As plantas actinorrízicas são nódulos fixadores de nitrogênio encontrados nas raízes das plantas angiospermas, dizem Actinorrizais . Essas plantas têm a capacidade de se associar a bactérias actinomicetas filamentosas do solo do gênero Frankia para produzir actinorrizas. Eles são essencialmente árvores ou arbustos adaptados a estresses edáficos , como alta salinidade , metais pesados ou pH extremo), como:
Outras espécies, como as casuarinas ( Casuarina equisetifolia , Casuarinaceae ), formam as actinorizas no tronco . O nódulo é onde o nitrogênio é reduzido a amônia, que é então assimilado pela planta como um aminoácido. Alguns nódulos podem ser do tamanho de uma bola ou até mesmo de uma bola de beisebol.
As espécies de actinorrízicos pertencem a 3 ordens ( Fagales , Cucurbitales , Rosales ), 8 famílias e 24 gêneros de angiospermas. Ao todo, existem mais de 200 espécies de actinorrízicas. O caráter actinorrízico é polifilético , pois nem todas as espécies da mesma família e até mesmo do mesmo gênero serão capazes de fazer uma simbiose com a Frankia. Essa capacidade simbiótica, portanto, teria aparecido independentemente várias vezes durante a evolução. As plantas actinorrízicas, entretanto, têm um ancestral comum relativamente próximo com as Fabaceae , o outro grupo de plantas fixadoras de nitrogênio que interagem com os rizóbios , o que resulta em muitas semelhanças entre os dois sistemas simbióticos. Pelo menos parte do programa genético necessário para essas duas simbioses viria das associações micorrízicas arbusculares, muito mais antigas e difundidas.
O mecanismo permanece desconhecido devido ao fato de que não há planta modelo em espécies actinorrízicas e que a transformação genética da Frankia ainda é pouco conhecida.
Pré-infecção
O desenvolvimento do nódulo actinorrízico só ocorre quando a planta é deficiente em nitrogênio, e é então que as raízes emitem um sinal desconhecido que é percebido pelo microrganismo Frankia. A Frankia subsequentemente produz um sinal simbiótico. A Frankia produz fitormônios que podem estar envolvidos na sinalização simbiótica, uma vez que são encontrados em grandes quantidades (10 -5 - 10 -6 M) no meio de cultura e, portanto, podem ser percebidos pela planta. Estas são duas auxinas naturais, ácido 3-indol acético e ácido fenilacético (PAA)
Infecção
Existem dois modos de infecção das plantas actinorrízicas por Frankia, o tipo intracelular ou intercelular. O tipo de infecção depende do tipo de planta hospedeira.
Infecção intracelular
Esse tipo de infecção começa com a deformação dos pelos da raiz. Somente os cabelos que estão crescendo são competentes para infecções. As hifas de Frankia ficam presas em polissacarídeos no final do cabelo da raiz. Este é o início do cordão da infecção. Os pêlos da raiz que não estão infectados degradam-se gradualmente de forma que apenas os pêlos da raiz infectados permanecem.
Infecção intercelular
Nesse tipo de infecção, não há deformação dos pelos da raiz. A infecção começa com as hifas Frankia, que penetram entre as células da epiderme. Frankia então progride para o tecido cortical através da lamela do meio .
Crescimento do nódulo
O crescimento do nódulo é feito pela ramificação dos diferentes lobos nodulares.
Plantas actinorrízicas são geralmente espécies pioneiras adaptadas a solos pobres ou perturbados. Eles desempenham um papel importante na colonização desses ambientes, preparando o estabelecimento de espécies menos robustas. Sua capacidade de fixação de nitrogênio é importante, eles contribuem globalmente para fixar uma quantidade de nitrogênio equivalente àquela fixada por Fabaceae. Seu papel é preponderante em altas latitudes, onde as Fabaceae são menos numerosas. As plantas actinorrízicas, portanto, desempenham um papel muito importante na proteção e melhoria da saúde do solo. São muito úteis para a reabilitação de solos degradados pelas atividades humanas. Essas plantas colonizam facilmente o solo nu, o que ajuda a combater a erosão e o assoreamento.