Esponja de água doce

As esponjas de água doce há muito são consideradas plantas, mas são (como todas as esponjas ) animais multicelulares primitivos de organização muito simples ( metazoários ). Eles podem, como os corais , quando crescem na luz, abrigar uma alga simbiótica ou de outra forma ter co-evoluído com bactérias simbióticas .

No mundo, de mais de 10.000 espécies de esponjas agrupadas em esponjas (em 3 classes e muitas famílias), apenas algumas espécies vivem em água doce; os últimos pertencem todos a uma mesma subfamília (os Spongillinae ), classificada em uma das 3 principais classes de esponjas, a das demosponges (às vezes chamadas de silicoponges porque seu esqueleto é sempre feito de sílica e não de cálcio como nas outras esponjas )
Nesta classe estão todos incluídos na ordem de Haplosclerida . Nos fauna da França (metropolitana) pode-se observar Ephydatia fluviatilis , Ephydatia muelleri , fragilis Eunápio , Sanidastra yokotonensis , Spongilla lacustris e Trochospongilla horrida .

Novas espécies ainda estão sendo descobertas, por exemplo, 3 novas espécies de Tethya descritas em 2001 e muitas zonas tropicais e equatoriais permanecem subexploradas para esta categoria de organismos.

Os organismos adultos são coloniais com, para algumas espécies (por exemplo, Ephydatia fluviatilis ), um fator de agregação identificado. Por muito tempo se acreditou que essas colônias viviam fixas e imóveis, antes de demonstrar que eram capazes de se mover vários centímetros por mês sobre o substrato. Suas larvas são planctônicas e móveis, sensíveis à luz, o que facilita sua disseminação.

Descrição

Os tipos de esponjas de água doce (formas, tamanhos, cores, etc.) são variados e cada espécie pode assumir aparências muito diferentes dependendo da sua idade e do habitat onde vive. As esponjas de água doce são geralmente macias e frágeis, mas existem algumas espécies incrustantes muito duras nos trópicos (textura quase semelhante a uma espuma de plástico dura), por exemplo, na África, aquelas do gênero Corvospongilla (Annandale, 1911)

As esponjas de água doce, portanto, assumem três formas principais;

Cor: Em tonalidade ou em grande profundidade, são geralmente de cor branco-creme ou cinza-esbranquiçada ou amarelada a marrom-claro. Na luz e perto da superfície, eles assumem uma cor mais escura; verde a marrom.

Dimensões: geralmente centimétricas, muito raramente com esponjas incrustantes que em alguns lagos podem ocupar grandes áreas, até vários centímetros de espessura ou mais de 20  cm de comprimento (sobre um substrato).
Uma mesma espécie pode assumir todas estas formas e cores diferentes (simbiose algal), razão pela qual a sua identificação só pode ser feita por um especialista que irá observar a organização interna e o "esqueleto" (forma e disposição das espículas ). E gémulas .

Estrutura organizacional: esponjas de água doce - como esponjas do mar e ao contrário de todos os outros invertebrados que são triploblásticos (organização de três camadas), exceto cnidários - são "diploblásticos" (ou seja, seu organismo é composto de duas camadas celulares). Essas duas planilhas de células são:

Entre essas duas camadas está uma camada de substância gelatinosa (chamada "  mesoglea  ") contendo dois outros tipos de células.

A rigor, eles não formam tecido porque não há adesão celular. Uma esponja também pode ser ralada e triturada e, em seguida, passada por uma peneira. Suas células ainda são capazes de se unir e se reorganizar em uma única colônia.

Seu organismo é inteiramente organizado em torno de um esqueleto difuso feito de espículas e esponja (fibra elástica córnea que forma a maior parte do mesênquima ). As espículas são monoaxon em todas as espécies de megasclera e em algumas microsclera . Seu entrelaçamento constitui o esqueleto rudimentar da esponja. Neste esqueleto estão organizadas células externas formando uma espécie de pele perfurada por microporos ( óstios ), enquanto as células internas se organizam em torno de um sistema de canais mais complexo do que em outras esponjas. Os coanócitos formam miríades de "cestas vibratórias" conectadas ao ambiente externo por meio de uma complexa rede de canais que se abrem para os ósculos , poros macroscópicos dispersos. As aberturas permitem que a água entre na esponja através de canais de aqüífero arranjados irregularmente , cujo arranjo espacial muda regularmente, a esponja viva reorganizando perpetuamente sua estrutura interna e esqueleto.

Habitats, distribuição e distribuição

As esponjas de água doce colonizaram muitos ambientes em cinco continentes; dos trópicos às áreas circumpolares; de torrentes a lagoas, passando por rios e lagos.
Na maioria das vezes vivem a menos de dois metros de profundidade, debaixo de rochas, em paredes naturais ou artificiais de bancos, em galhos submersos (em mangas) ou em objetos que caíram no fundo, muitas vezes perto das margens. Mas algumas espécies foram encontradas em profundidade, no fundo de lagos tropicais (por exemplo, no Lago Tanganica de acordo com Richard Evans). Além de algumas espécies mais comuns oportunistas, a maioria das esponjas de água doce requer condições físico-químicas e ambientais precisas e biogeograficamente restritas que as tornariam bioindicadores interessantes se fossem mais fáceis de identificar.

Classificação

Existem 3 famílias de esponjas de água doce

Estrutura

Todas as esponjas de água doce (como demosponges marinhos) são leuconoid ( leucon tipo ) e raghon (tipos mais complexos de esponjas).

Seu esqueleto é constituído de espículas siliciosas ou esponjosas , apresentando uma (monactina) com quatro pontas (tetractina). Muitas vezes é flexível e macio, exceto em algumas espécies tropicais que produzem um manto muito duro.

Algumas espículas grandes são chamadas megasclera . Eles são essenciais para a estrutura do animal. Outros, menores (microesclera), estão embutidos no parênquima conferindo-lhe solidez, coerência e flexibilidade geral, podendo esses elementos, porém, ser constantemente rearranjados localmente pela colônia. A forma e o tamanho dessas espículas são usados ​​para a identificação das espécies por meio de uma chave de determinação , pois a aparência (forma, tamanho, cor) da esponja é muito variável dentro de todas as espécies.

Embora aparentemente muito primitivas e desorganizadas, as células de algumas esponjas de água doce têm capacidade de movimento,

Esponjas de água macia podem (modestamente) se mover

Algumas das células esponjosas mostram comportamentos relativamente coordenados na escala da colônia, aparentemente graças a certas células que funcionam um pouco como em um sistema nervoso, emitindo ou recebendo sinais quimioelétricos fracos) e como em um sistema muscular primitivo.
Por exemplo, a esponja de água doce Tethya Wilhelma se contrai ritmicamente, evacuando grande parte de sua água e reduzindo até 73,3% de seu volume em algumas dezenas de minutos. Este ritmo de contração / expansão segue um ciclo característico de 4 fases (contração e expansão) com contrações significativamente mais longas à noite.
Essas constrições parecem ser impulsionadas pela pinacoderme , desencadeada localmente e distribuída sobre a superfície da esponja a uma taxa de 12,5 μm por segundo.
Moléculas (incluindo serotonina ) que evocam funções pseudo-hormonais ou de condução elétrica podem controlar essas contrações

O ritmo de contração / relaxamento parece específico de cada colônia, o que evoca o embrião de um relógio biológico interno.
Se dois clones da mesma esponja se fundem, a taxa individual de contração de cada esponja persiste por vários dias, até que se forme um novo indivíduo colonial cujas células tenham sincronizado completamente seu ritmo. Essa observação fez de T. Wilhelma um organismo modelo para o estudo do desenvolvimento da transdução aneural de um sinal e dos mecanismos evolutivos que na evolução dos metazoários poderiam estar na origem do complexo sistema nervoso desenvolvido nos chamados animais superiores .

Também encontradas em algumas esponjas de água doce e marinhas, células ( miócitos ) evocando funções neuro-musculares primitivas e pelo menos três tipos de células são móveis e contribuem para o rearranjo permanente da estrutura interna da esponja, que pode ser completamente renovada em uma hora em algumas espécies. Algumas esponjas marinhas, mas também esponjas de água doce, são capazes de locomoção ativa, em suportes tão diversos como vidro, plástico ou borracha, onde foram observados rastejando a uma velocidade de até 160 mícrons / h (ou seja, 4  mm / dia). Os filamentos de actina foram demonstrados em algumas esponjas. O enrugamento da borracha mostra que a esponja é capaz de exercer o equivalente a uma força de tração. As esponjas até mostram preferências por certos substratos (mais adesivos) e seguem, por exemplo, ranhuras. No entanto, não observamos propagação por rastreamento rítmico, como na maioria das espécies que se movem por rastreamento. Parece que o deslocamento das esponjas é resultado da soma dos comportamentos exploratórios das células "locomotoras" que constituem a superfície inferior da esponja. Este modo de locomoção está ligado à excepcional plasticidade da morfologia da esponja, que não parece ter sido relatada em outros metazoários, e tem importantes implicações ecológicas.

Respiração, nutrição e metabolismo

As esponjas não têm boca, aparelho digestivo ou sistema excretor per se, mas funções semelhantes são desempenhadas por seus corpos.

Respiração  : Como nas esponjas marinhas, os coanócitos das câmaras coanocíticas criam uma corrente de água graças ao bater de seu flagelo .
Além disso, algumas esponjas têm movimentos lentos de expansão e contração que se assemelham aos movimentos da respiração em animais superiores. O oxigênio e as partículas de alimentos ( dinoflagelados , bactérias e várias partículas orgânicas finas ...) são capturados por esses coanócitos .

Alimentos , digestão  : As esponjas se alimentam de partículas em suspensão ( bactérias , microplâncton vegetal), mas nas zonas temperadas, as esponjas de água doce, quando não morrem no inverno, não são muito ativas nesta estação. A maior parte de sua comida é consumida na primavera e no verão.

Metabolismo e excreção: Parte dos resíduos (sílica) é usada para produzir o material que dá sua consistência característica às esponjas de água doce, o restante dos resíduos metabólicos é descarregado no corpo de água que os banha (na forma de amônia para nitrogênio resíduos) pelos poros exalantes após serem concentrados pelos arquecitos.
A esponja também pode produzir isoformas de actina e colágenos primitivos ( colágenos de cadeia curta, semelhantes à esponja , "provavelmente na origem dos colágenos não fibrilares" ) para a produção dos quais dois genes foram identificados em 1994 na esponja de água doce Ephydatia mülleri (COLNF8 e COLNF13). Os resíduos metabólicos são evacuados pelos ósculos através dos canais mais próximos; A exocitose é demonstrada, por exemplo, pelos experimentos de Willenz em 1982 na esponja Hemimycale columella .

Crescimento e reprodução

Crescimento: Nas zonas temperadas, as esponjas de água doce têm um período de crescimento reduzido a alguns meses (primavera-verão). As esponjas marinhas têm um meio interno próximo ao meio externo e, portanto, não precisam de osmorregulação .
Ao contrário, as esponjas de água doce devem manter um ambiente interno mais salgado do que o externo. Eles desenvolveram, portanto, um sistema de osmorregulação formado a partir do equivalente a uma rede de vacúolos contráteis que evacuam o excesso de água doce.
A matriz extracelular desempenha um papel importante no movimento e posicionamento das células, que vincula a migração celular à síntese de colágeno , principalmente em processos como gemmulogênese, captação larval, crescimento somático ou rejeição de enxertos.
Um acoplamento funcional entre as contrações do tecido e das células compensa até certo ponto a ausência de um sistema neuromuscular. As esponjas são "imortais" como as hidras; eles nunca alcançam um estágio completo de desenvolvimento como em outros metazoários porque suas células diferenciadas sempre mantêm os estágios embrionários típicos. Essa organização multicelular e constantemente dinâmica poderia estar ligada à evolução das estruturas anatômicas na ausência de um plano definitivo para o organismo.

Reprodução: é conhecida pelo menos desde o XIX th  século que as espécies maioria demosponges são hermafroditas e de mudança de sexo dependendo do ano (um fenômeno destacado por Pennak em 1978 na Spongilla lacustris ) e pode tanto ter um sexuéee reprodução (produção de ovos) e assexuada (reprodução por fissão e brotamento ).

Reprodução sexual  :
os espermatozoides são emitidos no verão na água por meio de poros exalando (oscula). Eles nadam lá procurando por um poro para inalar de outro indivíduo. Lá, a fertilização pode ocorrer, dentro da esponja receptora, na mesoglea. Um ovo é então formado e, em seguida, um embrião .

As larvas ciliadas e, portanto, móveis, uma vez liberadas de seus ovos, são evacuadas pelos ósculos. Esta larva planctônica pelágica (chamada espongila ) cresce rapidamente; é inicialmente fotofílico (atraído pela luz). Quando atinge a maturidade (em poucos dias), uma de suas partes aderentes aos objetos é "moldada" sobre eles, torna-se, pelo contrário, fotofóbica e, portanto, empurrada para trás (pela luz) em direção ao fundo ou objetos escuros onde ele se unirá para formar uma nova esponja. Ele se fixa ao substrato (pedra, concha, galho morto, etc.) e começa a produzir uma nova esponja, possivelmente em simbiose com uma alga.

Reprodução assexuada  : apresenta duas formas complementares;

1) reprodução por fragmentação

2) No outono, as esponjas das zonas temperadas e frias formam gêmulas . Estas são estruturas esféricas (diâmetro: 150 a 1000 µm) rodeadas por uma camada protetora formada por espículas particulares ( gemmosclera ). Cada gêmula contém amebócitos ainda não diferenciados (ou “arqueócitos” ) que poderão produzir uma nova esponja, um clone da “mãe”. A gemulação ocorre no final do outono em espécies de regiões temperadas e no final da estação chuvosa ou durante todo o ano nas áreas tropicais. O processo é o mesmo em todas as espécies:

Predadores e interações sustentáveis

Pouco se sabe sobre seus predadores esponjosos.

As esponjas siliciosas parecem ser evitadas pelos predadores generalistas de água doce e poupadas pelos caracóis. Vários autores notaram que eles exalam um odor peculiar (ligeiramente pungente), o que talvez os torne pouco apetitosos para outros animais. É possível que suas espículas também desempenhem um papel defensivo.

As larvas de insetos Neuroptera da família Sisyridae , entretanto, parecem ser capazes de se alimentar do conteúdo celular de esponjas de água doce (e Briozoários de água doce ). As larvas de Ceraclea também se alimentam de algumas esponjas. As larvas de cadáveres parecem capazes de se alimentar de espécies de Spongilla

Finalmente, embora as esponjas comam bactérias, elas também são colonizadas por outras espécies, incluindo:

Bioindicação

Como organismos que se alimentam por filtração, e parte da biodiversidade comum ou patrimonial, as esponjas são sensíveis ao meio ambiente e à qualidade da água (salinidade, temperatura (que em certas espécies de esponjas influenciam em particular o tamanho das espículas), poluição, nível de oxigênio, turbidez, etc.) e às variações nos níveis. No entanto, nenhum padrão já permite que sejam usados ​​precisamente para fins de bioindicação ou como uma ferramenta de diagnóstico ambiental.

As esponjas de água doce, e possivelmente suas espículas fósseis , podem fornecer informações sobre a profundidade e o tipo de paleomilieu de uma camada arqueológica ou de interesse paleontológico ou limnológico . Isso não foi feito até o final do XX °  século devido à falta de repositórios utilizáveis paleolimnology , mas uma revisão taxonômica trabalho foi realizado (por Penney e Racek), que trouxe a ordem na sistemática de spongillidés , o que permitirá que esse conhecimento para desenvolve.

Estado das populações, ameaças de pressão

O estado das populações de esponjas de água doce, em particular das mais raras, não é bem conhecido, mas sabemos que certos poluentes afetam o seu desenvolvimento ou a produção de gémulas ou matam-nas (certos pesticidas, biocidas e metais pesados). A exposição experimental ao antibiótico puromicina mostra uma cessação total da produção do esqueleto ou, em doses muito baixas, anormalidades na produção de espículas. Em laboratório, Ephydatia fluviatilis de origem norte-americana exposta ao cádmio e mercúrio (de 1.000 a 0,001  ppm durante um mês) mostra uma resposta progressiva correlacionada a esses poluentes: a colônia sobrevive em baixas doses (com gemmoscleras normais); então, doses ligeiramente mais altas induzem gêmulas gemmoscleróticas e morte da colônia

Sistemático

Filogenia

O desenvolvimento da sistemática molecular permitirá verificar ou corrigir a antiga classificação sistemática. Um certo polifiletismo existe nas esponjas de água doce.

Exemplos de esponjas de água doce

As mais conhecidas nas zonas temperadas e frias são Spongilla lacustris e Ephydatia fluvialis , mas podemos encontrar na Europa Ocidental várias espécies de esponjas em água doce:

Apêndices

Bibliografia

Notas e referências

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Veja também

Artigos relacionados

links externos