Órgão vomeronasal

O órgão vomeronasal (ou "OVN" ou órgão de Jacobson ), é um órgão tubular localizado em humanos abaixo da superfície interna do nariz .

Em mamíferos , esse órgão é especializado na detecção de feromônios , moléculas que carregam sinais inatos . Esses sinais permitem regular o comportamento social (comportamento sexual, comportamento dos pais, agressividade ...). De acordo com as espécies, existem diferenças anatômicas. Os feromônios atingem o órgão vomeronasal pela boca (lambendo ou flehmen ), pelo nariz ou pelo canal nasopalatino (que conecta a boca e o nariz).

Nos catarrinos ( macacos , babuínos e hominídeos ), o sistema vomeronasal é vestigial . Em humanos, o órgão vomeronasal praticamente não funciona mais, o bulbo olfatório acessório está atrofiado e o canal nasopalatino geralmente está bloqueado.

Anatomia

O órgão vomeronasal existe em todos os mamíferos. Seu nome deve-se a um osso do nariz, o vômer , que forma a parte póstero-inferior do septo nasal do septo da cavidade nasal . Também é chamado de órgão de Jacobson, porque foi descoberto em 1811 pelo dinamarquês Ludvig Jacobson .

O sistema vomeronasal é composto pelo canal nasopalatino, o órgão vomeronasal e o bulbo olfatório acessório (ver figuras ao lado).

• O órgão vomeronasal está localizado no septo nasal em humanos.
• O canal nasopalatino conecta a boca e o nariz. Ele está localizado no palato atrás dos incisivos , passa pelo canal dos incisivos e emerge na cavidade nasal .
• O bulbo olfatório acessório é a estrutura do cérebro que recebe e processa sinais do órgão vomeronasal.

Em mamíferos, existem três tipos de relações anatômicas entre o órgão vomerosasal e o canal nasopalatino. O órgão vomeronasal emerge ou:

• na cavidade nasal, próximo ao canal nasopalatino (em roedores e morcegos);
• no canal nasopalatino (em gatos );
• na cavidade oral (no caso de ovinos , bovinos , equinos, etc.).

Fisiologia

Dependendo da anatomia dos mamíferos, os feromônios podem atingir o órgão vomeronasal de várias maneiras:

• se a abertura do órgão vomeronasal for na cavidade oral ou no canal nasopalatino, o animal inala o ar pela boca (este é o flehmen , em ovelhas, gado, cavalos, felinos ...);
• se a abertura do órgão vomeronasal estiver na cavidade nasal, o animal inala o ar pelo nariz. Os feromônios solúveis também podem ser coletados lambendo-se e depois transmitidos da boca ao nariz pelo canal nasopalatino (no caso de roedores).

Na maioria dos mamíferos, o órgão vomeronasal é especializado na detecção de feromônios . Essas moléculas transmitem sinais inatos influenciando a fisiologia ou ajudam a regular o comportamento social (comportamento sexual, parentalidade, agressão ...).

Como funciona o órgão vomeronasal?

Em contato com a parte posterior e inferior do septo das cavidades nasais, os órgãos vomeronasais repousam em suas duas extensões anteriores. Uma lamela óssea ou cartilaginosa envolve a lateral do órgão, isolando-o da cavidade nasal e mantendo-o em uma cápsula rígida.

Em corte transversal, o ducto do órgão vomeronasal é em forma de crescente. Os neurônios sensoriais estão exclusivamente no epitélio que forma a face interna côncava do canal. A face lateral convexa não é sensorial; é recoberto por células ciliadas, semelhantes às do aparelho respiratório, que estimulam o muco.

O canal é um fundo de saco fechado para trás e sua abertura anterior é estreita: como o muco externo e as moléculas estimulantes que ele contém são arrastados para o interior do canal?

Em 1949, o fisiologista Sr. Hamlin descobriu um sistema de bombeamento, fornecido por uma variação no turgor do tecido cavernoso que fica sob o epitélio não sensorial do duto. Este tecido cavernoso é atravessado por uma grande veia. Como o órgão é mantido rigidamente em sua periferia, a contração do tecido cavernoso dilata o canal interno e suga as moléculas estimulantes por vários segundos. A seguir, a vasodilatação do tecido comprime o canal e expulsa o líquido analisado. A detecção pelo órgão vomeronasal é, portanto, um mecanismo ativo. Segundo Michael Meredith, da Universidade da Flórida, a bomba é acionada em hamsters cativos em qualquer nova situação: presença de um congênere, abertura da gaiola etc.

Os neurônios sensoriais do órgão vomeronasal desempenham a dupla função de detectar moléculas estimulantes e transmitir informações nervosas ao cérebro. Seus axônios muito longos agrupam-se em vários ramos nervosos, que correm ao longo do septo nasal. Eles passam pela lâmina crivada, que separa a cavidade nasal do cérebro, e fazem contato sináptico com neurônios em uma área do bulbo olfatório, chamada de bulbo olfatório acessório por causa de seu tamanho (não de sua função!).

Como os neurônios olfatórios, os neurônios vomeronasais surgem da diferenciação do tecido olfatório embrionário. Como os neurônios olfatórios, novamente, os neurônios vomeronasais possuem um longo dendrito, cuja extremidade sai no ducto vomeronasal, na superfície do epitélio. No entanto, essa extremidade carrega numerosas microvilosidades, enquanto os neurônios olfatórios têm extensões ciliares. Os neurônios vomeronasais também possuem, na base de seu dendrito, um retículo endoplasmático altamente desenvolvido, cuja função permanece misteriosa (o retículo endoplasmático é uma rede de cisternas intracelulares responsáveis, em particular, por exportar proteínas recém-sintetizadas para a célula).

A fisiologia dos dois tipos de neurônios também é diferente. De acordo com estudos de biologia molecular realizados nos últimos dez anos por vários grupos (como os de Catherine Dulac, Richard Axel e Linda Buck, em Harvard, ou N. Ryba, na Bethesda University), os neurônios vomeronasais incluem, em sua membrana, proteínas específicas que parecem ser receptores de moléculas estimulantes.

Essas proteínas receptoras putativas diferem das proteínas receptoras dos neurônios olfatórios. Eles são codificados por genes distintos, em menor número do que os genes que codificam as proteínas receptoras olfativas. Neurônios vomeronasais e neurônios olfatórios, portanto, fazem leituras diferentes do mundo químico circundante.

O mecanismo de transdução vomeronasal, ou seja, a sequência de eventos moleculares e elétricos que conduzem da proteína receptora ativada à emissão de impulsos nervosos, também difere do mecanismo de transdução olfatória.

O local de processamento da informação também é diferente. Na verdade, pesquisadores suecos demonstraram, por imagens médicas, que a sede da percepção dos feromônios estava em uma área específica do cérebro, o hipotálamo, que geralmente não está envolvido no sentido do olfato, mas desempenha um papel importante na o nível de emoções e comportamentos sexuais. Ao contrário dos cheiros, essa percepção não passa pelo cérebro consciente - o córtex - ela está conectada ao cérebro inconsciente.

Efeitos fisiológicos e comportamentais

Os principais efeitos fisiológicos ou comportamentais atualmente identificados são:

• Feromônios emitidos pelo homem:
  • Efeito Vandenbergh (roedores): a puberdade da fêmea de camundongo ocorre mais cedo, quando ela é exposta aos feromônios presentes na urina de um homem adulto.
  • Efeito Whitten (Roedores): Quando uma fêmea adulta está em anestro, a presença do macho pode induzir uma rápida retomada dos ciclos ovarianos.
  • Efeito Bruce (Roedores): A presença de um macho diferente daquele com o qual a fêmea acasalou bloqueia o processo de implantação do embrião no camundongo.
• Feromônios emitidos pela mulher
  • Efeito Lee-Boot (Roedores): Camundongos fêmeas que vivem em grupos na ausência de um macho apresentam supressão da função ovariana.
  • (Roedores): Um feromônio emitido por uma fêmea de camundongo adulta pode atrasar a puberdade em mulheres jovens.

O órgão vomeronasal é importante, senão essencial, para a reprodução de muitos mamíferos. A reprodução é inibida ou interrompida se este órgão for destruído.

Função em humanos

O ser humano possui um órgão vomeronasal visível no embrião e como sistema relacionado no feto , mas atrofia durante a embriogênese e que não parece desempenhar um papel tão proeminente quanto para outras espécies.

Duas escolas de neurocientistas se chocam sobre o órgão vomeronasal humano: uma indica que esse órgão ainda é funcional e a outra diz que é apenas um resíduo da evolução .

• De fato, o canal nasopalatino, que permite a passagem da boca para o órgão vomeronasal de sinais feromonais coletados por lamber ou flehmen , é vestigial em humanos. Mas, acima de tudo, o órgão vomeronasal está particularmente alterado: em humanos, os 20 genes VR2 e 115 genes VR1 em 120 são alterados. Além disso, os genes TRPC2 de proteínas que realizam a transdução de sinais feromonais também são alterados. Por essas razões, o órgão vomeronasal não funciona mais. No entanto, 6 dos 9 genes TAAR ainda permanecem no epitélio olfatório que ainda são funcionais. São provavelmente esses genes TAAR que explicam os efeitos experimentais de possíveis feromônios humanos. Mas a detecção dos sinais veiculados pelos buquês de feromônios é realizada principalmente pelo órgão vomeronasal e por uma interação entre os dois sistemas olfativos. A capacidade funcional para detectar e processar feromônios é, portanto, muito prejudicada, o que explica porque os efeitos residuais dos feromônios são baixos em humanos. Quanto aos efeitos endócrinos e emocionais obtidos em condições experimentais, sua real importância em condições naturais ainda não foi avaliada. Finalmente, o bulbo olfatório acessório está atrofiado e o canal nasopalatino geralmente está bloqueado. Por todas essas razões, aparentemente não há mais nenhum efeito feromonal significativo em humanos. A maioria dos estudos que confirmam a atividade de detecção de feromônios em humanos não são válidos, seja porque a importância do sistema HLA / CMH foi superestimada ou porque a importância da aprendizagem não foi levada em consideração. estudos, ou por causa da fraca influência de possíveis feromônios humanos. Além disso, empresas comerciais e perfumistas usam para fins promocionais apenas publicações que promovem seus produtos (ver, por exemplo, os sites comerciais de James Vaughn Kohl ou Dr. Winnifred Cutler). Para dar credibilidade à eficácia de seus produtos, os vendedores geralmente deixam de citar nas referências científicas apresentadas em seus sites ou brochuras de vendas os problemas metodológicos, o trabalho que invalida seus resultados e principalmente que 90% dos genes receptores de feromônios estão alterados em humanos. "Com base nas evidências atuais, a maioria dos especialistas ... são céticos quanto à existência de um órgão vomeronasal em funcionamento em humanos adultos." Tristram wyatt

• A escola que defende que este órgão é funcional (pelo menos para a detecção de hormonas esteróides ) atribui importância decisiva à sua existência (como olfacto e visão) para explicar a adaptação às várias condições de vida, para além do estabelecimento de equilíbrios psicológicos que também são cruciais. Vários autores acreditam que a importância dos feromônios no olfato humano foi muito ou muito subestimada. Estudos têm demonstrado que feromônios , muito importantes no comportamento animal (muitos mamíferos inclusive), ainda têm um papel significativo em humanos, podendo constituir sinais não-verbais capazes de provocar emoções ou interações sociais , ponto final. Visão em particular desenvolvida por Kohl et al. em uma revisão geral de neuroendocrinologia, então por outros autores. Entre cerca de mil genes do sistema olfatório humano, 70% são qualificados em humanos como pseudogenes que antes eram considerados não funcionais, mas esses genes mostraram estar funcionalmente ligados ao complexo principal de histocompatibilidade . O sistema olfatório poderia, portanto, estar envolvido em vários problemas fisiopatológicos, pelo menos parcialmente neuroendócrinos, incluindo a anorexia nervosa (uma forma da qual pode ser induzida em animais de laboratório , associada à puberdade tardia causada pela percepção de feromônios). A deterioração do olfato é um indicador precoce da doença de Alzheimer . Este órgão pode estar envolvido na escolha de um perfume para um homem por uma mulher e nos laços entre uma mãe e seu bebê.
  As secreções axilares são capazes de influenciar o ciclo menstrual feminino, e o beijo pode ser uma forma de duas pessoas trocarem sinais químicos através do contato dos lábios com a pele e ingestão de sebo .

Evolução e filogênese

O órgão vomeronasal também está presente em anfíbios e répteis (lagartos e cobras); moléculas químicas do meio ambiente são captadas por sua língua.

O surgimento do órgão vomeronasal com os anfíbios, e sua presença em todas as cobras e mamíferos terrestres, é considerado resultado da adaptação dos organismos à vida terrestre: os peixes, que usam a água como vetor de comunicação química, não possuem órgão vomeronasal , mas suas cavidades nasais desempenham uma função equivalente. Da mesma forma, não parece ter sido possível demonstrar um órgão vomeronasal (ou um órgão homólogo) em pássaros (ou mesmo em dinossauros).

Notas e referências

1. (en) Jacob S., Zelano B., Gungor A., ​​Abbott D., Naclerio R., McClintock MK Localização e morfologia bruta do ducto nasopalatino em adultos humanos. Arco. Otolaryngol. Head Neck Surg., 126 (6): 741-748, 2000
2. Jacobson, L. (1811). Descrição anatômica de um órgão observado em mamíferos . Ann. Mus. Hist. Nat. Paris 18, 41 2-424. Johns, MA, Feder, HH, Komisaruk
3. Meredith, M. O órgão vomeronasal e o sistema olfatório acessório no hamster. Em Muller-Schwarze, D. e Silverstein, RM (eds.), Chemical signs. Plenum, New York, PP. 303-326, 1980.
4. (en) VANDENBERGH JG Odor masculino ACELERA a maturação sexual feminina em camundongos. Endocrinology, 84 (3): 658-660, 1969
5. (en) N. Kaneko et al. , "  Aceleração da puberdade em ratos. II. Evidência de que o órgão vomeronasal é um receptor para o feromônio primer na urina de camundongo macho]  ”em Biology of… , 1980, consulte online
6. (em) MC Wilson, WG Beamer, WI Whitten, "  Puberty Acceleration in Mice. I. Efeitos dose-resposta e falta de tempo crítico após a exposição à urina de camundongo masculino  ”, em Biol. Reprod , num. 22, 1980, pág. 864-872.
7. (in) WHITTEN K. Efeito de fatores exteroceptivos no ciclo estral de camundongos. Nature, 180 (4599): 1436, 1957
8. Bloqueio exteroceptivo (in) BRUCE HM Ano para gravidez no camundongo. Nature, 184: 105, 1959
9. (em) LEE, S. van der, BOOT, LM, Acta Physiol. Pharmacol. Neer., 5, 213, 1956
10. (en) J. Reynolds, EB Keverne, "  Accessory olfactory system and Its Role in the pheromonally mediated supression of estrus in mice  " in J. Reprod. Fert. , voar. 57, no. 3, 1979, p. 1-35.
11. MR Murphy, "  Comprometimento olfativo, remoção do bulbo olfatório e reprodução mamífera" em Mammalian Olfaction, Reproductive Processes and Behavior (RL Doty, ed), Academic Press, New York., 1976, p. 96-117.
12. (em) F. Aujard, "  Efeito da remoção do órgão vomeronasal é respostas sociossexuais masculinas para femininas em um primata prosimian (Microcebus murinus)  " em Physiol Behav , num. 62, 1997, p. 1003–1008.
13. (en) N. Boehm, B. Gasser, "  Sensory receptor-like cells in the human fetal vomeronasal organ.  »Em Neruroreport , num. 4, 1993, pág. 867–870.
14. Dominique Nazat, "Birth of the nose" em Rev Orthop Dento Faciale , vol. 19, núm. 1, janeiro de 1985, p. 23-32 veja DOI online (online 30 de março de 2010); Rev Orthop Dento Faciale , núm. 19, 1985, p. 23-32.
15. (in) KP Bhatnagar, TD Smith, W. Winstead, "  O órgão vomeronasal humano: IV, impacto, topografia, endoscopia e ultraestrutura do recesso nasopalatino, fossa nasopalatina e órgão vomeronasal  " em Am J Rhinol , num. 16, 2002, p. 343–350.
16. (in) von Arx T. Bornstein MM Channel nasopalatino permeável. Uma rara anomalia de desenvolvimento e uma armadilha diagnóstica. Rev Mens Switzerland Odontostomatol, 119 (4): 385-389, 2009
17. (en) Nei M., Niimura Y., Nozawa M. A evolução de repertórios de genes de receptores quimiossensoriais animais: papéis de azar e necessidade. Nat. Rev. Genet., 9 (12): 951-963, 2008
18. (in) ZHANG J. WEBB DM Deterioração evolutiva da via de transdução do feromônio vomeronasal em catarrina de primatas, Proceedings of the National Academy of Sciences dos Estados Unidos da América, 100 (14): 8337-8341, 2003
19. (in) Liberles SD Buck LB Uma segunda classe de receptores quimiossensoriais no epitélio olfatório. Nature, 442 (7103): 645-650, 2006
20. (em) Wysocki CJ, G. Preti Fatos, falácias, medos e frustrações com feromônios humanos. Anat. Gravando. Em Discov. Mol. Cell Evol. Biol., 281 (1): 1201-1211, 2004 ( ver resumo online )
21. (in) Samuelsen CL, Meredith M. O órgão vomeronasal é necessário para a resposta da amígdala medial de camundongo macho a sinais de comunicação química, conforme avaliado pela expressão gênica precoce imediata. Neuroscience, 164 (4): 1468-1476, 2009
22. Keller M., Baum MJ, Brock O., Brennan PA, Bakker J. Os sistemas olfativos principal e acessório interagem no controle do reconhecimento do parceiro e do comportamento sexual. Behavioral Brain Research, 200 (2): 268-276, 2009
23. (em) Havlicek J. Murray AK Saxton TK Roberts SC Questões atuais no estudo de androstenos humanos em quimio sinalização. Vitam. Horm., 83: 47-81, 2010
24. Jacob S., B. Zelano, Gungor A., ​​D. Abbott, Naclerio R. McClintock MK Localização e morfologia bruta do ducto nasopalatino em humanos adultos , Arch. Otolaryngol. Head Neck Surg., 2000, vol.126 (6), pp. 741-748.
25. (in) Doty RL feromonas humanas: que elas existem? em Mucignat-Caretta C. (Ed). Neurobiologia da Comunicação Química. Boca Raton (FL): CRC Press, (19), 2014
26. (in) Doty RL " O Grande Pheromone Mito ". Johns Hopkins Press, 2010
27. (entrada) Hurst JL Thom MD, CM Nevison, RE Humphries, Beynon RJ MHC vermina não são necessários ou Suficiente para o reconhecimento de proprietários de odores individuais. Proc. Biol. Sci., 272 (1564): 715-724, 2005
28. "  Pheromones by LuvEssentials / Seduction in a bottle  " , em PHEROMONES (acessado em 23 de agosto de 2020 ) .
29. "  Instituto Athena - Feromônios, Bem-Estar e Ciência  " , em athenainstitute.com (acessado em 23 de agosto de 2020 ) .
30. Winman A. Os aditivos para perfumes denominados feromônios humanos garantem que sejam denominados feromônios? Physiology & Behavior, 82 (4): 697-701, 2004
31. (in) Tristram D. Wyatt Feromônios e comunicação de comportamento animal por cheiro e gosto. , Cambridge: Cambridge University Press.,2003( ISBN  0-521-48526-6 ) , p295
32. (em) DL Berliner, L. Monti Bloch, C. Jennings White, V. Diaz Sanchez, "  A funcionalidade do órgão vomeronasal humano (VNO): evidências para receptores de esteróides  " em J Steroid Biochem Mol Biol , num. 58, 1996, p. 259–265.
33. J. Frey, "Pheromones: an underestimated medium of communication in the human species" in Annales de Biologie Clinique , 2003 ( ver resumo online )
34. (en) JV Kohl, Sr. Atzmueller, B. Fink, K. Grammer, "  Human Pheromones: Integrating neuroendocrinology and ethology  " in Neuroendocrinol Lett , num. 22, 2001, p. 309-21.
35. (em) S. Rouquier, A. Blancher, D. Giorgi, "  The olfactory receptor gene repertório em primatas e camundongos: evidências para a redução da fração funcional em primatas  " em Proc Natl Acad Sci USA , num. 97, 2000, pág. 2870-4.
36. (em) L. Buck, Axel R., "  A novel multigene family encodes May odorant receptors: a molecular basis for odor recognition  " in Cell , num. 65, 1991, pág. 175-87.
37. (em) S. Montag, Frank, H. Ulmer, Wernet D., W. Göpel HG Rammensee, "  " Electronic nose "Detects Major histocompatibility complex-dependente prerenal and posttrenal odor components  " in Proc Natl Acad Sci USA , num. 98, 2001, p. 9249-54.
38. (em) B. Nicholson, "  Pheromones cause disease: pheromone-odourant transduction  " in Med Hypotheses , num. 57, 2001, p.361-77.
39. (em) B. Nicholson, "  Pheromones cause disease: the exocrinology of anorexia nervosa  " in Med Hypotheses , num. 54, 2000, p. 438-43.
40. R. Lange, CL Donathan, LF Hughes, “  Avaliando as habilidades olfativas com o teste de identificação de cheiro da Universidade da Pensilvânia: uma abordagem de escala rasch.  »In J Alzheimers Dis , num. 4, 2002, p. 77-91.
41. (pt) Wedekind C, Seebeck T Bettens F, Paepke AJ. Preferências de parceiros dependentes de MHC em humanos . Proc R Soc Lond B Biol Sci 1995; 260: 245-9.
42. (em) S. Jacob K. McClintock, B. Zelano, C. Ober, "  Paternally herdado HLA alleles are asociated with women choice of male odor  " in Nat Genet , num. 30, 2002, p. 175-9.
43. (em) Sr. Kaitz, A. Good, AM Rokem AI Eidelman, "  Mothers 'reconhecimento de seus recém-nascidos por pistas olfativas  " em Dev Psychobiol , num. 20, 1987, pág. 587-91.
44. (em) WB Cutler, G. Preti, A. Krieger, GR Huggins, CR Garcia, HJ Lawley, "  secreções axilares humanas afetam os ciclos menstruais das mulheres: o papel do extrato de doador dos homens  " em Horm Behav , num. 20, 1986, pág. 463-73.
45. (em) B. Nicholson, "  Beijar ajuda na união humana por meio do vício semioquímico?  »In Br J Dermatol , núm. 111, 1984, pág. 623-7.
46. (em) JL Kubie, "  Papéis do vomeronassl e sistemas olfativos no comportamento de corte de cobras-liga masculinas  " em J. Comp. Physiol. Psych. , num. 92, 1978, p. 627-641.
47. (in) Question on researchgate.net (2014)

Veja também

Bibliografia

• (pt) Feromônios humanos Doty RL : eles existem? em Mucignat-Caretta C. (Ed). Neurobiologia da Comunicação Química. Boca Raton (FL): CRC Press, (19), 2014
• (pt) Doty RL " O Mito do Grande Feromônio ". Johns Hopkins Press, 2010
• (pt) LH Bannister, "  Estrutura fina das terminações sensoriais no órgão vomero-nasal do verme lento Anguis fragilis  " na Nature , 1968 ( ver resumo online )
• (pt) ED Adrian, “  Synchronized activity in the Vomero- nasas nerves with a note on the function of the org of Jacobsen  ” in Pflügers Archiv European Journal of Physiology , 1955 ( ver resumo online )
• (en) M. Dubois-Dauphin et al. , "  Relações somatotópicas entre a mucosa olfatória e o bulbo olfatório na salamandra  " em Brain Research , 1981 ( ver resumo online )
• (en) H. Altner et al. , "  A ultraestrutura do órgão vomero-nasal em reptilia  " em Cell and Tissue Research , 1970 ( ver resumo online )
• (pt) KB Døving, D. Trotier, "  Estrutura e função do órgão vomeronasal  " em The Journal of Experimental Biology , num. 201 (Pt 21),Novembro de 1998, p.  2913–25 . PMID 9866877 , ( ver texto completo online ).
• (en) L. Silvotti, A. Moiani, R. Gatti, R. Tirindelli, “  Combinatorial co-expression of pheromone receptors, V2Rs  ” in Journal of Neurochemistry , vol. 103, não. 5,dezembro de 2007, p.  1753–63 . DOI: 10.1111 / j.1471-4159.2007.04877.x; PMID 17854397 .
• (pt) EB Keverne, “  The vomeronasal organ  ” in Science , vol. 286, no. 5440,Outubro de 1999, p.  716–20 . DOI: 10.1126 / science.286.5440.716; PMID 10531049 .
• (en) M. Meredith, “  Human vomeronasal organ function: a critical review of best and piores cases  ” in Chemical Senses , vol. 26, não. 4,Maio de 2001, p.  433–45 . DOI: 10.1093 / chemse / 26.4.433; PMID 11369678 .
• (pt) CS Evans, "  Accessory chemosignaling engines in primates  " in American Journal of Primatology , vol. 68, no. 6,junho de 2006, p.  525–44 . DOI: 10.1002 / ajp.20250; PMID 16715503 .
• (pt) KS Wekesa, RR Anholt, "  Pheromone Regulation production of inositol- (1, 4, 5) -trisphosphate in the mamífero vomeronasal organ  " in Endocrinology , vol. 138, no. 8,agosto de 1997, p.  3497–504 . DOI: 10.1210 / en.138.8.3497; PMID 9231804 .

Artigos relacionados

• Flehmen
• Feromônio
• Cheiro
• Comportamento reprodutivo
• Sexualidade
• Cavidade nasal
• Septo
• Sistema hormonal

links externos

• (en) Órgão vomeronasal por Meyer C., ed. sc., 2014, Dicionário de Ciências Animais. [conectados]. Montpellier, França, Cirad. [19/03/2014], em: Dicionário de ciências animais .
• (pt) Dr. Michael Meredith: O órgão vomeronasal no site da The Florida State University .