As briófitas são plantas terrestres talóides ou frondosas não vascularizadas . Dentre as plantas atuais, as briófitas terrestres e as briófitas aquáticas são as que mais preservaram os caracteres das primeiras plantas que colonizaram o continente . Os ancestrais de todas as plantas terrestres, portanto briófitas, são algas verdes charophyceae .
Mesmo que certas estruturas anatômicas lhes permitam resistir à dessecação , as briófitas ainda são extremamente dependentes da água ou de ambientes úmidos, ou em qualquer caso da umidade mínima no momento de sua reprodução. Essa exigência não impede uma grande plasticidade ecológica que lhes permite viver em todas as regiões do globo, do equador aos pólos.
Tomado em sentido lato , ou seja, das classificações tradicionais, o termo briófita se aplica aos três filos de plantas terrestres que não possuem um sistema vascular verdadeiro , os Marchantiófitos ( hepáticos ), os Briófitos ss (musgo, esfagno). e Anthocerotophytes ( anthocerotes ). No sentido botânico estrito , o ramo atual de Bryophyta diz respeito apenas a musgos e musgos esfagno (com exceção, portanto, de Hepaticophyta e Anthocerotophyta ).
Com cerca de 25.000 espécies de musgos e musgos esfagno, 9.000 espécies de hepáticas (Marchantiophytes) e 300 espécies de antocerotas, as briófitas constituem o segundo grupo de plantas terrestres, depois das Dicotiledôneas .
Componentes importantes de biótopos florestais e montanhosos, as briófitas são uma importante fonte de biodiversidade específica para ambientes frios ou úmidos e contribuem significativamente para a estrutura e funcionamento dos ecossistemas, seja em termos de dinâmica das plantas , formação do solo e, mais amplamente, em ciclos biogeoquímicos e clima regulamento .
Tempos antigos conhecidos e utilizados uma vez que, briófitas não são objecto de especial atenção, desde o final do XVIII ° século, o único livro dedicado exclusivamente às espumas antes de ser o muscorum Historia de Dillenius publicado em 1741. Em Durante séculos anteriores, briófitas, como outros criptogramas (agora táxon inválido incluindo algas, líquenes, samambaias), na verdade foram pouco estudados devido ao seu pequeno tamanho, seu órgão reprodutor invisível e a falta de vantagens que o homem consegue derivar dele. Em 1784, Johannes Hedwig , "pai da briologia", fez um todo verdadeiramente natural, subdividido em Musci frondosi (musgos) e Musci hepatici ( hepáticas ). Em 1789, Jussieu propôs uma classificação natural em seu Genera plantarum , e foi o primeiro a usar o termo musgo para representar esse conjunto que classificou como “plantas sem flores” com Fungi (cogumelos), Algas (algas) e Filícios ( samambaias). O termo Briófita foi inventado em 1864 pelo botânico alemão Alexander Braun, que juntou duas palavras gregas, bryo que significa musgo e phytos que significa planta.
As classificações filogenéticas recentes incorporam briófitas táxon monofilético de Embriófitas , as plantas terrestres incluem "criptogramas" (briófitas e pteridófitas). A sistemática filogenética também sugere que eles são um grupo parafilético (a monofilia ou polifilia deste táxon tem sido discutido há muito tempo), abandonado por cladistas, mas mantido como grau evolutivo por evolucionistas taxonomistas . Possui três filos , Marchantiophytes ( hepatic ), Bryophytes ss (musgo, sphagnum) e Anthocerotophytes ( anthocerotes ).
Tal como acontece com algas verdes e plantas verdes , o ciclo de vida apresenta uma alternância de esporófitos (ou esporogona ) e gametófitos , mas, como acontece com todos os embriófitos , os antterozoides (ou espermatozóides ) são protegidos (e formados) por antheridia. E oospheres por arquchegonia ( características compartilhadas com plantas vasculares ). Essas estruturas férteis em forma de cesta contêm, portanto, os gametângios, geralmente separados por fios de cabelo estéreis (chamados de parafises ), que desempenham um papel protetor contra a dessecação, promovendo a retenção de água por ação capilar .
A fecundação é uma zoidogamia aquática ( oogamia ), os antterozoides ciliados (ou espermatozóides ), liberados do anterídio por gelificação e ruptura da parede, são carregados por gotas de chuva ou orvalho, retidos pelas folhas ou talos (ou por respingos gotas de chuva quando os musgos são dióicos ) em que se movem para atingir a oosfera (a distância máxima de dispersão dos espermatozoides é de cerca de dez centímetros). O embrião resultante é nutrido e protegido pelo gametófito ( matrotrofia ). O esporófito não ramificado ligado ao gametófito nunca se torna independente dele. O gametófito haplóide é, portanto, o estágio dominante em que a planta se encontra. Pode ser monóica (planta bissexual) ou dióica (planta monossexual). Quando é monóica, a protandria (maturação do antheridium avançada em relação à do arquegonium) geralmente permite evitar a autofecundação .
Os esporos são circundados por uma parede contendo esporopolenina que os protege da dessecação durante a disseminação. Os botânicos falam de digenética haplodiplofásica (presença de 2 gerações distintas, o gametófito haplóide e o esporófito diplóide ) que se torna cada vez mais heteromórfico , com a predominância do gametófito sobre o esporófito (esporogon).
Geralmente, apenas uma oosfera cheia de reservas e fixada em seu receptáculo é fertilizada e leva à produção de um esporófito (monossétia). Acontece que várias oosferas de um mesmo receptáculo são fecundadas resultando na produção de vários esporófitos. Este fenômeno é denominado polissétia.
Em alguns casos, especialmente em antocerotas, os gametófitos são bissexuais e, portanto, se alimentam de numerosos esporófitos .
As briófitas podem se multiplicar vegetativamente por fragmentação ( estacas naturais). Algumas hepáticas desenvolveram estruturas de dispersão, os propágulos . Estruturas especiais (gêmulas, bulbilhos) também existem em certos musgos. Todos estes são dispersos principalmente pelo vento, mas existem vetores animais, como morcegos, formigas, lesmas. A alocação de recursos (correspondendo à alocação de nutrientes ) reflete a existência de compromissos evolutivos entre duas características biológicas , a reprodução sexuada favorecida durante os estágios de colonização e a reprodução assexuada favorecida em colônias maduras.
Briófitas não possuem xilema ou floema ( feixes condutores de água e nutrientes). Esses dois tecidos só apareceram mais tarde na evolução, nas plantas vasculares . A irrigação do eixo frondoso (denominado caulidia) realiza-se por um processo de capilaridade, possível graças ao estreito arranjo das "folhas" neste eixo. No entanto, algumas briófitas possuem tecidos condutores especializados que permitem o transporte de água, sais minerais e produtos da fotossíntese , mas estes últimos não são lignificados : os "leptoides" (células vivas alongadas que garantem a distribuição dos produtos da fotossíntese., O equivalente a a seiva produzida ) e "hidroides" (células mortas alongadas que garantem a distribuição de água e sais minerais, o equivalente à seiva bruta ). As espumas endoídricas possuem um tecido condutor desenvolvido em torno da periferia do eixo da folha, as espumas ectoídricas possuem apenas junções protoplasmáticas entre as células, o que permite uma circulação muito localizada de nutrientes. As espumas, entretanto, possuem taninos complexos semelhantes à lignina, lignanas ( biopolímeros presentes nos vacúolos e nas paredes celulares ). Sua pertença a metabólitos secundários , bem como as características tóxicas, antifúngicas ou antibacterianas de certas lignanas, levam à hipótese de seu envolvimento nas defesas químicas das plantas contra herbívoros e fotoproteção .
Os pseudophylles ou phyllidies não a histologia de folhas verdadeiras.
Não há órgãos comparáveis às raízes das briófitas dotadas de " rizóides " (mono ou multicelulares) que os fixam ao substrato, mas não absorvem a solução do solo. As briófitas têm um cormo (“caule” e “folha”, estes dois órgãos formando um eixo frondoso). Na ausência de fotossíntese, esse cormo necrosa, descolorindo-se e formando um húmus primitivo.
As briófitas que não conseguem absorver água por meio de seus rizóides têm a capacidade de permitir que a água entre por todas as partes da planta. Além disso, em caso de seca severa, a planta pode entrar em um estado de vida mais lento (renascimento) enquanto espera por melhores condições de desenvolvimento adaptadas.
Seção transversal do eixo frondoso de Dawsonia .
Seção transversal da "folha" da Polítrica Comum .
Como as plantas vascularizadas, as briófitas podem se beneficiar de uma simbiose com fungos. Pouco se sabe sobre a diversidade de fungos associados às briófitas. Mas alguns estudos baseados em biologia molecular mostraram que é importante.
Por exemplo, na floresta boreal, as briófitas são muito resistentes ao frio e podem se alimentar de solos congelados durante todo ou parte do ano. Os cogumelos os ajudam. No norte do Canadá existe “um conjunto ecológica e filogeneticamente diverso de fungos associados a partes vivas de 3 briófitas abundantes e amplamente distribuídas (...), Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. em BSG, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. e Polytrichum commune Hedw ” ; Pelo menos 158 espécies de fungos estão associadas a eles na região de estudo. Esses fungos pertencem principalmente ao ramo de Ascomycota (62,8% dos casos), e à subdivisão Basidiomycota (32% dos casos), às vezes Chytridiomycota (considerados os ancestrais de todos os outros fungos (3,9% dos casos) e raramente a Glomeromycota (apenas 1,3 % dos casos, embora estes fungos estejam muito frequentemente associados a plantas superiores. As principais ordens afetadas nesta região foram os Helotiales (18,6%), os Agaricales ( 11,5 %), Chaetothyriales (9,6%) e os Tremellales . a associação frequentemente observada foi Entoloma conferendum agaric com Lophodermium piceae (Fckl.) Hoehn. Como endófito associado. Outros táxons tinham afinidades. com Helotiales do gênero Hyphodiscus ou com vários basidiomicetos micorrízicos. A maioria (72,2%) dos táxons de fungos endofíticos foram encontrados apenas uma vez. neste estudo. Além disso, muito poucos fungos foram associados ao 'conjunto de 3 bryo fitos estudados, o que indica uma diversidade muito ampla de associações e talvez algumas especificidades, que ainda precisam ser exploradas.
Outro exemplo, Pleurozie dorée é um musgo que pode fornecer fosfato e carbono para raízes de pinheiro Lodgepole colonizadas por bolete de bouviers que forma ectomicorrizas com eles.
Capaz de obter seus nutrientes do ar e dos aerossóis, como os líquenes que freqüentemente acompanham, as briófitas são, como grupo taxonômico, muito onipresentes. Graças a inúmeras adaptações, eles colonizaram quase todo o planeta, até as zonas subpolares. No entanto, estão ausentes (mais do que líquenes) do ambiente marinho e de ambientes extremamente áridos. Graças aos esporos transportados pelo ar, eles estão entre as primeiras espécies a serem capazes de colonizar novos habitats (ex: montes de escória, novas ilhas vulcânicas, etc.)
Muitas espécies vivem no solo (solo), em ambientes húmus (humicole) ou turfosos ( turficole ), outras são saxicolas (ou tornam-se muricolas ) ou epífitas , ou mesmo se desenvolvem em madeira morta que caiu ao solo (corticoles na casca). Nas reservas naturais e na floresta nas ilhotas da senescência , após vinte anos de não manejo ( "restauração passiva" ), a taxa de madeira morta no solo está aumentando novamente para o benefício das briófitas em particular, mas também de numerosas procissões saproxilófagos , cada característica de uma das etapas de decomposição da madeira e o tipo de espécie (madeira dura, fibra longa, etc.) ou situação (à sombra, ao sol, na água, etc.).
Hypne cypress , espécie onipresente .
Riccia fluitans , hepática flutuante usada em aquários para a oxigenação da água.
Em zonas tropicais ou temperadas muito úmidas, os musgos epifíticos podem cobrir, às vezes em várias camadas, as folhas (musgo epífilo ) bem como a casca (musgo corticole ).
Eurhynchie alongado (in) , planta perene com caule rasteiro, humo-solo.
Musgo de jardineiro , espécies de humicole.
Turgescentes , os musgos ficam alagados, sendo que um quilograma de briófita seca consegue reter 15 litros de água (as capacidades de absorção são maximizadas nos musgos esfagno, dos quais um kg pode reter 70 a 75 litros de água).
As briófitas são geralmente autotróficas por fotossíntese graças às células fornecidas com clorofila . Alguns não, como a hepática Cryptothallus mirabilis, que vive sob outros musgos na floresta. Parasita de um fungo do gênero Tulasnella (que forma uma ectomicorriza com árvores do gênero Betula ou Pinus ), é o único fígado não clorofiliano da Europa e permanece associado a ambientes naturais de altíssima qualidade.
Em certa medida, impedindo fisicamente que as sementes acessem o solo ou limitando o acesso da luz às sementes já presentes no solo (principalmente o espectro vermelho, que desencadeia a germinação de certas sementes) e / ou por alelopatia , as esteiras de musgo podem eliminar ou selecione certas espécies; por exemplo, em um gramado de calcário holandês (e também sob condições controladas de estufa ), um denso tapete de musgo no solo reduz o número de mudas de certas espécies fanerogâmicas em até 30% .
As espumas têm um poder absorvente e isolante que é utilizado por roedores que utilizam este material para forrar as suas tocas ou pelos pássaros para os seus ninhos . Durante os levantamentos briofíticos, os briologistas distinguiram 65 espécies de musgos que guarneciam os ninhos de passeriformes , como os chapins . Mais da metade da massa de seus ninhos é formada por musgos.
Apesar do poder nutritivo dos musgos, que é idêntico às plantas vasculares e do fato de fornecerem habitat para muitos invertebrados, eles são muito pouco consumidos pelos herbívoros, principalmente devido à síntese de compostos pouco digeríveis ou mesmo inapetentes ( taninos , terpenóides ) que provavelmente estão envolvidos em reações de defesa contra herbívoros . São utilizados como alimento para algumas espécies de besouros, ortópteros, colêmbolos, lagartas ou pulgões. São mais consumidos em regiões de alta latitude onde dominam a vegetação (zonas árticas e tundras ) onde fazem parte da dieta de inverno de ruminantes como os renas e almíscares .
Os musgos fornecem muitos serviços ecossistêmicos .
Espécies de engenheiros , elas têm a capacidade, ao se estabelecerem, de criar micro-habitats que hospedam uma diversidade de fauna (um metro quadrado de musgos abriga milhares de espécies de vermes, ácaros , rotíferos , colêmbolos , tardígrados , pseudoescorpiões e uma rica entomofauna em besouros , formigas ) e flora importante (líquen, epífitas como Hymenophyllaceae e orquídeas ). Um único musgo pode abrigar dezenas de espécies de invertebrados . Os musgos também servem como criadouros de insetos e ácaros.
Eles ocuparam um lugar na vida dos homens ( absorventes higiênicos em esfagno , fraldas , papel higiênico , combustível na Europa, trajes tradicionais da Nova Guiné ), medicamentos (usados na China por suas propriedades medicinais), agricultura ( fertilizantes , fitossanitários), em seus casa (enchimento de colchões ou almofadas, calafetagem de casas de madeira, telhados verdes para isolamento, plantas ornamentais em aquários ) ou na construção naval ( calafetagem de barcos). Os pesquisadores encontraram antibióticos , antifúngicos , hormônios vegetais e antitumorais nas briófitas .
Briófitas, e musgos em particular, obtêm a maior parte de seus alimentos do ar e dos nutrientes fornecidos pela água, chuva ou depósitos de partículas e aerossóis . Devido principalmente à sua grande capacidade de absorção passiva de água e minerais, e ao seu tecido epidérmico geralmente formado por uma única camada de células e livre de cutícula (o que permite aumentar a capacidade de troca), muitas briófitas são vulneráveis à acidificação do ar. , poluição e eutrofização ambiental.
Como tal, eles desempenham um papel importante na purificação do ar, mas também no acúmulo de certos poluentes ( metais pesados e radionuclídeos em particular). Eles também são organismos sucessionais pioneiros (capazes de crescer em solos esqueléticos e fornecer húmus para as comunidades subsequentes) importantes nos processos de resiliência ecológica .
Eles são menos sensíveis à continuidade temporal do estado da floresta do que os líquenes
As espécies mais sensíveis a poluentes ácidos e pesticidas e pesticidas transportados pelo ar às vezes desapareceram de todo ou parte de seu habitat natural. Determinadas espécies podem ser consideradas bioindicadoras, nomeadamente em termos de qualidade termohigrométrica do ar. Devido à sua resistência natural a muitos poluentes, não são bons bioindicadores de poluição, mas, como bioacumuladores , podem possibilitar o mapeamento da poluição presente e do passado recente. Eles têm sido usados, por exemplo, para mapear a poluição por chumbo ou cádmio . Orthotrichum diaphanum (de) é um musgo epífito que vive nas paredes úmidas da cidade e nas calçadas e resiste à poluição urbana.
Eles também têm sido usados como indicadores de mudanças climáticas recentes.
O fóssil de musgo Pallavicinites devonicus , datado do Devoniano Superior (cerca de 350 milhões de anos atrás), lembra que os embriófitos (ou seja, plantas terrestres ) que emergiram da água há cerca de 450 milhões de anos provavelmente vieram de algas verdes do grupo dos carófitos , que têm evoluíram em água doce e são capazes de resistir a emergências temporárias graças a essas associações simbióticas (bactérias, micro-algas e micro-fungos).
Os primeiros filos a emergir nas briófitas são, respectivamente e sucessivamente, o fígado ao talo , os hornworts e os musgos verdadeiros .
A conquista do meio terrestre requer um certo número de adaptações que estão sempre presentes nos musgos atuais. Por fazerem parte das primeiras plantas terrestres em que água e gás eram os fatores limitantes , certamente tinham pouca possibilidade de controlar seu teor de água (ausência de cutícula e estômatos ). Não possuindo vasos condutores reais, nem raízes reais, nem órgãos de armazenamento, desenvolveram uma grande capacidade de absorção de água (a maioria deles funcionando como uma esponja), tolerância à dessecação e uma capacidade de reviviscência , o que explica porque as briófitas se libertaram do ambiente aquático tanto quanto plantas vasculares, muitos musgos sobrevivendo em ambientes secos (por exemplo , espécies pioneiras capazes de colonizar rochas nuas, desertos quentes e frios, telhados de casas ensolaradas). Eles sempre precisam de água (por exemplo, chuva) para sua reprodução sexual aquática. A ausência de tecidos condutores apresenta problemas de suporte devido ao reduzido empuxo de Arquimedes no ar, daí seu pequeno tamanho, que geralmente não ultrapassa 7 cm . Possuem rizóides que garantem a ancoragem, enquanto a absorção de água e minerais se dá por meio de uma simbiose fúngica com o equivalente às micorrizas .
Poucas mudanças morfológicas são observadas dos fósseis às formas atuais, tornando as briófitas o grupo morfologicamente mais estável de plantas terrestres .
As antocerotas constituem um elo importante para o estudo da evolução das plantas, pois representam um grupo irmão das plantas vasculares . Eles mostram a passagem da fase gametofítica dominante em favor do esporófito dominante das plantas vasculares (redução no tamanho, mas também na vida útil do gametófito), levando ao sucesso evolutivo das plantas com flores . Uma hipótese é que a redução desta fase gametofítica do ciclo biológico durante a conquista de terras (ambiente difícil) pode ser que a diploidia do esporófito permita mascarar a expressão de mutações deletérias (decorrentes da exposição ao UV ) por complementação genética. .
Com cerca de 25.000 espécies de musgos e musgos esfagno, 9.000 espécies de hepáticas (Marchantiophytes) e 300 espécies de antocerotas, as briófitas constituem o segundo grupo de plantas terrestres, depois das Dicotiledôneas .
Na França, cerca de 1.300 espécies são conhecidas, o país com muitos táxons muito raros.
A corrente filogenética molecular desafia os caracteres morfológicos usados para a classificação tradicional , mostrando que muitas vezes há uma homoplasia substancial em muitos desses caracteres usados para definir gêneros , desde família e subordinados .
Certas espécies desapareceram de regiões inteiras ou devem ser consideradas raras, ameaçadas ou em perigo (uma lista vermelha de briófitas foi publicada, por exemplo, para o Luxemburgo ).
Outros se tornaram invasivos .
O Campylope Reflexivo tornou- se invasivo na Europa e na América do Norte .
Buxbaumia viridis , espécie protegida na França.