Interações multitróficas e diversidade de comunidades

O estudo das interações multitróficas em relação à diversidade das comunidades requer disciplinas tão diversas como micologia , entomologia , nematologia , dinâmica populacional e ecologia teórica, para compreender o funcionamento dos ecossistemas . Esta nova abordagem colaborativa para a ecologia de comunidades torna possível destacar o impacto dos modos de interação e as estratégias biológicas das espécies na diversidade taxonômica e funcional local.

Os ecossistemas são caracterizados pela diversidade de espécies que apresentam e, por correlação, pela diversidade de interações entre essas espécies. No entanto, a ecologia das comunidades (por exemplo, conjunto de populações que vivem em um determinado lugar e em um determinado momento) há muito está ligada às interações entre dois níveis tróficos (por exemplo, a classificação que um organismo ocupa dentro de uma cadeia trófica), especialmente aquelas entre plantas e herbívoros e aqueles entre presas e predadores.

O interesse dos ecologistas por interações mais complexas envolvendo dois (ou mais) níveis tróficos é apenas muito recente (década de 1980). No entanto, agora é evidente que uma abordagem para interações multitróficas traduz de uma forma muito mais realista a complexidade dos mecanismos e as forças motrizes de um ecossistema do que uma abordagem mais simples.

História dos conceitos: interações multitróficas e diversidade de comunidades

Já em 1958, o biólogo Charles Elton demonstrou interações tróficas diretas. Somente na década de 1980 é que complexas interações tróficas começaram a ser estudadas. A necessidade de integrar a resistência da planta hospedeira e o controle biológico ao manejo de pragas, a fim de compreender a importância das interações diretas e indiretas nas comunidades ecológicas, levou a um crescente interesse nas interações tritróficas entre plantas, herbívoros e seus inimigos naturais.

A primeira abordagem à diversidade da comunidade é desenvolvida a partir da década de 1960 e destaca o papel da competição e da facilitação na manutenção da estabilidade das comunidades. Nessa perspectiva, quanto mais espécies uma comunidade compreende, mais interações ela apresenta e menos sensível é o sistema à perda de uma interação entre duas espécies.

No início dos anos 1970, uma teoria oposta foi proposta. Ele pressupõe que quanto mais complexo um sistema, menos estável ele é. A multiplicação das conexões entre as espécies implicaria em uma propagação mais forte e sustentável dos distúrbios no ecossistema. Este teria então mais dificuldade em recuperar o seu estado de equilíbrio em caso de perturbação.

Na década de 1990, novos avanços foram feitos no estudo dos ecossistemas e nas interações dentro das comunidades. Eles demonstrarão a existência de uma ligação estreita entre a variabilidade das espécies e a flutuação do ambiente. Nesta perspectiva, a estabilidade do ecossistema seria devido à diferença entre os nichos ecológicos das diferentes espécies; a diversidade específica teria um potencial estabilizador real nas propriedades dos ecossistemas. De acordo com a definição moderna de Hutchinson, o nicho ecológico é definido como o conjunto de condições físico-químicas e biológicas; incluindo recursos de limitação; necessário para uma espécie manter uma população estável ou crescente.

Em 2001, S. Hubbell, através da teoria neutra , questiona abordagens à diversidade da comunidade ao assumir que todas as espécies do mesmo nível trófico ocupam o mesmo nicho ecológico e que suas probabilidades de sobrevivência, mortalidade, reprodução e migração são as mesmas. A dinâmica local de uma assembléia de espécies seria devido à estocasticidade demográfica e à capacidade limitada de imigração dos organismos.

Medidas dos dois conceitos

A diversidade é um parâmetro determinante no funcionamento dos ecossistemas. Da mesma forma, as interações multitróficas desempenham um papel fundamental na estruturação dos ecossistemas e regem a dinâmica das populações que os compõem. Assim, a fim de compreender a ligação entre diversidade e interações multitróficas, várias medições podem ser realizadas.

Diversidade de comunidades

Para caracterizar a diversidade, interessa-nos a riqueza específica que é o número de espécies presentes na comunidade considerada.

A diversidade específica pode ser medida em diferentes níveis:

A diversidade alfa (Dα) corresponde à diversidade local em uma comunidade. Para quantificá-lo, usamos o índice de Shannon. Torna possível contabilizar o número de espécies no ambiente considerado e a distribuição dos indivíduos dentro dessas espécies.

${\ displaystyle H '= - \ sum _ {i = 1} ^ {s} p_ {i} log_ {2} p_ {i}}$

H ': índice de biodiversidade de Shannon
i: uma espécie do ambiente de estudo
S: riqueza específica
onde pi: Proporção de uma espécie i em comparação com o número total de espécies (S) no ambiente de estudo (ou riqueza específica do ambiente), que é calculado da seguinte forma: p (i) = ni / N onde ni é o número de indivíduos para as espécies ie N é o número total (indivíduos de todas as espécies).

A diversidade beta (Dβ) é uma medida da diversidade entre as comunidades. Corresponde à taxa de substituição de espécies ao longo de um gradiente (por exemplo, climático, espacial, altitude), dentro de uma determinada região. Usamos índices de similaridade para calculá-lo, como o índice de Jaccard: Deixe dois conjuntos A e B

${\ displaystyle J (A, B) = \ left \ vert A \ bigcap B \ right \ vert / \ left \ vert A \ bigcup B \ right \ vert}$

Varia entre 0 (nenhuma espécie comum) e 1 (todas as espécies são comuns).

A diversidade gama (Dγ) é a diversidade regional, resultante da combinação da diversidade alfa e beta. Ele reflete a taxa de adição de novas espécies quando o mesmo habitat é amostrado em locais diferentes. Lande propõe uma abordagem estatística que permite particionar a diversidade gama como:

${\ displaystyle D \ gamma = D \ alpha + D}$ β

Interações multitróficas

A complexidade de uma rede de interação pode ser quantificada usando três medidas de estrutura de rede.

Conectância : é o número de interações realizadas entre os níveis tróficos especificados (L) dividido pelo número de interações potenciais (Lmax) ${\ displaystyle C = {\ frac {L} {Lmax}}}$
A diversidade de interações : é calculada usando o índice de Shannon, mas aplicando-o às interações

${\ displaystyle ID = \ sum _ {i = 0} ^ {n} p_ {i} log_ {2} p_ {i}}$

onde pi é a proporção da interação i em relação à soma total de n interações observadas.

A força das interações : para isso, calculamos a média das forças de interação pela média aritmética de todas as interações significativas

${\ displaystyle IS = 1 / n \ sum _ {i = 0} ^ {n} p_ {i}}$

onde pi é a proporção da interação i em relação à soma total de n interações observadas.

O crescente interesse pelo estudo da biodiversidade e a consciência dos desafios que representa a aceleração da sua erosão têm levado à integração de novos parâmetros na sua avaliação. Assim, a medição da biodiversidade agora vai muito além de estimar o número de espécies em um ambiente, mas leva em consideração fatores como diversidade funcional ou filogenética .

Interações multitróficas e biodiversidade

As interações multitróficas entre as espécies e suas consequências na diversidade das comunidades geralmente não são muito visíveis em condições estáveis e muitas vezes só são destacadas após a perda de uma ou mais espécies. Além disso, as escalas para analisar os efeitos da cascata trófica são frequentemente muito maiores do que aquelas consideradas pela maioria dos estudos científicos.

Compreender as ligações entre as interações multitróficas e a biodiversidade de um ambiente envolve, portanto, uma abordagem multiescalar, com o objetivo de analisar a rede e seus subconjuntos. De fato, se considerarmos o gradiente latitudinal, variações nas condições abióticas como temperatura, umidade e capacidade de dispersão e colonização das espécies são predominantes. No nível local, são os processos bióticos (predação, competição e mutualismo) que têm maior impacto. A escala temporal também deve ser levada em consideração ao analisar as interações.

Diversidade de interações e estabilidade dos ecossistemas

Modelos analíticos têm mostrado que a multiplicidade de interações seria um indicador da diversidade e estabilidade do ecossistema. Assim, no caso de uma espécie generalista (por exemplo, alimentando-se de vários recursos), a espécie poderá sobreviver no caso de desaparecimento de um de seus recursos porque poderá se concentrar nos demais. Neste exemplo, a pluralidade de interações permite uma certa estabilidade, mas esta configuração não é sistemática porque é necessário levar em consideração as variáveis ambientais. As interações dentro dos ecossistemas são caracterizadas por fluxos de energia (carbono, por exemplo) ao longo das cadeias alimentares.

O estudo das relações entre os chamados ambientes aéreos e subterrâneos também destaca a importância das interações no funcionamento dos ecossistemas. Nesse contexto, as plantas desempenham um papel importante, pois são as mediadoras entre os organismos dos dois ambientes. Os organismos que estruturam as redes tróficas são de várias naturezas: herbívoros, carnívoros, plantas, fungos, bactérias, parasitas e estima-se que muitos organismos participam indiretamente dessas interações, mas permanecem não detectados. Considera-se que a diversidade de plantas aumenta as interações e seus respectivos pontos fortes, modificando assim a complexidade da rede. No entanto, os efeitos da diversidade vegetal diminuem com o aumento do nível trófico: os predadores são menos influenciados pela variação desta diversidade. Além disso, as micorrizas podem influenciar a composição específica das plantas. Os microrganismos intervêm nas cadeias tróficas por mecanismos patogênicos, por mecanismos que visam modificar as qualidades nutricionais das plantas ou por mecanismos simbióticos.

O mutualismo pode então ser uma fonte de manutenção da diversidade específica em uma comunidade. Com efeito, pode aumentar as capacidades competitivas de uma espécie, otimizando assim o seu desenvolvimento. No caso das simbioses micorrízicas, as plantas que originalmente não eram muito competitivas podem capturar os recursos do solo mais facilmente graças às hifas (elementos filamentosos dos fungos), melhorando seu crescimento em um ambiente onde teriam sido excluídas competitivamente por outras espécies na ausência de micorrizas. Por meio da simbiose micorrízica, o mutualismo aqui permite a manutenção de uma diversidade específica.

Assim, a manutenção desta diversidade específica é organizada por processos ecológicos que permitem a promiscuidade entre as espécies. Processos locais como competição, predação, mutualismo permitem a aquisição de recursos, enquanto processos regionais como dispersão permitem a aquisição de territórios. Nesse contexto, a coabitação entre duas espécies é baseada em um trade-off, ou seja, um compromisso entre boa colonização e boa assimilação de recursos. (tabela 1)

Se o papel das interações horizontais (dentro do mesmo nível trófico) no funcionamento dos ecossistemas parece previsível, as chamadas interações verticais dentro de vários níveis tróficos parecem mais complexas.

Existem diferentes dinâmicas de interações verticais:

O controle "de cima para baixo" corresponde a um mecanismo que parte de um nível superior de uma cadeia trófica para um nível inferior. É um controle de cima para baixo que se interessa por chefes em geral. Esta forma de interação apresenta uma covariância negativa, ou seja, uma quantidade variável de biomassa é prevista de acordo com os níveis.
O controle “de baixo para cima”, por outro lado, corresponde a um mecanismo iniciado em um nível inferior de uma cadeia trófica e que influencia os níveis superiores. É um controle de baixo para cima, que se preocupa mais em compreender os processos de interação em escala reduzida. Aqui, a covariância é positiva, ou seja, um aumento na biomassa é esperado. (Diagrama)

Espécies-chave e biodiversidade

Os estudos de interações multitróficas geralmente se concentram em pequenas áreas e espécies não móveis, com ciclos de vida curtos, tornando-os fáceis de observar. O resultado é uma imagem incompleta e distorcida do papel das espécies-chave em ambientes naturais. Quando as populações desses principais consumidores são reduzidas ou eliminadas, e as escalas espaciais e temporais consideradas são grandes o suficiente, sua influência se torna evidente.

A ligação entre “consumidores de ponta” e a diversidade de espécies pode ser feita por meio de diferentes interações. Por exemplo, bloqueando a exclusão competitiva ou a proliferação de predadores intermediários (liberação do mesopredador), ou mesmo por efeitos indiretos no habitat.

A alteração da dinâmica de recrutamento de árvores e a transformação gradual das florestas em pântanos e prados devido ao aumento da herbivoria de ungulados ilustra a influência das espécies-chave na diversidade funcional. Este processo foi particularmente evidente em parques da América do Norte, onde a perda de predadores de topo no início do XX ° século significou uma redução nas taxas de crescimento de árvores e insuficiência de recrutamento em espécies de árvores dominantes. A reintrodução do lobo em meados da década de 1990 no Parque Nacional de Yellowstone tornou possível regular as populações de grandes herbívoros, conter a proliferação de coiotes, restaurar a cobertura vegetal por meio da redução da pressão exercida por grandes ungulados e estabilizar as margens dos cursos d'água . Esse freio à erosão das margens e o aumento do resfriamento dos rios à sombra das árvores tem permitido um aumento de espécies de peixes e outros organismos aquáticos. A instalação de castores também foi incentivada e suas barragens permitiram a criação de nichos ecológicos adequados para lontras, nozes, anfíbios, etc.

Em um ecossistema onde a influência do controle de cima para baixo é preponderante, a perda das espécies localizadas no topo da cadeia trófica gera consequências nos ecossistemas que vão muito além da mera diversidade das comunidades: aumento de doenças e incêndios florestais, perdas de sequestro de carbono, aparecimento de espécies invasoras, interrupção dos ciclos biogeoquímicos. Esses impactos são ainda mais significativos quando são exacerbados por fatores como a sobreexploração de terras e recursos aráveis, mudanças climáticas, perda e fragmentação de habitat, poluição, etc.

Notas e referências

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