Potencial de acção

O potencial de ação , anteriormente e às vezes ainda chamado de impulso nervoso , é um evento curto durante o qual o potencial elétrico de uma célula (especialmente neurônios , mas também outras células excitáveis, como células musculares , células endócrinas ou células vegetais dos tubos de peneira do floema ) aumenta e depois diminui rapidamente.

A membrana plasmática tem uma permeabilidade seletiva (ver permease ), que pode ser modulada por vários fatores como seu grau de polarização ou por neurotransmissores , no que diz respeito a diferentes íons (em particular, sódio Na + , potássio K + , cloro Cl - e cálcio Ca 2+ ).

A diferença de concentração iônica resultante determina o valor local do potencial transmembrana.

Em repouso, existe um potencial transmembrana de cerca de -70 mV : este é o potencial de repouso . Como a membrana tem 7 nm de espessura, isso corresponde a um campo elétrico de dez milhões de volts por metro.

O potencial de ação é composto por uma sucessão de eventos:

uma despolarização transitória e local deste estado de repouso, com uma amplitude específica de + 100mV, o potencial da membrana interna caindo de -70 para + 30mV,
uma repolarização ( em ) da membrana interna cujo potencial volta a -70 mV ,
uma hiperpolarização , para células não mielinizadas, onde o potencial diminui mais do que o valor basal (-80 mV ) e então volta para -70 mV . Durante este tempo não podemos mais induzir nenhum outro potencial de ação, é o período refratário .

O potencial de ação dura entre 1 e 2 milissegundos .

Configurando

A gênese do potencial de ação ocorre ao nível do cone de emergência , na base do corpo celular do neurônio (ou pericário ) que é a soma dos potenciais graduados provenientes das sinapses localizadas ao longo dos dendritos e no corpo celular.:

se essa soma não ultrapassar o limiar de excitabilidade do neurônio (−55 mV em geral), a mensagem nervosa não é retransmitida pelo axônio ;
se este limiar for atingido, surge um potencial de ação: a abertura dos canais da membrana depende da corrente da membrana, então esse limiar corresponde à abertura dos canais, esses canais permitem a passagem de íons que despolarizam a membrana e geram o potencial de ação que transmite uma despolarização mais forte em uma porção vizinha da membrana induzindo a abertura dos canais desta porção vizinha, portanto, a propagação do potencial de ação;
segue-se o período refratário.
Em primeiro lugar, o período refratário absoluto: por cerca de 1,5 ms o limiar de excitabilidade torna-se infinito, portanto, é impossível desenvolver outro potencial de ação no mesmo local que antes.
Em seguida, vem o período refratário relativo, durante o qual o limiar de excitabilidade diminui até retornar a um valor normal de -70 mV . Se durante esta fase, o potencial do corpo celular é ainda mais alto que o limiar de excitabilidade, ou se torna novamente pela ação dos dendritos, um novo potencial de ação emerge, e assim por diante, até que o limiar de excitabilidade não seja maior. desatualizado.

Todos os potenciais de ação com a mesma amplitude (+ 100mV), a codificação do impulso nervoso é, portanto, realizada em modulação em frequência .

Deve-se lembrar que os valores aqui descritos são os do neurônio “ideal” dos eletrofisiologistas , eles podem ter valores muito diferentes para o limiar de excitabilidade, o potencial de repouso ...

Os potenciais de ação se propagam pelo processo de bases iônicas.
Os potenciais de ação, repouso e graduação dependem de:

gradientes de concentração,
a permeabilidade da membrana aos íons potássio e sódio.

Potencial de iniciação de ação:

aumento da permeabilidade da membrana,
difusão de íons sódio e potássio ao longo de gradientes de concentração.

Diferentes estágios de um potencial de ação

Em repouso, os canais de vazamento são os mesmos que são permeáveis ao potássio:

muito poucos canais de sódio abertos,
o potencial de repouso está próximo do potencial de equilíbrio do potássio (-70 mV ).

1) Despolarização até o potencial limite (V <V0):

a estimulação leva à abertura de um número crescente de canais de sódio dependentes de voltagem, que permitem que um número crescente de íons Na + entre no meio intracelular de acordo com o gradiente eletroquímico ; uma vez que cargas positivas são adicionadas no lado interno da membrana, V aumenta.

2) Potencial limite atingido (V = V0):

a despolarização é então suficiente para abrir um máximo de canais de sódio.

3) Potencial máximo (V = V max ~ V de equilíbrio de Na + ):

o gradiente eletroquímico, a força motriz do Na + , não tem tempo de se cancelar, uma vez que os canais de sódio são inativados (embora abertos, ficam bloqueados). A despolarização, portanto, cessa quando V tem um valor próximo a V de equilíbrio de Na + . Deve-se notar que um influxo muito baixo de Na + (da ordem de um picomole por centímetro quadrado) é suficiente para fazer V crescer cerca de 100 mV ; a concentração interna de Na +, portanto, aumenta em menos de 0,01%.

4) Repolarização para um nível de repouso:

abertura retardada dos canais de retificação de potássio dependentes de voltagem que gradativamente eletroquimicamente o potássio intracelular para fora, enquanto os canais de Na + permanecem inativados.
esta perda de carga positiva compensa a entrada anterior de cargas positivas de sódio, levando à repolarização progressiva do neurônio.

5) Mas ...

após a inativação dos canais de sódio dependentes de voltagem, muitos canais de potássio permanecem momentaneamente abertos (em comparação com o número aberto quando a membrana está em repouso), deixando sair mais potássio do que sódio; em vez de retornar ao seu valor de repouso, V diminui para o valor de equilíbrio de K + .

⇒ Hiperpolarização da membrana. 6) Daí o aparecimento de uma hiperpolarização transitória (V <V0).

Período refractário absoluto

A 2 nd estímulo não poderiam desencadear um 2 nd potencial de ação. Quando a membrana é despolarizada, leva algum tempo até que possa ser despolarizada novamente. Essa falta de excitabilidade se deve ao grande número de canais de sódio ainda inativados: mesmo que um estímulo os tenha feito abrir, eles ainda estão bloqueados.

Período refratário relativo

Este é o período que ocorre logo após o período absoluto ... É um intervalo de tempo (1 a 15 ms) durante o qual um estímulo não acionaria mais um potencial de ação a menos que fosse maior que o normal.

7) Retorno de V ao seu valor de repouso

Durante o período refratário, a proporção de canais de potássio abertos diminui lentamente em direção ao seu valor de repouso e os canais de sódio se recuperam de sua inativação. Isso afasta ligeiramente V do valor de equilíbrio de K + e o traz de volta ao seu valor de repouso. Deve-se notar que as cargas responsáveis pelo crescimento de V em direção a esse valor de repouso não cruzam os canais de sódio nem de potássio.

8) Retorno das concentrações iônicas ao seu valor inicial

Restaurar o potencial de repouso não significa que as condições iônicas iniciais foram restauradas. Em uma escala de tempo que excede em muito a duração do potencial de ação, uma bomba de íon sódio-potássio dependente de ATP que ativa o potássio e libera o excesso de sódio para restaurar as condições iniciais.

Condução

Quando um potencial de ação aparece em um determinado local do axônio , a porção vizinha que o originou entra em um período refratário, que por sua vez o impede de ser excitado. Esse período refratário é explicado pela dessensibilização dos canais de sódio voltagem-dependentes.

Por outro lado, a porção vizinha que ainda não apresentou potencial de ação começa a ser excitada. Essa excitação vem de pequenas correntes elétricas muito locais que são estabelecidas entre a parte excitada e a parte ainda não excitada. Gradualmente, são criadas as condições para o nascimento de um potencial de ação próximo à porção que está em processo de realização de um potencial de ação (propagação regenerativa).

Assim, o período refratário explica a unidirecionalidade do impulso nervoso, desde o cone de emergência até suas extremidades, as terminações sinápticas .

O impulso nervoso retém todas as suas características ( amplitude , frequência ) durante sua progressão: é conservador.

A condução pode ser feita passo a passo ao longo do axônio, quando este está descoberto, ou de forma saltatória , quando o axônio tem uma bainha de mielina . A mielina é mantida ao redor do axônio pelas células de Schwann para neurônios do sistema nervoso periférico (todos os nervos) e por oligodendrócitos nos neurônios do sistema nervoso central (cérebro + medula espinhal), e cada uma dessas células é separada de suas duas vizinhas por um pequeno espaço chamado nodo Ranvier : o impulso nervoso então salta (origem etimológica do saltatoire ) do nodo Ranvier para o nodo Ranvier, porque a mielina desempenha o papel de isolante elétrico que permite a condução muito mais rápida (até mais de 100 m / s , em vez de cerca de 1 m / s ).

Modulação

Os potenciais de ação no sistema nervoso são muitas vezes acoplados de tal forma que não é mais seu perfil (amplitude, duração, etc.) que importa, mas os ritmos que eles seguem em suas emissões, sua frequência e a codificação do nervo a informação é feita por esta frequência.

Notas e referências

A velocidade de condução do potencial de ação nas células vegetais é muito menor (da ordem de cm / s) do que nas células animais.
William G. Hopkins, Fisiologia Vegetal , De Boeck Supérieur,2003, p. 412.

Veja também

links externos

Registros de autoridade :
Recursos relacionados à saúde :
- (en) Títulos de Assuntos Médicos
- (cs + sk) WikiSkripta
Observe em um dicionário ou enciclopédia geral : Encyclopædia Britannica