O aparecimento de uma nova característica em uma espécie , se fornecer uma vantagem adaptativa sobre as formas anteriores, às vezes pode produzir uma radiação evolutiva ao dar origem a várias espécies descendentes que compartilham essa nova característica. Em seguida, falamos de um caráter derivado com respeito a um caráter ancestral, ou apomorfia. Um traço derivado compartilhado, ou sinapomorfia , define um novo clado , que inclui no mesmo grupo o ancestral comum e todos os seus descendentes possuindo a mesma inovação evolutiva .
Quando os qualificadores ancestral e derivado são aplicados à mesma característica fenotípica , eles designam estados dessa característica que se sucedem temporalmente dentro de uma linha de organismos . Saber antecipadamente qual dos dois estados é ancestral e qual é derivado pode ajudar a reconstruir uma filogenia , mas métodos de reconstrução filogenética como a cladística também podem prescindir dessa informação e deduzi-la a posteriori da árvore obtida.
Uma característica ancestral ( homologia ancestral ou plesiomorfia ) em uma espécie dentro de um táxon é uma característica que não sofreu nenhuma modificação durante a evolução .
Este caráter homólogo não foi, portanto, preservado desde o primeiro ancestral do grupo que o apresenta (exemplo: "mesmo membros" abaixo, caráter plesiomórfico), mas poderia evoluir em espécies que descendem dele (este caráter é preservado, mas poderia ter derivado para apomorfia: as pernas dos tetrápodes são “membros pares”, mas não são mais barbatanas).
O pentadáctilo humano é frequentemente considerado um personagem plesiomórfico direto do pentadáctilo primitivo de nossos ancestrais tetrápodes .
Por outro lado, um traço derivado (ou homologia derivada ) ou apomorfia (raiz grega απο : modificação, diferenciação, espaçamento, separação) dentro de um táxon é um traço novo resultante da modificação de um traço ancestral durante a evolução . Esse caráter é comum a todo um grupo de espécies e às suas espécies ancestrais.
O personagem "membros pares" tem dois estados: | |
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Estado ancestral | Estado derivado |
2 pares de barbatanas de peixe (9 e 10) | 2 pares de pernas ( lagarto ) |
Por exemplo, alguns peixes têm uma longa história de quatro " barbatanas emparelhadas" (duas barbatanas peitorais e duas barbatanas pélvicas ) que são uma característica ancestral (plesiomorfia). Este estado de caráter se transformou em um novo estado: quatro membros ambulantes dos tetrápodes , que constituem um caráter derivado (uma apomorfia) do caráter ancestral.
No exemplo, todos os peixes com mandíbulas atuais ainda possuem o caráter ancestral "nadadeiras em pares". Um personagem ancestral não é, portanto, sinônimo de um personagem desaparecido, uma vez que pode ter sido mantido em muitas linhagens.
Nota: O termo “peixe”, usado neste exemplo para ilustrar a noção de apomorfia, é considerado dentro do significado da superclasse Peixes, um táxon parafilético que exclui os agnatas que não têm mandíbulas nem pares de nadadeiras.
Entre as angiospermas , os pólens são ancestralmente caracterizados pela presença de uma única abertura , o que constitui um caráter plesiomórfico compartilhado por dicotiledôneas e monocotiledôneas primitivas .
Por outro lado, o aparecimento de três aberturas no pólen é um caráter derivado (apomórfico) que determina o clado das verdadeiras dicotiledôneas .
No exemplo acima, a hipótese inicial é a intuição de que a perna derivou da nadadeira. Mas é difícil estabelecer com certeza que não foi o contrário (a barbatana derivou da perna dos primeiros tetrápodes) que ocorreu.
A determinação então repousa em parte na intuição : em geral, o estado derivado apresenta mais complexidade do que o estado ancestral. Em caso de dificuldade, aplicamos o princípio da parcimônia : as inovações evolutivas são raras, portanto, admitimos principalmente a hipótese que supõe o menor número de inovações.
O surgimento de técnicas filogenéticas para o estudo do DNA e sua evolução, entretanto, sugere uma alternativa científica a essa abordagem empírica.
O registro fóssil constitui, finalmente, com as técnicas de datação, um meio conveniente, pois, uma vez que os fósseis tenham datado , a ordem de aparecimento dos caracteres pode ser mais ou menos bem estabelecida.
Um exemplo que foi alvo de discussões em 2004: o bipedalismo humano e a locomoção de chimpanzés e gorilas nas falanges das mãos ( andadura dos dedos em inglês) são dois estados do mesmo caráter. Os cientistas ainda estão debatendo o que é derivado e o que é ancestral.
A presença do caráter ancestral " par de barbatanas " também pode ser qualificada como um caráter derivado, em relação a um caráter ainda mais ancestral: a ausência de um membro.
Além disso, um caractere derivado pode ser qualificado como ancestral, se tiver sido alterado posteriormente. Por exemplo, nos tetrápodes, o personagem "4 membros locomotores" é um personagem ancestral, em comparação com a cobra em que esses membros regrediram até desaparecerem.
Estado ancestral | Estado derivado | |||
Estado ancestral | Estado derivado | |||
Estado ancestral | Estado derivado | |||
Estado ancestral | Estado derivado | |||
Sem barbatanas emparelhadas ( agnath ) | Membros iguais (nadadeiras peitorais e pélvicas de peixes ) |
Barbatana carnuda ( sarcopterígio ) |
Patas ( lagarto ) | Membros regenerados ( cobra ) |
A distinção entre caracteres derivados e ancestrais na cladística torna possível datar relativamente o aparecimento de divergências dentro das linhas evolutivas e, portanto, estabelecer árvores filogenéticas . Essas árvores permitem, assim, estimar os graus de parentesco entre as espécies atuais.
Por outro lado, certos métodos cladísticos numéricos estimam primeiro as distâncias filogenéticas entre as espécies, levando em consideração todas as diferenças nos caracteres e, assim, reconstruindo as árvores não enraizadas. Estes são então enraizados por uma comparação dos caracteres do intragrupo com os de um extragrupo, o que permite deduzir quais os estados são ancestrais ou derivados.
Tradicionalmente, quando uma espécie tinha um número maior de caracteres em comum com uma segunda do que com uma terceira, a primeira espécie era considerada mais próxima da segunda do que da terceira. Como os personagens não estavam datados, eles tinham o mesmo valor. Mais tarde, isso foi chamado de método fenético .
Na prática dos cladistas , quando podemos distinguir caracteres ancestrais e derivados, reunimos as espécies com os caracteres derivados mais recentes, independentemente de sua proximidade fenotípica. Caracteres ancestrais são, portanto, ignorados durante a etapa de classificação .
Na prática dos evolucionistas , todos os caracteres homólogos (ancestrais e derivados) são levados em consideração para produzir grupos fenotipicamente homogêneos, mas os caracteres não homólogos são bem excluídos. Os táxons, portanto, formam graus variáveis que não são necessariamente clados , mas todos são monofiléticos no sentido de que o último ancestral comum de um grupo está sempre incluído nele.
Na prática dos feneticistas , todos os traços, homólogos ou não, são usados com igual valor, o que pode produzir grupos polifiléticos, potencialmente irrelevantes do ponto de vista evolutivo.