bicontes (sujeitos ao lugar indeterminado de organismos sem mitocôndrias ). O local dos Rhizaires não é mencionado.

Árvore filogenética simplificada após Nozaki et al. 2003 ─o ├─o Amoebozoa └─o ├─o Opisthokonta │ ├─o Metazoa │ └─o Fungi └─o Plantae ├─o Rhodophyta └─o ├─o Glaucophyta └─o ├─o Viridiplantae └─o ├─o Discicristata │ ├─o Heterolobosea │ └─o │ ├─o Kinetoplastida │ └─o Euglenozoa └─o Chromalveolata ├─o Heterokontophyta └─o Alveolata ├─o Apicomplexa └─o Ciliophora  

Árvore filogenética simplificada segundo Stechmann et al. 2003

O trabalho de Stechmann e Cavalier-Smith dividiu a árvore eucariótica em dois clados principais, os unicontes e os bicontes . Na estrutura da árvore, os reinos tradicionais das Plantas, Animais e Fungos, bem como o reino proposto por Cavalier-Smith para os Cromistas, são apresentados como ramos terminais. Todos os ramos restantes juntos formam o reinado dos Protozoários no sentido de Cavalier-Smith.

Árvore filogenética simplificada segundo Stechmann et al. 2003
Eukaryota
Bicontes

Apusozoa


Cabozoa

Excavata


Rhizaria

Retaria



Cercozoa






Reign Plantae


Chromalveolata

Reinado Chromista



Alveolata





Unicontes

Amoebozoa


Opisthokonta


Choanozoa



Reino animalia





Reino dos fungos






 

Classificação proposta por Adl et al. 2005

Após numerosos trabalhos, notadamente de Thomas Cavalier-Smith e Sandra L. Baldauf , reorganizando a classificação de organismos celulares eucarióticos por meio de análises filogenéticas, este comitê internacional de protistologistas tentou estabilizar uma nova classificação, substituindo a dos antigos Protistas e levando em consideração os recentes filogenias. Ele agrupa os Eukaryotes em seis grupos considerados monofiléticos: Amibozoa, Opisthocontes, Rhizaries, Archeplastids, Chromalveoli e Excavates.

Amoebozoa amebas mais adequadas e moldes viscosos
Opisthokonta animais , fungos , coanoflagelados ,  etc.
Rhizaria foraminíferos , radiolários e vários outros protozoários amebóides
Archaeplastida (ou Primoplantae) plantas terrestres , algas verdes , algas vermelhas e glaucófitas
Chromalveolata Stramenopiles (ou heteroconts ), haptophyta , criptofíceas (ou criptofíceas) e alvéolos
Excavata vários protozoários flagelados
Classificação proposta por Adl et al. 2005 ─o ├─o Amoebozoa ► ├─o Opisthokonta ► ├─o Rhizaria ► ├─o Archaeplastida ► ├─o Chromalveolata (peut-être paraphylétique) ► ├─o Excavata (peut-être paraphylétique) ► └─? divers groupes : incertae sedis ├─o Ancyromonas ├─o Apusomonadidae ├─o Centrohelida │ ├─o Acanthocystidae │ ├─o Heterophryidae │ └─o Raphidiophryidae ├─o Collodictyonidae ├─o Ebriacea ├─o Spironemidae ├─o Kathablepharidae └─o Stephanopogon  

Árvore filogenética simplificada segundo Burki et al. 2007

A divisão primária da árvore é uma tricotomia destacando os Unicontes, os Escavados e um terceiro clado agrupando todos os outros Eucariotos. Os Rhizaria , separados dos Excavata , são encontrados aqui no mesmo grupo dos Chromalveolata , como um grupo irmão dos únicos Stramenopiles .

Árvore filogenética simplificada segundo Burki et al. 2007 ─o ├─o Unikonta │ ├─o Amoebozoa │ │ ├─o Lobosea │ │ └─o Conosea │ └─o Opisthokonta │ ├─o Fungi │ └─o Metazoa ├─o Excavata │ ├─o Malawimonadidae │ └─o │ ├─o Jacobida │ └─o Discicristata └─o ├─o Plantae │ ├─o Rhodophyta │ └─o │ ├─o Glaucophyta │ └─o Viridiplantae └─o ├─o │ ├─o Cryptophyta │ └─o Haptophyta └─o ├─o Alveolata │ ├─o Ciliophora │ └─o │ ├─o Dinoflagellata │ └─o Apicomplexa └─o ├─o Stramenopiles │ ├─o Opalinata │ └─o │ ├─o Oomycetes │ └─o Heterokontophyta └─o Rhizaria ├─o Cercozoa └─o Foraminifera  

Árvore filogenética simplificada segundo Yoon et al. 2008

A análise de Yoon et al. O ano de 2008 não confirma a realidade da separação filogenética entre unicontes e bicontes e até põe em causa a validade da monofilia dos Escavados, Plantae (no sentido de Archeplastides), Chromalveoli e Rhizaria (exceto o núcleo constituído por Cercozoa).

Árvore filogenética simplificada segundo Yoon et al. 2008 -o ├─o Opisthokonta └─o ├─o Ancyromonas └─o ├─o │ ├─o Fornicata │ └─o Parabasalidae et Oxymonadida └─o ├─o Amoebozoa └─o ├─o Rhodophyta └─o ├─o Glaucophyta └─o ├─o │ ├─o Cryptophyta │ └─o Viridiplantae └─o ├─o │ ├─o Malawimonadidae │ └─o │ ├─o Jakobidae │ └─o Discicristata │ ├─o Euglenozoa │ └─o Heterolobosea └─o ├─o Haptophyta └─o ├─o Cercozoa │ ├─o Thaumatomonadida │ └─o Cercomonadida └─o ├─o Stramenopiles └─o Alveolata ├─o Ciliata └─o ├─o Apicomplexa └─o Dinoflagellata  

Árvore filogenética simplificada segundo Kim et al. 2008

Em outra análise, as Hacrobias são mostradas aninhadas dentro dos Archeplastídeos, que juntos formam um clado com a maioria dos Escavados, antes da junção com o “grupo SAR” associando os Stramenopiles, Alveolus e Rhizaria. Juntos, esses grupos formam os bicontes , os Amibozoa e os Opisthocontes formam os unicontes .

Árvore filogenética simplificada segundo Kim et al. 2008

Eucariotos

bicontes

Archaeplastida + Hacrobia + Excavata (exceto Preaxostyla )





Preaxostyla




SAR = Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria








unicontes

Amoebozoa



Opisthokonta






 

Árvore filogenética simplificada segundo Burki et al. 2008

Burki et al. 2008 dissociar Hacrobia de todos os Chromalveoli incluindo Rhizaria, enquanto mostra relações estreitas com Archeplastids.

Árvore filogenética simplificada segundo Burki et al. 2008

Eucariotos




SAR = Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria






Archaeplastida



Hacrobia = Haptophyta + Cryptophyta









Amoebozoa



Opisthokonta





Excavata




 

Árvore filogenética simplificada após Rogozin et al. 2009

Outras análises colocar o “grupo SAR” dentro do Chromalveolates sl , mesmo se eles divergem sobre a colocação dos cinco grupos resultantes: o Archeplastids, a escavar, as Chromalveolates, o Amibozoa e os Opisthoconts. Rogozin et al. 2009 produz a árvore abaixo, onde a divisão principal está localizada entre os arqueplastídeos e todos os outros eucariotos.

Árvore filogenética simplificada após Rogozin et al. 2009

Eucariotos

Archaeplastida





? Excavata (posição incerta)





Chromalveolata s.l. (incluindo Rhizaria)



unicontes

Amoebozoa



Opisthokonta










 

Árvore filogenética simplificada após Nozaki et al. 2009

Algumas das pesquisas mais recentes, baseadas em particular em análises de genes de evolução lenta, sugerem fortemente o caráter polifilético de Archaeplastida (a Linha Verde de acordo com Hervé Le Guyader e Guillaume Lecointre ). As análises de Nozaki et al. (2003, 2009) e Yoon et al. (2008) sugerem que a aparente monofilia de Archaeplastida se deve a um artefato de atração de longos ramos .

O caráter monofilético do Bikonta (que Nozaki chama de "Super" reino vegetal) também é baseado na fusão dos genes TS e DHFR , que permaneceram separados no Unikonta . A monofilia dos Unicontes também é suportada pela existência de uma fusão de 3 genes ( CPS / DHO / ATC ) envolvidos na via de síntese da pirimidina . Esses genes permaneceram separados em procariontes e Bicontes, tornando esse evento raro e irreversível uma apomorfia . Por outro lado, parece que o caráter biflagelado dos Bicontes é plesiomórfico .

O plastídio do Bicontes viria de uma única endossimbiose primária de uma cianobactéria (a posição basal das Glaucófitas também é sustentada pela persistência de um peptidoglicano bacteriano entre as duas membranas do plastídio). Este último teria sido perdido secundariamente pelo Escavado, e o Chromalveolus o teria substituído por um plastídio resultante de uma endossimbiose secundária de uma alga vermelha (plastídio com 4 membranas). Finalmente, vários táxons de Chromalveoli sl perderam secundariamente seus plastídios (entre os quais estão os Oomycota , Ciliata , Foraminifera classificados respectivamente entre Stramenopiles, Alvéolos e Rhizaria).

Árvore filogenética simplificada após Nozaki et al. 2009
Eukaryota
Unikonta
Opisthokonta

Fungi




Metazoa



Choanoflagellata





Amoebozoa



Bikonta


Excavata



Rodófita





Glaucophyta




Clorobionta


Chromalveolata s.l.
SAR

Rhizaria




Stramenopiles



Alveolata




Hacrobia

Haptophyta



Criptófita








 

Classificação de acordo com Cavalier-Smith 2010

Como antes, inclui níveis de classificação (que não reproduzimos aqui) e grupos parafiléticos para os taxa na parte inferior das árvores evolutivas: Protozoa , Eozoa , Sarcomastigota  ; os clados Excavata agora são desenvolvidos na lista, pois aqui a raiz dos Eukaryota está localizada entre os Euglenozoa e os outros táxons, a separação entre o Chromista e o Plantae de um lado, o Unikonta do outro, sendo localizado posteriormente na evolução da Excavata . Os bikont são, portanto, também considerados parafiléticos .

Árvore filogenética após Cavalier-Smith 2010  

Classificação proposta por Walker et al. 2011

Walker et al. 2011 propõe uma classificação sistemática de Eucariotos, destinada a biólogos celulares e parasitologistas, contendo o “clado SAR” e o “clado CCTH”.

Classificação proposta por Walker et al. 2011  

Árvore filogenética simplificada após Zhao et al. 2012

A divisão dos eucariotos em dois clados principais, uniconts e biconts, derivados respectivamente de um organismo uniflagelado ancestral e um organismo biflagelado ancestral, havia sido sugerida anteriormente.

Zhao et al. 2012 produziu um estudo com uma divisão um tanto semelhante, embora observando que seus termos "unicontes" e "bicontes" não foram usados ​​no sentido original. As Hacrobia são assimiladas ao “grupo CCTH” (abreviatura de Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia e Haptophyta).

Árvore filogenética simplificada após Zhao et al. 2012
Eucariotos
"bicontes"

Excavata




Archaeplastida




Hacrobia (não monofilético)



SAR = Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria





"unicontes"

Opisthokonta



Amoebozoa




 

Árvore filogenética simplificada segundo Burki et al. 2012

Os resultados dos estudos filogenéticos são frequentemente dependentes da seleção dos táxons e do conjunto de dados disponíveis sobre os genes analisados. Assim, as análises de Burki et al. (sugerindo o “grupo CCTH”) e Okamoto et al. (estabelecendo o novo táxon de Hacrobies) confirmam a existência de um táxon monofilético denominado Hacrobia (cujo diagnóstico é retomado por Cavalier-Smith que inclui Centrohéliozoaires, Cryptophytes e Haptophytes). Mas outros estudos concluíram que os clados Haptophyta e Cryptophyta não formam um grupo monofilético.

A análise de Burki et al. 2012 em 258 genes é publicado logo após Zhao et al. 2012. Os dois estudos, dos quais Burki participa, apresentam resultados divergentes: é difícil determinar se o grupo Hacrobia é monofilético ou não. A relação de haptófitos e criptófitos, portanto, permanece incerta. Os primeiros formam um grupo irmão do grupo SAR , os segundos se articulam com os Archaeplastida (“plantas” em sentido lato).

Árvore filogenética simplificada segundo Burki et al. 2012
Eucariotos





SAR = Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria



Telonemia





Haptophyta






Centrohelida







Plantae



Picobiliphyta





Criptófita



Katablepharida






Excavata


Unicontes

Amoebozoa



Opisthokonta




 

Classificação proposta por Adl et al. 2012

O comitê internacional de protistologistas revisa sua classificação anterior, validando o grupo SAR sob a escrita taxonômica "Sar" e introduzindo dois novos conjuntos de táxons de nível superior: Amorphea (do grego a "sem" e metamorfose "forma") e Diaphoretickes ( do grego diaphoretikés "vários").

Alguns protistologistas popularizam a classificação revisada pelo comitê da Sociedade Internacional de Protistologistas , enquanto contam com a análise de Burki et al. .

Classificação proposta por Adl et al. 2012  

Árvore filogenética simplificada após Boudouresque 2015

Boudouresque 2015 propõe uma árvore filogenética baseada no trabalho de Baldauf e reconhece a divisão dos eucariotos em uniconts e biconts no sentido de Zhao et al. . Os táxons superiores são agrupados em conjuntos monofiléticos formando reinos: os reinos dos Amoebobiontes e Opisthocontes dentro dos Unicontes e os reinos dos Criptobiontes, Arqueplastídeos, Rizarianos, Alvéolos, Estramenópilos, Haptobiontes, Escavicristas e dentro dos Bicontes.

Árvore filogenética simplificada após Boudouresque 2015  

Classificação proposta por Adl et al. 2019

O comitê internacional de protistologistas está revisando suas classificações anteriores de eucariotos com ênfase nos protistas.

Os eucariotos formam dois domínios chamados Amorphea e Diaphoretickes , com vários clados adicionais que não são agrupados em um terceiro domínio.

O clado CRuMs , descrito por Brown et al. 2018 e compreendendo os Collodictyonidae , Rigifilida e Mantamonas , constitui um grupo irmão da Amorphea.

Referindo-se ao grupo formado por Discoba , Metamonada e Malawimonada , o grupo informal " Escavados " é considerado de posição filogenética incerta ( uncertae sedis ) dentro dos Eucariotos.

Classificação proposta por Adl et al. 2019  

Árvore filogenética simplificada segundo Burki et al. 2020

Novos estudos baseados em uma análise filogenômica permitem avançar na resolução da árvore filogênica dos eucariotos.

O ramo da Telonemia , posicionado como grupo irmão do grupo Sar, está incluído no grupo apelidado de TSAR (abreviatura de Telonemia, Stramenopila, Alveolata e Rhizaria).

As linhas assimiladas aos " Excavates " são separadas em três ramos independentes (Discoba, Metamonada e Malawimonadida).

A linha Hemimastigophora não mostra relação de parentesco com outros ramos eucarióticos.

Árvore filogenética simplificada segundo Burki et al. 2020  

Notas e referências

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Fontes bibliográficas de referência

Em eucariotos em geral No Apusozoa

Outras fontes bibliográficas

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