Therapsida
Terapídeos • Répteis mamíferos
Therapsida
De cima para baixo, da esquerda para a direita, exemplos de terapsídeos: Biarmosuchus ( Biarmosuchia ), Moschops ( Dinocephalia ), Myosaurus ( Anomodontia ), Inostrancevia ( Gorgonopsia ), Pristerognathus ( Therocephalia ) e um Adelobasileus ( Cynodontia ).
Therapsida Broom , 1905
Subordens de classificação inferior
Os terapsídeos ( Therapsida ), anteriormente chamados de "répteis mamíferos" são um importante grupo de sinapsídeos eupélycosauriens que inclui mamíferos e linhagens ancestrais a estes; no entanto, não é composto de " répteis ", um termo que geralmente designa sauropsídeos não aviários .
Os terapídeos estão entre os primeiros amniotas a aparecer no início do Permiano (último período do Paleozóico ) e que competiram com os primeiros dinossauros durante o Triássico . Logo após seu aparecimento, eles evoluíram para diferentes linhagens de carnívoros e herbívoros .
Etimologia
O nome "terapsídeo" vem das palavras gregas antigas thera (de uma raiz indo-européia que deu vontade em latim , que significa "animal selvagem"; também originalmente do latim ferox )) significando "besta selvagem" e apsis querendo dizer "ligação " O todo pode ser traduzido como "relacionado a feras selvagens", ou mamíferos nas mentes dos taxonomistas .
Características
Eles são sinapsídeos porque têm uma única fossa temporal . Eles são, portanto, diferenciados dos dois outros grandes grupos de amniotas : diápsídeos com duas fossas temporais, como crocodilos ou dinossauros , e anapsídeos sem uma cavidade temporal, como as tartarugas e seus ancestrais.
Eles exibem muitas das características " mamíferas " e, em particular, uma cavidade maior atrás de cada órbita ocular, menos dentes no palato e um dente maior (o osso que sustenta os dentes na mandíbula inferior). Nesses primeiros "répteis mamíferos", o dente era apenas um dos muitos ossos que constituíam a mandíbula; nos mamíferos modernos, tem apenas um e tornou-se maior. Na evolução dos mamíferos, a organização da dentição assumiu uma importância crucial, encontrada apenas em mamíferos com muitos tipos diferentes de dentes, cada um com suas próprias funções exclusivas.
Certos espécimes da família dos cynodontes , como Cynognathus ou Thrinaxodon , provavelmente tinham cabelo. A termorregulação provavelmente ocorreu em algum desses grupos no final do Permiano . Outra característica notável, a cavidade oral é compartilhada entre um estágio olfatório-respiratório e um estágio mastigatório por uma estrutura óssea: o palato . Alguns paleontologistas sugerem que isso permitiria respiração e mastigação simultâneas. Mais provavelmente, esta superfície dura permite a manipulação de alimentos e, portanto, uma melhor mastigação, uma vez que muitas espécies atuais e em particular os não mamíferos têm um palato carnudo que já lhes permite comer e respirar ao mesmo tempo.
Evolução dos terapsídeos
─o Thérapsides ├─o Biarmosuchia └─o Eutherapsida ├─o Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o Anomodontia │ └─o Dicynodontia └─o Theriodontia ├─o Gorgonopsia └─o Eutheriodontia └─o Cynodontia : └─o Mammalia A árvore da vida e o quadrado das Sinapsides| EXPLOSÃO RADIATIVA DE ANIMAIS | |||||||||||||||||
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EUCARIOOTOS |
se alimentam de organismos dos quais estão dissociados |
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├─o Esponjas |
hidras , medusa simetria bilateral |
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| PROTOSTOMIANS | DEUTEROSTOMIANOS | ||||||||||||||||
| LOPHOTROCHOZOA : | notocorda |
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flatworms ringworms |
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esqueleto do crânio esqueleto das mandíbulas . esmalte ósseo |
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crânio rastejante de concha dupla , bico córneo |
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| ECDISOZOÁRIOS : | pele muda |
ANFÍBIOS
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pernas e dedos saco amniótico |
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| casca externa |
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| quelíceras |
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| lagartos , cobras | |||||||||||||||||
| aranhas , escorpiões |
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| mandíbulas | |||||||||||||||||
| AVES |
adaptação de vôo |
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| caranguejos , lagostas | |||||||||||||||||
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6 pernas, larvas |
gl. suor , neocórtex |
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O grupo de terápides foi diferenciado daquele dos sinapsídeos mais antigos, freqüentemente chamados de Plycosaurs , no final do Permiano Inferior, se Tetraceratops insignis for de fato um terapsídeo, senão no meio do Permiano. Eles assumiram uma posição dominante entre os vertebrados terrestres no Permiano Superior. Eles diferem dos Plycosaurs por seu crânio e mandíbula, incluindo o tamanho maior da fossa temporal e incisivos de tamanhos semelhantes.
Os terápides evoluíram em vários estágios, começando com animais semelhantes a seus ancestrais Plycosaur e terminando com animais muito semelhantes aos mamíferos:
- Desenvolvimento progressivo do osso secundário do palato ósseo que permitiria uma mastigação mais eficiente.
A maioria dos livros e artigos de referência interpretam esse desenvolvimento como um pré-requisito para o alto metabolismo dos mamíferos, pois é possível que esses animais comam e respirem ao mesmo tempo. Mas alguns cientistas argumentam que alguns ectotérmicos usam um palato secundário carnudo para separar a boca das vias aéreas, e que a vantagem de um palato "ósseo" é que ele fornece uma superfície dura na qual a língua pode manipular os alimentos, tornando-a mais fácil. mastigar do que respirar.
Nos mamíferos, o palato é formado por 2 ossos específicos, mas vários terapsídeos do Permiano têm outras combinações de ossos que atuam como palatos. Mas também :
- O osso da mandíbula (anteriormente o osso da mandíbula inferior) gradualmente se torna o osso principal da mandíbula.
- Progresso em direção aos membros para-sagitais (abaixo do corpo) que aumentam a resistência dos animais ao limitar as tensões mecânicas. Mas essa evolução é irregular, por exemplo: todos os terapsídeos herbívoros retêm membros laterais (algumas formas tardias podem ter membros posteriores semi-eretos); Os terapsídeos carnívoros do Permiano têm membros anteriores laterais, enquanto alguns do final do Permiano têm membros anteriores semi-eretos. Na verdade, os monotremados modernos ( ornitorrinco, por exemplo) ainda têm membros semi-eretos.
- No Triássico , progrida em direção à mandíbula e ao ouvido interno do tipo mamífero.
- Elementos plausíveis de existência de cabelos para os terapsídeos do Triássico, mas não para os do Permiano.
- Dados filogenéticos confirmam sinais de lactação em terapsídeos pelo menos -200 Ma atrás com base no relógio molecular .
Os Biarmosuchia são os mais primitivos e os mais semelhantes aos pelicossauros; terapsídeos. Os Dinocephali ("cabeça terrível" em grego), herbívoros ou carnívoros, eram animais de grande porte, alguns tão grandes quanto um rinoceronte . Alguns dos carnívoros tinham membros semi-eretos, mas todos os dinocéfalos tinham membros anteriores laterais. Na maioria dos casos, eram terapsídeos muito primitivos. Por exemplo, eles não tinham um segundo paladar e sua mandíbula era bastante "reptiliana".
Os Anomodontes (“dentes anômalos” em grego) foram os terapsídeos herbívoros mais evoluídos - um dos subgrupos, os dicinodontes sobreviverão quase até o final do Triássico . Mas os Anomodontes também eram muito diferentes dos mamíferos herbívoros de hoje. Seus únicos dentes eram um par de caninos na mandíbula superior e geralmente acredita-se que eles tinham um bico semelhante ao de um pássaro ou de um ceratops .
Os theriodontia ( "dente besta") e seus descendentes têm articulações da mandíbula, onde o maxilar inferior conjunta está firmemente ligados ao quadrado no crânio . Isso permite um bocejo maior e um grupo, os carnívoros gorgonopsianos (“cara de górgona ”), aproveitaram a oportunidade para desenvolver “dentes de sabre”.
Mas a articulação da mandíbula dos Theriodonts tem consequências a longo prazo. Reduzir o quadrado é um passo importante para o desenvolvimento da mandíbula e do ouvido interno peculiares aos mamíferos.
Os gorgonopsiens ainda mantêm as características primitivas. Eles não têm um segundo palato ósseo (mas outros ossos estão no lugar certo para compensar isso), os membros anteriores são laterais, os membros posteriores podem funcionar tanto na postura lateral quanto parassagital.
Mas outro grupo, os terocéfalos ("cabeças de fera"), que surgiram na mesma época que os gorgonopsianos, têm características mais marcantes dos mamíferos. Assim, seus dedos das mãos e dos pés têm o mesmo número de falanges que os dos primeiros mamíferos (e o mesmo número de primatas, incluindo humanos).
O grupo dos cinodontes , da família teriodonte que surgiu no final do Permiano, é aquele que os cientistas dizem conter o ancestral de todos os mamíferos. Seu subgrupo mais comumente considerado é o Trithelodonts .
As características semelhantes às dos mamíferos que os cinodontes possuem são: maior redução no número de ossos na mandíbula inferior, um segundo palato ósseo, dentes da bochecha com um padrão de coroa complexo, o cérebro preencheu a cavidade endocraniana.
Apenas dicinodontes, terocéfalos e cinodontes sobreviverão até o final do Triássico Superior, quando desapareceram durante a extinção do limite Triássico-Jurássico , com exceção dos poucos cinodontes que deram à luz mamíferos .
Desaparecimento
Os terapsídeos quase foram exterminados no final do Permiano , tendo perdido todas as suas famílias, exceto uma ou duas. Alguns terocéfalos sobreviveram, ocupando apenas papéis ecológicos menores. Lystrosaurus estava na vanguarda de uma recuperação significativa dos dicinodontes . Mas a linha mais importante de Terapídeos do Triássico será a dos Cinodontes . Eles desaparecem, para a maioria deles, no final do Triássico Superior, durante um período de extinção em massa , exceto por uma linha da qual alguns representantes irão evoluir para mamíferos .
Filogenia
└─o Amniota └─o Synapsida ├─o † Caseasauria └─o Eupelycosauria ├─o † Varanopidae └─o Sphenacodontoidea ├─o † Sphenacodontidae └─o Therapsida ├─o † Biarmosuchia └─o Eutherapsida ├─o † Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o † Anomodontia └─o Theriodontia ├─o † Gorgonopsia └─o Eutheriodontia ├─o † Therocephalia └─o Cynodontia └─o Epicynodontia └─o Eucynodontia └─o Probainognathia └─o Chiniquodontoidea └─o Prozostrodontia └─o Mammaliamorpha └─o Mammaliaformes └─o Mammalia
Os terapsídeos do Permiano tardio se dividem em quatro grupos: dinocéfalos , dicinodontes , gorgonopsianos e terocéfalos .
Aqui estão alguns terapsídeos:
Notas e referências
- (em) AS Romer , Vertebrate Paleontology , University of Chicago Press ,1966, 3 e ed. ( 1 st ed. 1933) ( linha ler )
- (in) terapsídeo (ordem dos répteis fósseis) - Encyclopædia Britannica
- De acordo com Michael Benton , “Na região do focinho, pequenos canais indicam a presença de vasos sanguíneos e nervos que podem ter passado pelo osso para suportar bigodes táteis - como em cães e gatos hoje. Os bigodes são, naturalmente, cabelos modificados, e sua presença indicaria que Thrinaxodon estava completamente coberto de pelos ”, Reign of the reptiles , p. 68, 1990, Edimages SA para a edição em língua francesa, ( ISBN 2-88399-006-9 ) .
- (in) " Fatores mecânicos na evolução do palato secundário dos mamíferos: uma análise teórica "
- (em) " Troca morfológica vinculada durante a evolução do palato nos primeiros tetrápodes "
- (em) Sr. Laurin e Reisz RR., " A osteologia e as relações de Tetraceratops insignis , o mais antigo conhecido terapsídeo " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 16,1996, p. 95–102 ( DOI 10.1080 / 02724634.1996.10011287 ).
- (em) E. Amson e Mr. Laurin, " On the affinities of Tetraceratops insignis , an Early Permian synapsid " , Acta Paleontologica Polonica , Vol. 56,2011, p. 301-312 ( DOI 10.4202 / app.2010.0063 ).
- (em) " Therapsida " no Palaeos .
- (em) DM Kermack e KA Kermack, A evolução dos caracteres mamíferos , Croom Helm,1984, 149 p. ( ISBN 0-7099-1534-9 ).
- AF Bennett e JA Ruben, A ecologia e biologia dos répteis semelhantes aos mamíferos , Washington, Smithsonian Institution Press, Washington,1986, 207-218 p. ( ISBN 978-0874745245 ) , "The metabolic and thermoregulatory status of therapsids".
- " " Evolução de oligossacarídeos e lactose do leite " " (ja) (en) .
- (em) " Dinocephalia " no Palaeos .
- (em) " theriodont " em Paleos .
- (em) " Visão geral do Cynodont " no Palaeos .
- Benton M. em The Book of Life , Gould SJ, Ed. Ebury Hutchinson, Londres, 1993.