Em biologia e ecologia , dispersão geralmente designa todos os processos pelos quais os seres vivos , separando (ou sendo separados) geograficamente de uma população de origem, colonizam (ou recolonizam) um novo território. Corresponde aos movimentos dos indivíduos, no tempo e no espaço, e modifica o fluxo de genes entre as populações (a população é definida como um conjunto de indivíduos da mesma espécie e interagindo entre si, em um determinado local e em algum ponto ) É, portanto, fortemente correlacionado com a reprodução , a dispersão pode ocorrer após o nascimento e antes da primeira reprodução, ou entre dois eventos de reprodução. A dispersão pode ser dividida em três estágios, primeiro emigração (quando o indivíduo deixa seu habitat original), depois transferência (o deslocamento em si mesmo) e, finalmente, imigração (fixação no novo habitat); e em dois modos (ativo e passivo). Otimiza a aptidão (ou valor seletivo ) do indivíduo e permite que as espécies colonizem novos ambientes que podem ser mais favoráveis ao seu desenvolvimento, porém envolve custos mais ou menos significativos (adaptação para maior dispersão, mortalidade durante a transferência, etc.) . As noções de escalas espaciais e temporais são importantes para entender a dispersão, na verdade essas escalas serão muito diferentes de uma espécie para outra. Neste artigo, consideraremos a mancha como a unidade de habitat, ou seja, um elemento da paisagem constituindo uma unidade ecológica funcional, mais ou menos estável ou isolada, para uma determinada escala temporal e espacial. cresce de volta.
As capacidades de dispersão das espécies e seus propágulos são de grande importância para a diversidade genética , adaptação , resiliência ecológica e sobrevivência das populações (e comunidades). Assim, em geral, a dispersão favorece a manutenção da biodiversidade , principalmente no contexto de uma crise climática que ocorre quando as paisagens estão cada vez mais fragmentadas ecologicamente . O fluxo de genes é de fato mais ou menos restringido por “barreiras” naturais ou artificiais que limitam o movimento de indivíduos ou espécies, a tal ponto que uma nova disciplina, a “genética da paisagem” está surgindo.
É provável que a dispersão tenha uma influência decisiva na sobrevivência e na taxa de reprodução individual (os dois componentes da aptidão), portanto, está fortemente sujeita a processos de seleção natural . Está, portanto, na origem de muitas adaptações , sejam de natureza morfológica ou comportamental , que conduzem ao estabelecimento de "estratégias de dispersão". A importância desse processo é, portanto, considerável para a sobrevivência de populações e comunidades, bem como para a biologia evolutiva , uma vez que está, junto com a vicariância , na origem dos fenômenos de especiação . Nos campos da biologia populacional e ecologia da paisagem , falamos de modelos de dispersão. Entender esses processos é útil para entender as distribuições das espécies, bem como sua vulnerabilidade às mudanças que seu habitat pode sofrer (isolamento geográfico, fragmentação).
Em ecoepidemiologia , a dispersão por vetores animais de certos patógenos ( vírus influenza como o H5N1 por pássaros, por exemplo) é um assunto de interesse. Em ecotoxicologia , a dispersão de poluentes (em particular aqueles que podem ser bioconcentrados, como metais pesados , PCBs , dioxinas ou radionuclídeos ) também é de grande importância.
Os fatores abióticos , ou seja, as condições ambientais (temperatura, umidade, quantidade de recursos, etc.), podem ser a principal causa da dispersão. A qualidade de um habitat para um indivíduo corresponde, em particular, à disponibilidade de recursos neste habitat. Na verdade, os alimentos geralmente são um recurso limitante para a maioria dos indivíduos, portanto, há uma correlação negativa entre a disponibilidade de alimentos e a taxa de emigração (ou seja, mais dispersão quando os recursos diminuem). O tamanho dos habitats potenciais de um indivíduo (ou seja, manchas) também é importante na dispersão. Uma pequena mancha sofre mais com o efeito de borda (que favorece a estocasticidade ambiental) e o efeito de correspondência; além disso, as densidades populacionais são frequentemente mais altas lá, contribuindo assim para a dispersão. Portanto, o tamanho das manchas está negativamente correlacionado com a taxa de emigração - porque a probabilidade de uma mancha ser localizada (aleatoriamente) por um indivíduo que se dispersa depende do tamanho da mancha - portanto, é relativamente mais fácil encontrar um grande patch em vez de um pequeno no ambiente.
Também é importante considerar a conectividade entre os patches, ela influencia as interações entre os patches do meio considerado e está fortemente correlacionada com a noção de isolamento do patch. O grau de isolamento de uma mancha corresponde à sua distância das outras manchas, isso tem forte impacto no custo de dispersão, pois pode haver um aumento nos custos de movimentação ou no tempo de viagem. A probabilidade de o indivíduo se dispersar depende de sua capacidade de estimar o isolamento do patch. Vários métodos podem ser usados para avaliar esse isolamento, como movimentos de exploração, a percepção de pistas que indicam um habitat apropriado ou a transferência de informações entre indivíduos. O grau de conectividade das manchas influencia o aparecimento de metapopulações : se estiverem muito distantes, as populações não interagirão suficientemente, se estiverem muito próximas serão assimiladas a uma única população. O mesmo é verdade para metacomunidades, mas a dispersão ocorre então entre várias comunidades (ou seja, um conjunto de indivíduos de diferentes espécies interagindo no mesmo lugar, ao mesmo tempo).
De acordo com alguns modelos teóricos, a variabilidade temporal e espacial na qualidade do habitat é uma das principais causas da dispersão. A qualidade do patch pode variar ao longo do tempo (variações entre anos ruins e bons) e, portanto, influenciar a dispersão. Nesse caso, a dispersão pode ser considerada uma estratégia de hedge de aposta ( estratégia de minimização de risco ), pois reduz a variância do ajuste. A heterogeneidade espacial também atua na dispersão; isso ocorre porque os patches de melhor qualidade estarão mais sujeitos à imigração de indivíduos. Quando a heterogeneidade é baixa, os indivíduos se dispersam ainda mais, em média, a fim de encontrar um patch significativamente melhor. Esta teoria da dispersão em função da variabilidade da qualidade do habitat foi observada em particular com salamandras Gyrinophilus porphyriticus . É importante sublinhar que existe uma diversidade de ambientes (terrestre, aéreo, marinho, de água doce…), cada um com as suas características e conduz a diferentes modos de dispersão. Por exemplo, o ambiente terrestre é frequentemente heterogêneo e repleto de obstáculos à dispersão, enquanto o ar e os ambientes aquáticos são mais homogêneos e facilitam a dispersão por meio de correntes (vento, correntes de água). Para ambientes de água doce, a dispersão é geralmente de montante para jusante.
A densidade corresponde ao número de indivíduos presentes em um determinado fragmento (ou seja, a unidade de habitat que constitui uma unidade ecológica funcional). Uma alta densidade é sinônimo de competição : leva a uma diminuição da aptidão individual (ou valor seletivo: taxa de sobrevivência e reprodução) e constitui uma força essencial de dispersão. Esta competição pode ser dividida em dois subconjuntos, competição de exploração (a quantidade de recursos disponíveis por habitante diminui quando a densidade aumenta, o que favorece a emigração - exceto no caso de um ambiente muito rico) e competição de interferência. (Os indivíduos estão em competição direta por acesso a recursos). Existe, portanto, uma relação dependente da densidade positiva entre densidade e dispersão. Em alguns casos, esta relação pode ser negativa, ou seja, a taxa de dispersão diminui para altas densidades. Isso é possível quando as vantagens de viver em grupo superam os custos da competição (exemplo: predação diluída, facilitação na busca por alimento ou por parceiros), falamos então do efeito Allee : a aptidão individual aumenta com altas densidades populacionais. Portanto, não há uma relação linear simples entre densidade e dispersão; vários fatores operam em diferentes densidades.
Efeitos de CombinaçãoA similaridade entre os indivíduos pode ser um fator determinante no desencadeamento da dispersão. Na verdade, a dispersão pode então ser selecionada para evitar consanguinidade ou competição entre parentes. A consanguinidade é mais provável quando os indivíduos relacionados permanecem agrupados em seu local de origem, eles podem acasalar uns com os outros e, portanto, reduzir seu sucesso reprodutivo. O condicionamento físico é, portanto, maximizado quando os indivíduos deixam seu patch doméstico para encontrar parceiros não relacionados em outro lugar. A dispersão também pode ser selecionada para evitar competição entre parentes ou "competição de parentesco". Comparada com a competição intraespecífica, esta “competição de parentesco” tem efeitos ainda mais negativos sobre um indivíduo porque reduz sua aptidão direta (aquela específica do indivíduo), mas também sua aptidão indireta (a de parentes).
Alguns modelos mostraram que a taxa de dispersão aumenta com a média de parentesco local. Outros modelos demonstram que a competição entre parentes pode ser suficiente para levar à dispersão dos indivíduos, como o de Bach et al. Neste modelo, existe um custo atrelado à dispersão que gera uma taxa de mortalidade denominada c. A estocasticidade ambiental é representada por extinções espaço-temporais esporádicas de populações locais que ocorrem com uma probabilidade denotada por e. Há uma dissociação entre reprodução e competição. Dois cenários foram realizados: Cenário 1: Após a reprodução, uma nova geração passa por competição local antes de se dispersar. Cenário 2: Os indivíduos se dispersam após a criação e antes da competição local.
No cenário 1, a dispersão não pode evitar a “competição de irmãos” (ou seja, competição entre irmãos, primeira ordem de “competição de parentesco”), no entanto, este cenário torna possível evitar a competição entre parentes transgeracionais (ou seja, competição entre irmãos). Competição entre pais e filhos, ordem superior de "competição de parentesco"). Ao contrário, o cenário 2 permite que os jovens, irmãos e irmãs, escolham entre emigrar ou permanecer ( filopatria ), uma vez que a dispersão ocorre antes da competição dependente da densidade. Nesse caso a “competição de irmãos” é reduzida, tanto para os que se dispersam quanto para os que ficam. Por ser um custo elevado, a dispersão pode ser considerada altruísmo.
Os resultados obtidos com este modelo indicam que as maiores taxas de dispersão aparecem quando a “competição entre irmãos” pode ser evitada (cenário II quando os custos são baixos). Além disso, o risco de extinção local tende a promover a dispersão. Neste modelo, a competição de parentesco transgeracional não parece afetar a dispersão.
No entanto, para alguns organismos, estar relacionado e permanecer no mesmo local pode ter um efeito positivo para os indivíduos por meio do comportamento cooperativo entre parentes; neste caso, a dispersão pode ser contra-selecionada. De fato, de acordo com a teoria de Hamilton , os indivíduos favorecem o comportamento cooperativo com os geneticamente mais próximos deles porque, agindo dessa forma, promovem a propagação de seus próprios genes; isso é então referido como seleção de parentesco (ou “seleção de parentesco”). Assim, os indivíduos relacionados que cooperam devem permanecer em contato, o que tende a contra-selecionar a dispersão.
Efeitos da variabilidade individual Estágios de desenvolvimentoOs custos de dispersão variam dependendo do estágio de desenvolvimento dos indivíduos (larval, juvenil, adulto), portanto, algumas faixas etárias tendem a se dispersar mais e outras menos. Essa diferença é facilmente observável ao estudar organismos sésseis : a forma adulta é freqüentemente fixa, portanto são os primeiros estágios que se dispersam (ovos, sementes, larvas, etc.). Ao observar organismos móveis, é mais difícil identificar variações nos custos de dispersão porque todos os estágios estão envolvidos. É provável que os diferentes grupos de idade sejam afetados em vários graus, dependendo das pressões que atuam na dispersão, como a competição pela aquisição de recursos (os mais jovens costumam ser menos bons competidores) ou o risco de endogamia. (Promovendo a dispersão dos juvenis )
CortarEm geral, indivíduos maiores são mais competitivos: isso pressiona os indivíduos pequenos que, portanto, tendem a se dispersar mais. Porém, nem sempre os que se dispersam são os menos competitivos da população, em muitas espécies são os indivíduos grandes que deixam sua mancha. Na verdade, esses indivíduos possuem reservas maiores que lhes permitem realizar a dispersão apesar de seus altos custos, os indivíduos pequenos não possuem a energia necessária e permanecem em seu canteiro original.
Proporção de sexoA dispersão pode ser enviesada por gênero quando a proporção de sexos é desequilibrada, a competição intra-sexual (ou seja, dentro do mesmo sexo), então, leva ao sucesso de acasalamento que varia espacialmente. Por exemplo, se o patch contém menos fêmeas, então a taxa de dispersão dos machos será maior, eles aumentam suas probabilidades de encontrar um parceiro, alterando o patch. A proporção de sexo de um patch também pode resultar de vários fatores: durante a transferência, um dos sexos pode ser mais sensível ao ambiente e, portanto, ter um maior risco de mortalidade, isso reflete as diferenças nas pressões evolutivas que surgem. sexo durante a dispersão. Em geral, a dispersão dos mamíferos tende a ser tendenciosa para os machos (os machos deixam o canteiro) e a das aves fêmeas (o macho mantém seu território ano a ano, fêmeas que se dispersam).
Como vimos anteriormente, a variabilidade do ambiente e a conectividade entre as manchas desempenham um papel importante no aparecimento de metapopulações. Uma metapopulação é um conjunto de populações ligadas genética e demograficamente pelos indivíduos que se dispersam. Essa dispersão depende de vários parâmetros (direção, número de dispersantes, densidade populacional) que podem ser agrupados para definir modelos. Por exemplo, o modelo “fonte-sumidouro” (HR Pulliam 1988) está interessado nas interações entre dois tipos de populações (fonte e sumidouro). Diz-se que uma população é fonte quando o número de nascimentos é maior do que o de mortes, a competição é forte e leva à dispersão. Indivíduos que se dispersam imigram para populações chamadas sumidouros, onde a dinâmica populacional é negativa (ou seja, mais mortes do que nascimentos). Essas populações sumidouro são mantidas ao longo do tempo graças à imigração de indivíduos da população fonte. Outro modelo de metapopulação frequentemente usado é o modelo “ilha-continente” ( R. Levins 1969). Nesse modelo, as populações são de tamanhos comparáveis e todos os fluxos de troca de indivíduos entre si, portanto, a metapopulação tem forte conectividade. No modelo “trampolim”, apenas populações vizinhas diretamente podem trocar indivíduos, portanto não há dispersão com populações distantes. Assim, a ligação entre duas populações vizinhas é relativamente forte e tende a favorecer a dispersão (porque há pouco interesse em mudar o patch). No entanto, como vimos no parágrafo sobre o efeito do parentesco, a "competição por parentesco" promove a dispersão; além disso, no modelo “stepping stone” há dispersão, mas a uma taxa mais baixa do que no modelo “ilha-continente”, onde as populações próximas têm mais diversidade genética. Esses modelos também são aplicáveis na escala de metacomunidades.
A maioria das populações está distribuída desigualmente, de modo que a dispersão tem efeitos na dinâmica da população local por meio da adição ou perda de indivíduos. Como resultado, os estágios de emigração e imigração influenciam as taxas de extinção (probabilidade de uma população se extinguir) e colonização (probabilidade de indivíduos se estabelecerem com sucesso em um patch) em um sistema metapopulacional. As manchas vazias são mais sensíveis à imigração e permitem que uma taxa de colonização seja medida. Se a mancha for ocupada por uma pequena população, a imigração pode diminuir o índice de extinção desta população, de facto, o aumento da sua densidade permite uma melhor resistência face à estocasticidade demográfica, fala-se de “efeito resgate”. Portanto, a criação de corredores de dispersão entre populações isoladas reduz a taxa de extinção. Diferentes estratégias de dispersão podem influenciar positiva ou negativamente a densidade populacional. Se a imigração for positiva dependente da densidade, as manchas de alta densidade receberão mais imigrantes do que as de baixa densidade: há, portanto, um aumento na taxa de extinção de pequenas populações. Vemos o fenômeno oposto quando temos imigração dependente de densidade negativa. A dispersão pode, portanto, ter efeitos estabilizadores ou desestabilizadores na dinâmica populacional; podemos prever a estabilidade do sistema em função da densidade e dispersão usando modelos. Por exemplo, podemos calcular o número de manchas ocupadas na metapopulação ao longo do tempo usando o modelo de Richard Levins:
Com: P = número de manchas ocupadas c = taxa de colonização e = taxa de extinção
O número de manchas ocupadas em equilíbrio:
Podemos fazer várias previsões:
Existem duas categorias principais de organismos de acordo com sua mobilidade: aqueles que são sésseis (como plantas terrestres, algas marinhas ou corais) que só podem escapar de condições ambientais desfavoráveis por dispersão passiva via propágulos (órgãos ou estágio de disseminação), e aqueles que são móveis ao longo da vida (como a maioria dos animais) e se dispersam ativamente. Muitas espécies não se dispersam ao acaso. Alguns podem, por exemplo, ser transportados (na fase de semente, larva ou parasita) por longas distâncias por meio de um animal mais móvel do que eles. A microbiota se move com seu hospedeiro.
Dispersão passivaA dispersão passiva é aquela usada no caso de espécies cujas capacidades de movimento autônomo são zero ou limitadas: então são as forças externas que as movem. Passivo não significa totalmente suportado, entretanto, alguns organismos evoluíram e desenvolveram adaptações para serem transportados. Em meio ao ar, as sementes podem assumir diferentes formas, como samaras aerodinâmicas de bordo (ou freixo e olmo ) ou alcenos a tufos de dente de leão , é então uma anemocoria de dispersão ; em oposição à barocoria, quando a semente simplesmente cai por gravidade (e possivelmente se beneficia de uma inclinação). Algumas plantas também desenvolveram sementes capazes de se agarrar aos animais ( zoocoria ) permitindo sua dispersão (substância pegajosa ou pungente ao redor da semente, por exemplo), é o caso das cabeças de bardana , ou seja, sementes que se movem após um trânsito pelo sistema digestivo de um animal ( endozoocoria ). Animais leves como os insetos também podem se beneficiar de um transporte mais fácil graças ao vento quando estão alados, ou graças a técnicas como o " balonismo " praticado por muitas aranhas que usam sua teia para pegar o vento e se deixar ser carregado no ar durante distâncias mais ou menos longas. Além disso, os organismos podem ser movidos pelo escoamento ou por correntes , como larvas ou gametas de animais marinhos sésseis. Muitos propágulos (sementes, ovos, larvas) são transportados por outras espécies. Assim, as aves podem involuntariamente ajudar certos invertebrados e certos peixes ou plantas aquáticas a colonizar ambientes aparentemente isolados ou fragmentados. O ambiente terrestre oferece tanto um suporte sólido, que permite pouquíssima dispersão passiva (além de encostas), quanto um suporte aéreo, facilitando a dispersão de propágulos animais e vegetais. O meio aquático, por sua vez, permite a dispersão de organismos (como plâncton ou larvas) ou material reprodutivo (gametas, esporos, etc.) graças às correntes de água. Esses processos, combinados com eventos episódicos (como tempestades) ou de longo prazo (como as mudanças climáticas atuais), e o tempo de reprodução, podem aumentar dramaticamente as escalas de dispersão espacial de organismos que estão confinados a propágulos.
Dispersão ativa: seçãoO vetor ou dispersão ativa se distingue da disseminação, que é um transporte passivo sem especificidade real por um organismo disseminador.
A dispersão é considerada ativa quando envolve especificidade real do organismo disseminador denominado vetor . Esta forma de dispersão envolve principalmente animais capazes de mobilidade, mas também plantas e fungos, bem como microrganismos (bactérias, fungos unicelulares), capazes de se dispersar passo a passo, por divisão simples (por projeção de micélio ou estolões ). A dispersão ativa é, portanto, realizada igualmente bem em distâncias curtas como em longas distâncias, com o objetivo de adquirir novos recursos, ou então dependendo da competição inter ou intraespecífica do patch. No caso de animais não fixos, essa dispersão clama por um componente comportamental, com um comportamento mais aventureiro ou exploratório de alguns indivíduos às vezes, em raptores por exemplo. Pode ser o resultado de pressões ambientais, como densidade populacional muito alta e competição por recursos, moradias muito pequenas ou de baixa qualidade, todas essas restrições que exercem pressão seletiva sobre os mecanismos de dispersão. Estes são principalmente comportamentos orientados de andar, voar, nadar, rastejar ou mecanismo de flutuação provisória (por exemplo, em corbículas jovens que geralmente vivem no sedimento) que permitem a dispersão ativa, mas muitas espécies ou propágulos também são transportados por outras espécies, possivelmente a longa distância. É assim que pássaros e outros animais que se deslocam de um pântano para outro ou ao longo das margens dispersam um número significativo de propágulos ou animais adultos (por exemplo, conchas que se fecharam em um dos dedos da pata de um pássaro e ficaram presas lá , Anodonta cygnea em Um caso).
Até agora, tratamos principalmente da dispersão espacial dos indivíduos, correspondendo aos seus movimentos horizontais e / ou verticais no espaço; no entanto, também é importante considerar a dispersão temporal. Este último ocorre ao longo do tempo, em organismos capazes de diapausa ou dormência (sementes, nematóides, etc.). Diapausa é uma dispersão temporal selecionada quando as variações no ambiente são previsíveis (variações cíclicas, por exemplo, mudanças sazonais em climas temperados). O indivíduo que usa diapausa passa a ter uma vida mais lenta antes de atingir o limite de seu nicho fundamental, ou seja, antes mesmo que as condições ambientais lhe sejam desfavoráveis. É, portanto, uma dispersão preventiva. A dormência é uma dispersão temporal consequente (como resultado de uma modificação do ambiente), que ocorre durante mudanças imprevisíveis nas condições ambientais. O indivíduo ultrapassa o limite de seu nicho fundamental antes de entrar em dormência, então ele entra em uma vida preguiçosa depois que as condições mudam, não há antecipação. Algumas sementes têm tempos de dormência impressionantes de até 1.700 anos. Alguns ovos de insetos usam processos semelhantes.
Dispersão ao longo da vidaO estágio de desenvolvimento que leva à dispersão difere entre os organismos. É feita uma distinção entre a dispersão de reprodução, que é o movimento entre dois locais de reprodução, e a dispersão de nascimento, que corresponde ao movimento entre o local de nascimento e o primeiro local de criação.
A dispersão natal se refere à distância normalmente viajada ativa ou passivamente durante os estágios jovens, às vezes dormentes, de indivíduos de uma espécie entre seu local de "nascimento" e seu primeiro local de reprodução. Esta distância pode ser muito grande (milhares de km em certas espécies de cetáceos, enguias ou aves migratórias, por exemplo). Este modo de dispersão é utilizado por animais e é particularmente essencial para animais sésseis na fase adulta, todos aquáticos e muitas vezes marinhos, como esponjas , ectoprocts , certos cnidários ( pólipos ou formas de coral , anêmonas do mar , etc.), certos moluscos ( bivalves ) ou tunicados . Nestes, a dispersão natal pode ser precedida por uma dispersão de gametas, uma vez que a fertilização em alguns desses organismos ocorre na água. Para outros, como pólipos (cnidários), podemos observar uma alternância de gerações com um brotamento de formas livres (medusas). A dispersão natal também é necessária para alguns vermes achatados , cujos estágios larvais ( cercárias por exemplo) devem buscar ativamente o hospedeiro essencial para completar seu ciclo de vida, ou também para a dispersão em ambientes inóspitos (resistência à dessecação , etc.). A exploração do habitat em busca do local de vida mais favorável à reprodução é um caso de dispersão natal, observada por exemplo em aves como o chapim - real ou o harrier , e que melhora o valor seletivo dos indivíduos. Nos anfíbios, uma primeira dispersão pode ocorrer na água (geralmente fraca no caso de água estagnada), então o jovem sai da água e se dispersa na paisagem ativamente (e excepcionalmente passivamente: levado por uma enchente, um riacho ...). Da mesma forma, a enguia e alguns peixes podem realizar a maior parte de sua dispersão na água, mas saem e rastejam no chão para encontrar um ponto de procriação ou um local de vida mais longe do riacho do que eles. Saíram (e vice-versa) . À noite, e às vezes durante o dia, algumas espécies aquáticas são até capazes de escalar dezenas a centenas de metros de paredes verticais (três espécies de peixes e uma espécie de camarão no Havaí o fazem, mas "fenômenos" desse tipo também foram descobertos na Islândia, Nova Zelândia, Tailândia, Venezuela, Japão e Porto Rico. Assim, no Havaí, a cada ano, usando suas bocas e barbatanas, e sugando sua superfície ventral de milhares de pequenas amphidromic gobies da espécie lentipes concolor , guamensis awaous ou sicyopterus stimpsoni escalar lentamente paredes molhadas verticais altas para ganhar seu habitat. Se compararmos o tamanho desses peixes (7 cm ) com a altura das paredes (5000 vezes o comprimento de seu corpo) que ele deve escalar, isso corresponderia à altura de Everest para um homem. De acordo com um especialista nessas espécies (Richard Blob, Universidade da Carolina do Sul em Clemson), todos os gobies têm ventosa ventral rte que permite que eles se fixem em áreas de forte corrente, mas a boca de S. stimpsoni evoluiu para formar uma segunda ventosa que o ajuda a escalar paredes verticais. Outros peixes têm um poderoso sugador de boca (lampreia, por exemplo), mas A. guamensis usando apenas o pseudo-sugador que ele forma com suas barbatanas peitorais e impulsionando-se por pequenos avanços sucessivos por meio de poderosas e rápidas batidas de cauda "subidas" 30 vezes mais rápido do que S. stimpsoni . Nessas espécies, apenas uma pequena porcentagem da população chega ao seu destino. Essas migrações verticais podem ter interesse na seleção natural, permitindo que os indivíduos que chegam ao seu destino encontrem áreas desprovidas de seus predadores habituais.
Em algumas plantas, algas e fungos, o início da dispersão, muitas vezes na forma de esporos ou sementes de todos os tipos, é frequentemente fornecido pela água ou pelo vento, de forma passiva. A dispersão pelo vento e pela zoocoria também permite evitar que o fluxo de genes e propágulos sempre "desça" em direção ao mar ou ao fundo das bacias hidrográficas.
As estratégias de busca podem ser aleatórias (predominantemente passivas) ou exploratórias (predominantemente ativas). Uma das abordagens consiste em modelar o movimento do indivíduo como um deslocamento aleatório: a trajetória de um organismo é decomposta de acordo com o comprimento e os ângulos de rotação de seus deslocamentos e permite acessar sua velocidade de deslocamento. Mas muitas vezes a direção do primeiro movimento influencia a do próximo, então não haveria nenhum movimento totalmente aleatório.
Durante o movimento entre as parcelas, o indivíduo pode usar pistas para identificar a direção e a proximidade do habitat adequado, o que pode reduzir o tempo de busca e potencialmente aumentar o sucesso da dispersão. Os sistemas de detecção de pistas podem fornecer informações sobre a qualidade de um gráfico desconhecido. A capacidade de detectar sinais ambientais (por exemplo, pelo cheiro, visão em animais ou umidade e temperatura para sementes) varia entre as espécies, assim como o tipo de informação analisada. A amplitude de percepção de um organismo, ou seja, as pistas que podem ser detectadas e a distância em que são detectadas, determina a importância de cada pista nos movimentos entre remendos. Outras pistas, não detectáveis à distância, que só podem ser percebidas depois que o patch foi localizado, também podem ser usadas durante a imigração. Uma estratégia de atração de uma mesma espécie pode ser adaptativa se os indivíduos receberem benefícios diretos da presença de congêneres, como risco de predação diluída, por exemplo. Ao contrário, a presença de congêneres pode gerar custos em alta densidade populacional em caso de competição.
Como visto acima, a dispersão é um processo importante para a sobrevivência de espécies e populações. O fenômeno da vicariância é a separação de uma população ancestral em várias populações seguindo um isolamento genético e / ou geográfico suficientemente longo evitando qualquer dispersão entre duas populações. Esses dois processos são um importante motor de especiação (duas novas espécies aparecem da mesma espécie ancestral), então não é surpreendente que a dispersão evolua com o tempo.
Hoje em dia, as atividades humanas têm um grande impacto sobre as populações, principalmente por meio da perda e fragmentação de habitats, mas também das mudanças climáticas globais. Desde o desenvolvimento do comércio mundial, também houve uma explosão no número de espécies invasoras (frequentemente com alta capacidade de dispersão). Alguns estudos também buscam compreender seu funcionamento observando ambientes desfavoráveis à sua instalação. Assim, as sociedades humanas permitem que certas espécies aumentem significativamente sua capacidade e, sobretudo, sua distância de dispersão, ao passo que, ao contrário, privam muitas espécies dessa possibilidade de dispersão, tornando o ambiente intransitável. Compreender a dispersão está, portanto, no cerne de muitos estudos, particularmente no campo da conservação, onde técnicas, como a restauração da conectividade por corredores ecológicos ou migrações assistidas de espécies, tentam reconstruir ambientes propícios à sobrevivência das populações a longo prazo. . No entanto, as soluções propostas nem sempre funcionam na direção esperada: os corredores podem de fato facilitar a chegada de novos predadores para indivíduos de uma população isolada e induzir um efeito negativo ao invés de benéfico.
Em muitos indivíduos, há um processo de dispersão em pelo menos um estágio do ciclo de vida. Para algumas espécies, certos fatores modificam a capacidade de dispersão ao longo do tempo. É difícil identificar os traços que estão na origem do surgimento de indivíduos em dispersão. Freqüentemente, os indivíduos dispersos possuem características que permitem que eles se dispersem em uma escala maior ou a um custo menor do que os residentes.
Um estudo realizado em Caenorhabditis elegans , um verme de vida curta, é um dos primeiros a simular em curta escala de tempo e in vitro o processo de evolução da dispersão de indivíduos em microcosmos heterogêneos. Os autores realizaram três tipos de experimentos e observaram vários fenômenos.
Primeiro, quando as extinções são frequentes e aleatórias nas manchas, há um aumento na taxa de indivíduos que se dispersam melhor. A seleção é contra altamente favorável ao genótipo C. elegans mais frutífero em relação a um genótipo com uma maior taxa de dispersão em microcosmos onde há apenas um tipo de alimento em todas as manchas. Adicionar um segundo tipo de adesivo com um alimento diferente não teve efeito neste resultado, sugerindo que a dispersão do adesivo não teve nenhum custo ou benefício neste sistema em particular. A dispersão é provavelmente cara por natureza, o que diminui a taxa de dispersão no ESS ( estratégia evolutivamente estável ). No entanto, no experimento, os microcosmos foram ambientes favoráveis e a distância entre as parcelas foi pequena (<2,5 cm).
Em segundo lugar, ao variar a densidade de recursos (aptidão intrínseca das manchas) ao invés da aptidão extrínseca por meio de taxas de sobrevivência variáveis, observa-se que não há aumento significativo na frequência do genótipo com alta capacidade de dispersão. Uma variação na densidade dos recursos leva a uma modificação no comportamento dos dois genótipos, ocorre um aumento e homogeneização de suas tendências de movimentação entre parcelas.
Por fim, se houver uma forte diferença de aptidão entre os indivíduos das diferentes manchas, vemos a propensão para o aumento da dispersão na população.
Este experimento ilustra que a rápida evolução da dispersão requer tanto a presença de variação genética hereditária para características que afetam o comportamento de dispersão, quanto uma forte ação de seleção sobre essas características. Além disso, podemos notar que aqui ilustramos um trade-off frequente entre dispersão e reprodução (fertilidade).
Em muitas populações naturais, existe um potencial de dispersão que pode mudar com o ambiente do indivíduo. A evolução da dispersão pode ser observada em curto prazo no ambiente natural no caso de sucessões ecológicas, invasões biológicas, ilhas vulcânicas ou mesmo fragmentação de habitat.
As espécies geralmente possuem variabilidade genética que leva a adaptações para dispersão. Assim, em certas espécies de besouros , as diferentes formas da asa são controladas por um único gene que compreende dois alelos. Da mesma forma, a proporção de indivíduos de macrópteros (com asas longas usadas para dispersão) ou micrópteros (asas curtas que não permitem a dispersão) em populações de grilo pode variar muito rapidamente em diferentes populações, dependendo da densidade do predador, estabilidade do habitat ou tamanho da população. No entanto, os macrópteros estão bem sob controle genético.
Um experimento realizado em Arabidopsis thaliana permitiu quantificar como a herdabilidade de caracteres fenotípicos se refletia na herdabilidade de estratégias de dispersão. Os autores também buscaram compreender os fatores que afetam essas estratégias de dispersão ao manipular a densidade populacional. A variabilidade genética para a dispersão é em grande parte devido às variações ambientais e genéticas expressas de uma maneira dependente da densidade para características maternas que afetam a dispersão. Por exemplo, os resultados mostram que a herdabilidade de muitas características maternas para dispersão é maior quando as plantas são cultivadas em condições de baixa densidade. Em condições de alta densidade, as plantas serão menores, terão menos frutos e ramos e, na verdade, poderão se dispersar menos.
Outras plantas capazes de produzir sementes dispersantes ou não podem ajustar a proporção dessas diferentes sementes de acordo com seu ambiente.
Com exceção de algumas espécies, os anfíbios são caracterizados por um habitat de alta especificidade, manchas de distribuição e uma dependência fisiológica de um tipo de pântano . Sua dependência de água (pelo menos na fase de ovo e larval) lhes dá uma capacidade migratória considerada limitada, e muitas vezes dependente de redes de riachos, valas, lagoas ou pontos de água temporários, permitindo a migração ou dispersão espaço-temporal "no passo japonês" e não em um corredor de dispersão que seria uma continuidade física (como o rio é para peixes). Além disso, as larvas são particularmente vulneráveis à predação e dessecação quando saem da água para sua dispersão terrestre, especialmente porque seu movimento é bastante lento em comparação com o de outros pequenos tetrápodes .
Um estudo bibliográfico (Smith & Green) (2005) abrangendo 166 artigos científicos sobre a distância máxima percorrida por 90 espécies de anfíbios, concluiu que;
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