A segmentação corresponde à divisão celular do óvulo e do embrião , sem aumento de volume. É a primeira fase de todo o desenvolvimento embrionário . O ovo fertilizado sofre segmentação em células indiferenciadas , que gradualmente se organizam. Essa segmentação pode dividir todo o germe embrionário (como nos mamíferos ): divisão holoblástica ; ou apenas uma parte (como em anfíbios ou pássaros ): divisão meroblástica . A segmentação não segue a filogenia . As células assim formadas são chamadas de blastômeros . Essas células são obtidas por sucessivas mitoses . Em insetos como a Drosophila , essas mitoses resultam primeiro em um sincício contendo vários núcleos não separados por membranas plasmáticas. Essa estrutura então se torna celular.
Hoje em dia, o termo clivagem é usado cada vez mais para não confundir este estágio inicial de desenvolvimento com a segmentação sinônimo de metamerização (estabelecimento de metameria ) que ocorre em anelídeos , artrópodes e cordatos (no nível dos Somites para os últimos )
A segmentação foi estudada em vários grupos de animais:
Mais recentemente:
A segmentação total diz respeito a todo o volume do ovo. Sempre parte de uma simetria embrionária bilateral ao longo do eixo pólo animal / pólo vegetativo não necessariamente observável no indivíduo. Vários tipos de segmentação são observados nesses ovos: radial, rotacional, bilateral e espiral.
Na maioria das vezes, encontramos uma segmentação subigual que diz respeito a ovos oligolecíticos: oligo = pouco; lecith = gema. Esses ovos são pobres em gema. Mais raramente, a segmentação é igual para ovos de alecith (a = privação), portanto, desprovidos de gema. Essa segmentação é caracterizada por blastômeros de tamanho equivalente aos dois pólos (pólo animal e pólo vegetativo) e pelo surgimento das primeiras divisões de uma cavidade de segmentação chamada blastocele . Mamíferos vivíparos , por exemplo humanos, seguem segmentação igual. Os ouriços-do-mar ilustram a segmentação subigual.
A segmentação desigual é reconhecida pelo tamanho dos blastômeros. São maiores no pólo vegetativo: são macrômeros. No pólo animal, os blastômeros são menores: são micrômeros. Observe que a gema é mais abundante no pólo vegetativo e, portanto, distribuída de forma heterogênea e que a síntese do RNA mensageiro é mais importante no pólo animal. Aqui, o blastocele aparece em um estágio avançado de divisão: a mórula . Os anfíbios, por exemplo, seguem essa segmentação.
Do grego meros : parte. Nem todo o zigoto é afetado pela segmentação, apenas parte do citoplasma será clivado. Isso se deve à presença de uma região altamente concentrada em reservas vitelínicas. Existem dois tipos principais de segmentação parcial, segmentação parcial discoidal e superficial.
Ovos telolecitos (do grego, telo: extremidade) ou megálecitos (do grego, mega: grande e lecito: gema). São ovos grandes, da ordem de um centímetro, muito carregados de gema. O protoplasma (citoplasma e núcleo) está localizado na superfície do pólo animal. Este tipo de segmentação diz respeito a répteis, pássaros, cefalópodes e alguns peixes ( teleóteos e selácios ). Essa segmentação é restrita ao disco germinativo, também chamado de blastoderme. A divisão ocorre no pólo animal, ou seja, na região onde a gema é escassa. Em seguida, observamos o aparecimento de novos blastômeros na parte anterior do ovo fertilizado. Essas divisões são rápidas, estima-se em cerca de quinze minutos.
Ovos centrolecíticos são da ordem de um milímetro e carregados de gema localizada na região central ao redor de um núcleo. O citoplasma envolve a gema ao longo da periferia do ovo. As divisões do citoplasma limitando-se à periferia do embrião caracterizam uma segmentação superficial. O ovo é chamado de ovo sincício porque todos os núcleos estão contidos no mesmo citoplasma, a única membrana existente é a do próprio ovo. Esta segmentação diz respeito aos ovos de Insetos e Crustáceos. Em primeiro lugar, há uma proliferação do núcleo central, formando um aglomerado. Cada novo núcleo irá então migrar para a periferia do ovo. Assim, formar-se-ão as células da blastoderme e algumas células polares .
De acordo com a regra de Balfour, a segmentação depende da quantidade e distribuição espacial da gema dentro do ovo. A gema é um freio à mitose, o que explica a diferença de tamanho entre os blastômeros: a divisão é mais rápida nos micrômeros do que nos macrômeros. A segmentação é o primeiro estágio do desenvolvimento embrionário e resulta na formação de uma blástula (exceção para ovos centrolecíticos dando uma periblástula ) oca de uma cavidade coriônica na origem dos vasos que irão conectar o embrião e a placenta. Permite a passagem de uma célula-ovo a um organismo multicelular e é seguida por uma segunda etapa: a gastrulação .
SEGMENTAÇÃO | |||
TOTAL (ovos holoblásticos) | Irregular (ovos heterolecíticos) | Subégale (ovos oligolecíticos) | Igual (ovos alécithes) |
PARCIAL (ovos meroblásticos) | Discoidal (ovos telolecitos ) | Periférico ou superficial (ovos centrolecíticos) |