As archaea \ aʁ.ʃe \ ou Archaea (do grego antigo ἀρχαῖος , "original, primitivo"), anteriormente conhecidas como Archaea , são microrganismos procariotos celulares , ou seja, as criaturas vivas consistem em uma única célula que não inclui o núcleo ou organelas , como bactérias . Freqüentemente semelhantes em aparência a esta última, as arqueas foram consideradas por muito tempo como bactérias extremofílicas particulares, até que a pesquisa filogenética em procariotos , iniciada em 1965, foi concluída, com o trabalho de Carl Woese e George E. Fox. Com a publicação em 1977 de a árvore filogenética baseada nas sequências de genes para o RNA ribossomal dos organismos estudados, em que os procariotos do eixo foram divididos em duas áreas distintas, a das bactérias e a das arquéias . Sabemos hoje que a árvore eucariótica se origina entre as archaea de Asgård . Assim, as arquéias formam um clado com os eucariotos, mas constituem um grupo parafilético localizado na base deste último.
Do ponto de vista de sua genética , bioquímica e biologia molecular , arqueas são organismos tão diferentes das bactérias quanto dos eucariotos . As enzimas que realizam a replicação do DNA , a transcrição do DNA em RNA, bem como a tradução do RNA mensageiro em proteínas nas arquéias estão relacionadas às dos eucariotos e não às das bactérias, como ocorre com a presença de histonas no material genético das arquéias. aproxima-os dos eucariotos e os distingue das bactérias. Além disso, os genes das arquéias possuem íntrons e seu RNA mensageiro sofre modificações pós-transcricionais , o que também é o caso em eucariotos, mas não em bactérias. Por outro lado, algumas arquéias têm vias metabólicas que não existem em bactérias ou eucariotos, como metanogênese em arquéias metanogênicas , enquanto arqueas como um todo são desprovidas de sintase de ácido graxo , ao contrário da metanogênese. Bactérias e eucariotos: eles são muito limitados uso de ácidos graxos , e sua membrana plasmática consiste principalmente de eterlipídeos , ao contrário de bactérias e eucariotos. Outra característica específica das arquéias é a presença em algumas delas de uma parede celular que consiste em pseudopeptidoglicano , ou pseudomurina .
As arquéias há muito são vistas como organismos essencialmente extremofílicos presentes em particular em fontes hidrotermais oceânicas, fontes termais vulcânicas ou mesmo lagos salgados , mas desde então foram descobertas em uma variedade de biótopos que não são necessariamente extremos, como o solo , a água do mar , dos pântanos , da flora intestinal e oral e até do umbigo humano . Diz-se que as arquéias são particularmente numerosas nos oceanos e aquelas que fazem parte do plâncton constituem um dos grupos de organismos mais abundantes da Terra . Archaea também se envolveu em grande medida no ciclo do carbono e do nitrogênio . Na verdade, não conhecemos nenhum exemplo de arcos patogênicos ou parasitários , mas geralmente são mutualísticos ou comensais . As arqueas metanogênicas do intestino humano e dos ruminantes participam favoravelmente da digestão .
As archaea são geralmente semelhantes em tamanho e forma às bactérias, embora algumas espécies de archaea exibam uma forma incomum, como Haloquadratum walsbyi que tem uma célula plana e quadrada. Apesar dessas semelhanças visuais com as bactérias, as arqueas são diferenciadas por certos caracteres bioquímicos , como a constituição da membrana celular . Além disso, exibem genes e vias metabólicas semelhantes aos encontrados em eucariotos , incluindo enzimas envolvidas no mecanismo de replicação , transcrição e tradução do DNA . Archaea usa uma variedade maior de fontes de energia do que os eucariotos: um composto orgânico como açúcares , amônia , íons metálicos e até gás hidrogênio como nutrientes. As Haloarchaea usam a luz solar como fonte de energia, e algumas espécies de archaea podem sequestrar carbono, no entanto, ao contrário de plantas e cianobactérias , nenhuma espécie conhecida de archaea é capaz de realizar esses dois fenômenos. Archaea se reproduz assexuadamente e se divide por fissão binária , fragmentação ou brotamento. Ao contrário de bactérias e eucariotos, nenhuma espécie de arquéia identificada até o momento é capaz de formar esporos .
As arquéias são extremamente diversas. Alguns são conhecidos por sua capacidade de viver em condições extremas e ocupar nichos ecológicos que muitas vezes são os únicos a ocupar ( pH próximo a 0, temperatura acima de 100 ° C , alta salinidade, por exemplo), mas existem muitas arquéias vivendo em mais biótopos comuns e muito variados como o solo, os lagos, o mar ou os intestinos dos animais. Eles contribuiriam com até 20% da biomassa total . Esses procariontes são agora reconhecidos como uma parte importante da vida na Terra, eles podem desempenhar um papel no ciclo do carbono e no ciclo do nitrogênio . Não há nenhum exemplo claramente reconhecido de arquéias patogênicas ou parasitas , mas existem espécies mutualísticas ou comensais . Por exemplo, arqueas metanogênicas do trato intestinal de humanos e ruminantes participam da digestão dos alimentos. Archaea também são importantes em tecnologia, por exemplo, com o uso de metanógenos para produzir biogás ou sua participação no tratamento de águas residuais . Além disso, as enzimas de arquéias extremofílicas , resistentes a altas temperaturas e solventes orgânicos, são exploradas em biotecnologia .
No início do XX ° século , procariontes foram consideradas como um único grupo de organismos e classificados com base em sua bioquímica , sua morfologia e metabolismo . Por exemplo, os microbiologistas estavam tentando classificar os microrganismos com base em suas estruturas de parede celular , suas formas e as substâncias que consomem. No entanto, uma nova abordagem foi proposta em 1965, que permite estudar as relações entre procariontes a partir de sequências de genes desses organismos. Essa abordagem, conhecida como filogenética , é o método usado hoje.
As arquéias foram classificadas pela primeira vez como um grupo separado dos procariontes em 1977 por Carl Woese (professor da Universidade de Illinois em Urbana, nos Estados Unidos) e George E. Fox em árvores filogenéticas baseadas nas sequências dos genes 16S do RNA ribossômico ( rRNA ). Esses dois grupos foram originalmente chamados de eubactérias e arqueobactérias e tratados como um sub-reino ou reino . Woese argumenta que esse grupo de procariontes é fundamentalmente diferente das bactérias. Para sublinhar essa diferença e enfatizar o fato de que eles, junto com os eucariotos, constituem três domínios muito distintos de seres vivos, esses dois domínios foram posteriormente renomeados como Archaea e Bacteria . A palavra archaea vem do grego antigo ἀρχαῖα , que significa "coisas antigas". Por sua vez, outros como Thomas Cavalier-Smith consideraram que as arqueas, então chamadas de Archaebacteria , são apenas um ramo ( filo ) da Unibacteria no reino das bactérias.
Inicialmente, apenas bactérias metanogênicas , inicialmente isoladas por Carl Woese , foram colocadas neste novo domínio e as arquéias foram consideradas extremófilas que só existem em habitats como fontes termais e lagos salgados : Woese descobriu em 1979 os hiperhalófilos (gênero Halobacterium ) e depois os termoacidófilos ( Thermoplasma acidophilum , Sulfolobus acidocaldarius ), Karl Stetter isolado em 1981 uma archaea hipertermofílica anaeróbia , Pyrococcus furiosus . No final da XX th século , microbiologistas percebeu que archaea são, na verdade, um grupo grande e diversificado de organismos que são comuns na natureza e que são comuns numa grande variedade de habitats, tais como solos e os oceanos. Esta nova apreciação da importância e ubiqüidade das arquéias foi possibilitada pela reação em cadeia da polimerase para detectar procariotos em amostras de água ou solo de seus ácidos nucléicos. Isso permite a detecção e identificação de organismos que não podem ser cultivados em laboratório ou cuja cultura é difícil.
Esses organismos há muito tempo são agrupados sob o termo genérico de " procariotos " com bactérias . Para diferenciá-los, os microbiologistas desenvolveram um sistema de comparação e classificação baseado em pequenas diferenças visíveis ao microscópio, bem como diferenças fisiológicas (capacidade de se desenvolver em um determinado ambiente, por exemplo).
Assim que se tratou de elucidar as relações genealógicas entre os diferentes procariotos, os biólogos tiveram que enfrentar os fatos: as diferenças nutricionais e fenotípicas não permitiriam uma classificação correta dos diferentes organismos. Durante a década de 1970 , os biólogos tomaram conhecimento da existência insubstituível da informação, no próprio seio das células dos seres vivos, tornando possível determinar a filogenia , o DNA. O gene identificado em uma célula é a variante de um gene que existia há muitos, muitos anos. A comparação gene a gene entre dois organismos, portanto, torna possível medir o tempo decorrido desde a divergência do ancestral comum.
Carl Woese percebeu que o RNA ribossomal (ou rRNA, uma das moléculas contidas na célula) dos organismos que estudava tornava possível demonstrar a existência de dois grupos claramente separados: bactérias e arqueobactérias. Especificamente, os rRNAs de archaea são, de fato, tão diferentes dos rRNAs bacterianos quanto dos eucariotos. Woese concluiu que não era mais necessário separar o mundo vivo em dois grandes grupos, dependendo da presença ou ausência de um núcleo, mas em três domínios primitivos: bactérias, arquéias e eucariotos.
Numerosos estudos confirmam o caráter monofilético do grupo que consiste em archaea e eucariotos (mas não apenas archaea). Esses microrganismos são semelhantes na forma às bactérias, mas do ponto de vista molecular, enquanto alguns de seus traços os aproximam das bactérias, outros se assemelham mais aos eucariotos. Portanto, não é possível apresentar arquéias como ancestrais de bactérias.
A classificação de arquéias e procariontes em geral está evoluindo rapidamente e é uma área controversa. Com base apenas em critérios metabólicos, as arquéias foram divididas em quatro grupos principais, conforme sejam metanogênicas , halofílicas , termofílicas ou sulfo-dependentes.
Os sistemas de classificação atuais têm como objetivo organizar as arquéias em grupos de organismos que compartilham características estruturais e ancestrais comuns. Essas classificações dependem fortemente do uso da sequência dos genes do RNA ribossômico para revelar as relações entre os organismos (filogenética molecular). A maioria das archaea cultiváveis são membros de dois ramos principais : Euryarchaeota e Crenarchaeota . Outros grupos foram criados provisoriamente. Por exemplo, as próprias espécies Nanoarchaeum equitans , que foram descobertas em 2003, foram classificadas em um novo filo: Nanoarchaeota . Um novo filo, Korarchaeota , também foi proposto; contém um pequeno grupo de espécies termofílicas incomuns que compartilham as características dos dois filos principais, mas que estão mais intimamente relacionadas aos Crenarchaeota . Revelado recentemente, outras espécies de archaeal , como os nanoorganismos acidofílicos de Richmond Mine (ARMAN), que foram descobertos em 2006, são apenas remotamente relacionados a outros grupos previamente conhecidos. O superfilo TACK foi proposto em 2011, para agrupar Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota e Korarchaeota .
O Loki archea , identificado em 2015 por seu genoma qualificado como Candidatus na nomenclatura bacteriana , pertenceria, do ponto de vista filogenético , ao ramo mais próximo dos eucariotos . Novas linhas de archaea, relacionadas a Loki , foram identificadas em sedimentos aquáticos por análise metagenômica . As archaea Odin , Thor e Heimdall , formariam, com Loki , o super-ramo Candidatus "Asgard", proposto em 2017 após o nome do reino dos deuses da mitologia nórdica . Outro estudo do NCBI indica que as archaea de Asgård e os Eucariotos formam um clado monofilético denominado Eukaryomorpha .
De acordo com LPSN:
e proposto
De acordo com Tom A. Williams et al. , 2017 e Castelle & Banfield, 2018 (DPANN):
Neomura |
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Embora os fósseis conhecidos de células procarióticas tenham sido datados de quase 3,5 bilhões de anos atrás, a maioria dos procariotos não tem morfologias distintas e as formas dos fósseis não podem ser usadas para identificá-los como arquéias. Por outro lado, os fósseis químicos, na forma dos lipídios característicos das arquéias, fornecem mais informações, pois esses compostos não existem em outros grupos de organismos. Algumas publicações sugeriram que lipídios fósseis de procariotos ou eucariotos estavam presentes em folhelhos com 2,7 bilhões de anos. Desde então, porém, esses dados vêm sendo questionados. Esses lipídios também foram detectados em rochas que datam do Pré - cambriano . Os vestígios mais antigos conhecidos desses lipídios isoprênicos vêm de rochas da Formação Isua, no oeste da Groenlândia , que incluem sedimentos formados há 3,8 bilhões de anos e que são os mais antigos da Terra.
Uma fossilização experimental partiu do princípio de que os primeiros fósseis (> 3 Ga ) foram formados por silicificação, ou seja, pela precipitação de sílica em estruturas celulares). Fossilizamos em laboratório diferentes cepas de Arcos ( Methanocaldococcus jannaschii (en) e Pyrococcus abyssi ) e Bactérias ( Chloroflexus aurantiacus (en) e Geobacillus (en) sp.) Considerados próximos a microorganismos (termófilos, anaeróbios e autotróficos) que colonizaram a Terra primitiva (e perto de organismos que poderiam ter vivido no planeta Marte ). Sua observação por microscopia eletrônica (SEM, TEM, Cryo-SEM) deu indicações morfológicas úteis para a localização de verdadeiros fósseis antigos (não deve ser confundida com estruturas prebióticas, como esferas submicrométricas, túbulos e elementos filamentosos ou aparentemente fibrosos. Possivelmente de um simples química orgânica); o mesmo para análises químicas (GC, GC-MS, HPLC) forneceu dados sobre a degradação / preservação da matéria orgânica durante este processo de fossilização por silicificação. Este trabalho confirmou que certos microorganismos que não silicify-se: assim, o archaea M. jannaschii rapidamente lisadas enquanto P. abyssi, Geobacillus sp. e C. aurantiacus silicificada, mas com intensidade específica para cada espécie. Alguns desses microrganismos durante a silicificação tentam sobreviver produzindo EPS Ou por meio de um mecanismo de repelência de sílica. Os fósseis já descobertos, portanto, não são necessariamente representativos das espécies realmente presentes na época (nem de seu número ou dominância).
Woese propõe que bactérias, arquéias e eucariotos representam, cada um, uma linhagem separada que teria divergido de uma colônia ancestral de organismos. Outros biólogos, como Gupta ou Cavalier-Smith, entretanto, argumentaram que as arquéias e os eucariotos se originam de um grupo de bactérias. É possível que o último ancestral comum de bactérias e arquéias tenha sido um organismo termofílico, o que levanta a possibilidade de que a vida tenha surgido em condições de altas temperaturas. Essa hipótese, entretanto, não é aprovada por toda a comunidade científica. Por outro lado, uma vez que arquea e bactérias não estão mais relacionadas entre si do que com células eucarióticas, isso leva ao argumento de que o termo procarioto não tem significado evolutivo real e deve ser totalmente rejeitado.
A relação entre arquéias e eucariotos continua sendo uma questão importante. Além das semelhanças na estrutura celular e nos mecanismos bioquímicos que são discutidos abaixo, muitas árvores filogenéticas agrupam arquéias e eucariotos. Algumas das primeiras análises sugeriram mesmo que a relação entre os eucariotos e as arqueas do filo Euryarchaeota é mais próxima do que a relação entre os filos Euryarchaeota e Crenarchaeota . No entanto, agora é considerado mais provável que o ancestral dos eucariotos tenha divergido precocemente do ancestral comum com arquéias. A descoberta de genes de archaea no genoma de certas bactérias, como Thermotoga maritima , torna as relações entre os organismos ainda mais difíceis de determinar, uma vez que ocorreu a transferência horizontal de genes . Genes arqueanos em genomas eucarióticos também podem vir de transferência horizontal.
Uma teoria totalmente diferente, não baseada nos axiomas comuns de ancestral de linhagem comum e diferenciação de árvore, é a teoria endossimbiótica . De acordo com isso, os eucariotos se desenvolveram a partir de uma fusão entre bactérias e arquéias, ela própria uma fusão resultante da evolução de uma relação simbiótica . Essa teoria é amplamente aceita hoje devido à variedade de fatos conhecidos que a sustentam. Em archaea, o grupo mais próximo de eucariotos é o superfilo de archaea de Asgård ( Asgardarchaeota ). Seu genoma codifica uma série de proteínas idênticas ou semelhantes a proteínas consideradas específicas de eucariotos e, em particular, a actina que forma o citoesqueleto . As mitocôndrias vêm de sua parte do endosimbiótico a rhodobactérie (en) (uma alfa- proteobactéria ).
Archaea geralmente tem um único cromossomo circular. O maior genoma arqueano sequenciado até o momento é o de Methanosarcina acetivorans com 5.751.492 pares de bases, enquanto o genoma de Nanoarchaeum equitans , o menor sequenciado até hoje Tem um décimo deste tamanho com apenas 490.885 pares de bases . Estima-se que o genoma de Nanoarchaeum equitans contém 537 genes que codificam proteínas . Elementos extracromossômicos, chamados de plasmídeos, também estão presentes nas arquéias. Esses plasmídeos podem ser transferidos entre as células por contato físico, em um processo que pode ser semelhante à conjugação bacteriana .
A reprodução de archaea ocorre assexuadamente por divisão binária, fissão múltipla ou fragmentação. A meiose não ocorre, todos os filhos possuem o mesmo material genético. Após a replicação do DNA, os cromossomos são separados e a célula se divide. Os detalhes do ciclo celular das arquéias têm sido objeto de poucos estudos no gênero Sulfolobus . Este ciclo possui caracteres semelhantes aos sistemas eucariótico e bacteriano. Dependendo da espécie de arquea, os cromossomos são replicados a partir de um ou mais pontos de partida ( origens de replicação ) usando DNA polimerases que se assemelham às enzimas equivalentes dos eucariotos. No entanto, as proteínas de divisão celular, como a proteína Z mutante sensível à temperatura Filamenting ( FtsZ) , que forma um anel de contração ao redor da célula, e os componentes do septo nascente no coração da célula, são semelhantes aos seus equivalentes bacterianos.
Se houver esporos em bactérias e eucariotos, eles nunca foram demonstrados em todas as arquéias conhecidas. Algumas espécies de Haloarchaea podem sofrer mudanças fenotípicas e crescer com diferentes tipos de células, incluindo paredes espessas. As estruturas que são resistentes ao choque osmótico (in) permitem que as arquéias sobrevivam em água com baixas concentrações de sal, mas essas não são estruturas reprodutivas e podem auxiliar na dispersão para novos habitats.
As arquéias são muito diversas, tanto morfológica quanto fisiologicamente. São seres unicelulares com tamanho que varia entre 0,1 e 15 µm , mas alguns se desenvolvem para formar filamentos ou agregados (filamentos de até 200 µm ). Eles podem ser esféricos ( conchas ), espirais, em forma de bastão (bacilos), retangulares, etc.
Eles apresentam uma grande diversidade de modos de reprodução, por fissão binária, brotamento ou fragmentação.
Do ponto de vista nutricional, eles são divididos em muitos grupos, desde quimilitoautotróficos (derivando sua energia de gradientes químicos de origem não biológica) até organotróficos .
Do ponto de vista fisiológico, podem ser aeróbios , anaeróbios facultativos ou estritamente anaeróbios.
As arquéias existem em uma ampla variedade de habitats e são um componente importante dos ecossistemas do planeta. Eles podem contribuir com até 20% das células microbianas nos oceanos. Muitas arquéias são extremófilas , e ambientes extremos foram inicialmente considerados seu nicho ecológico . Na verdade, algumas arquéias vivem em altas temperaturas, muitas vezes acima de 100 ° C , que se encontram em gêiseres , fumaça preta e poços de petróleo. Outros são encontrados em habitats muito frios e outros em ambientes de água muito salgada, ácida ou alcalina. No entanto, outras espécies de arquéias são mesofílicas e crescem em condições muito mais amenas, em pântanos , esgotos , oceanos e solos .
Arquéias extremofílicas são membros dos quatro principais grupos fisiológicos. Estes são halófilos , termófilos , alcalófilos e acidófilos . Esses grupos não têm conexão com seu ramo na classificação filogenética. No entanto, eles são um ponto de partida útil para a classificação.
Os halófilos, por exemplo o gênero Halobacterium , vivem em ambientes salinos, como lagos salgados ( Grande Lago Salgado de Utah), litoral, pântanos salgados, Mar Morto , com concentrações de sal de até 25%. Membros da ordem dos halobacteriales ( Haloferax , Halobacterium , halococcus , Halorubrum , Natrinema , natronococcus ...) são exemplos de arquéias tolerantes ao sal. Eles costumam ter uma pigmentação vermelha a amarela devido aos carotenóides e são responsáveis pela coloração de certos lagos ( Lago Magadi no Quênia, por exemplo). Os termófilos se desenvolvem melhor em temperaturas acima de 45 ° C , em lugares como fontes termais; arquebactérias hipertermofílicos são definidos como aqueles que se desenvolvem melhor a uma temperatura acima de 80 ° C . Pyrococcus , Methanopyrus , Thermococcus , Sulfolobus , Pyrodictium são exemplos de arqueas hipertermofílicas. O pirobaculum vem de reservatórios profundos de óleo quente. Pyrolobus fumarii é capaz de se multiplicar a 113 ° C . Um estudo recente mostrou que a cepa 116 de Methanopyrus kandleri cresce até 122 ° C , que é a temperatura mais alta registrada em que um corpo ainda é capaz de crescer. Outras arquéias podem crescer em condições muito ácidas ou alcalinas. Por exemplo, uma das archaea acidofílicas mais extremas é Picrophilus torridus , que cresce a um pH de 0, que é equivalente a 1,2 moles de ácido sulfúrico .
Estudos mais recentes mostraram que as arquéias existem não apenas em ambientes mesofílicos e termofílicos, mas também em baixas temperaturas, às vezes em grande número. Assim, as archaea são comuns em ambientes oceânicos frios, como os mares polares. As arquéias estão de fato presentes em grande número em todos os oceanos do mundo na comunidade do plâncton (como parte do picoplâncton ). Embora essas arquéias possam representar até 40% da biomassa microbiana, quase nenhuma dessas espécies foi isolada e estudada em cultura pura . Portanto, nossa compreensão do papel das arquéias na ecologia dos oceanos é rudimentar, de modo que sua influência nos ciclos biogeoquímicos globais permanece amplamente inexplorada. Algumas Crenarchaeota marinhas são capazes de nitrificação , sugerindo que esses organismos desempenham um papel importante no ciclo do nitrogênio oceânico, embora possam usar outras fontes de energia também. Um grande número de arquéias também está presente nos sedimentos que recobrem o fundo do mar e constituiriam a maioria das células vivas em profundidades de mais de um metro nesses sedimentos. As arquéias metanogênicas (produtoras de metano) dos pântanos são responsáveis pelo gás dos pântanos (Poitevin por exemplo). Muitas arquéias metanogênicas estão presentes no trato digestivo de ruminantes ( Methanomicrobium , Methanosarcina ), cupins ou humanos . Estudos sobre a fauna do umbigo (microrganismos que vivem no umbigo humano) têm demonstrado a presença de arqueas neste local.
Até hoje, não há demonstração clara da existência de arquéias patogênicas , embora relações tenham sido propostas entre a presença de arquéias metanogênicas e doença periodontal .
Embora um grande número de arquéias não possa ser cultivado em laboratório hoje, muitas espécies podem ser cultivadas usando meios de cultura adequados e reproduzindo as condições ambientais de seus habitats naturais da melhor forma possível. Os efeitos das archaea presentes no umbigo humano ainda não foram estudados.
As arquéias são semelhantes às bactérias em muitos aspectos de sua estrutura celular e metabolismo . No entanto, os mecanismos e proteínas envolvidos nos processos de replicação , transcrição e tradução exibem características semelhantes às encontradas em eucariotos . As peculiaridades das arquéias em comparação com os outros dois domínios dos seres vivos (bactérias e eucariotos) são as seguintes: