Pulgões
Aphidoidea Colônia de afídeos.Reinado | Animalia |
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Galho | Arthropoda |
Sub-embr. | Hexapoda |
Aula | Insecta |
Subclasse | Pterygota |
Infra-classe | Neoptera |
Super pedido | Hemipteroidea |
Pedido | Hemiptera |
Subordem | Sternorrhyncha |
Os pulgões são pequenos insetos sugadores de seiva que representam a superfamília de Aphidoidea .
O ciclo de vida típico dos pulgões envolve fêmeas que não voam dando à luz ninfas fêmeas sem participação masculina ( partenogênese ); os recém-nascidos podem já estar grávidos , comportamento conhecido como "desenvolvimento telescópico" . Sendo a reprodução prolífica, o número desses insetos multiplica-se rapidamente e, uma vez que a população está bem desenvolvida, as fêmeas aladas nascem para colonizar novos ambientes. Em regiões temperadas , uma fase de reprodução sexuada ocorre no outono, com os insetos frequentemente hibernando como ovos.
O ciclo de vida de alguns pulgões envolve uma alternância entre duas espécies de plantas hospedeiras, por exemplo, entre uma cultura e uma planta lenhosa . Algumas espécies se alimentam de um único tipo de planta, enquanto outras são generalistas e colonizam muitos grupos de plantas. Cerca de 5.000 espécies de pulgões foram descritas, todas incluídas na família Aphididae . Cerca de 400 deles são encontrados em plantações de alimentos e plantas de fibra , e muitos são pragas graves para a agricultura e silvicultura , além de incomodar os jardineiros . Algumas famílias de formigas construíram uma relação mutualística que levou à coevolução com os pulgões, criando-os e protegendo-os de predadores para colher sua melada .
Os pulgões estão entre as pragas mais destrutivas de plantas cultivadas em regiões temperadas. Além de enfraquecer a planta ao sugar sua seiva, eles agem como vetores de vírus de plantas e desfiguram as plantas ornamentais depositando melada e subsequente crescimento de fungos fuliginosos . Devido à sua capacidade de aumentar rapidamente seu número por meio da reprodução assexuada e do desenvolvimento telescópico, eles são um grupo de organismos ecologicamente muito bem-sucedidos.
A luta contra os pulgões não é fácil. Os inseticidas nem sempre apresentam resultados confiáveis devido à sua resistência a diversas classes de inseticidas e ao fato de os pulgões frequentemente se alimentarem na parte inferior das folhas. Em uma escala de jardim, jatos de água e sprays de sabão são bastante eficazes. Os inimigos naturais dos pulgões são as joaninhas predatórias, as larvas de hoverflies , as vespas parasitas , larvas de pulgões , as aranhas-caranguejo , larvas newroptera e fungos entomopatogênicos . Uma estratégia de manejo integrado de pragas usando meios biológicos pode funcionar, mas é difícil de conseguir, exceto em ambientes fechados, como estufas .
Pulgões são pequenos insetos, geralmente entre 1 e 4 milímetros de comprimento, com corpos moles que podem ser verdes, pretos, marrons, rosados ou quase incolores. Suas cabeças são adornadas com antenas que consistem em dois segmentos basais curtos e largos e até quatro segmentos terminais finos. Cada um dos olhos compostos tem um tubérculo ocular na parte posterior e superior, composto de três lentes (chamadas triommatidia). Os pulgões se alimentam de seiva usando aparelhos bucais sugadores chamados estiletes, envoltos em uma bainha chamada rostro , que é formada por mudanças na mandíbula e no osso maxilar do aparelho bucal do inseto. As peças bucais ou os olhos podem ser difíceis de ver ou mesmo ausentes em algumas espécies e formas.
Eles têm pernas longas e delgadas com um tarso de duas articulações e duas garras. A maioria dos pulgões tem um par de cornículas (sifúnculos), tubos abdominais localizados na superfície dorsal de seu quinto segmento abdominal, através dos quais exsudam gotículas de um fluido defensivo de endurecimento rápido contendo triglicerídeos chamados cera de cornícula. Outros compostos defensivos também podem ser produzidos. Eles têm uma protuberância semelhante a uma cauda chamada caudal acima de suas aberturas retais.
A maioria das espécies não tem asas, mas quando a qualidade da planta hospedeira fica ruim ou as condições climáticas se tornam difíceis, algumas espécies produzem descendentes alados (alados) que podem se dispersar para outras fontes de alimento.
Em 1758, Carl Linnaeus deu à espécie o nome de pulgões latinos , pulgões no plural. A origem deste nome não é clara, mas poderia vir do grego apheides , que significa "sem parcimônia" , em referência tanto à velocidade de reprodução dos pulgões quanto ao seu apetite.
A palavra "pulgão" é abreviação de "pulga" . No XVI th século, há também os nomes "pulçon" e "pulçot" .
O Aphidoidea, junto com as famílias Adelgidae e Phylloxeridae intimamente relacionadas, provavelmente evoluiu de um ancestral comum cerca de 280 milhões de anos atrás, durante o início do período Permiano . Eles provavelmente se alimentavam de plantas como Cordaitales ou Cycadophytes ( Cycadophyta ). O fóssil mais antigo conhecido é o da espécie Triassoaphis ulna que data do Triássico . Com seu corpo macio, Aphidoidea não fossiliza bem; no entanto, às vezes ficam presos em exsudatos de plantas que se solidificam em âmbar . Em 1967, quando o professor Ole Engel Heie escreveu sua monografia Studies on Fossil Pphids , cerca de sessenta espécies do Triássico, Jurássico , Cretáceo e especialmente do Terciário foram descritas, com o âmbar Báltico fornecendo cerca de outras quarenta. O número total de espécies aumenta significativamente com o surgimento das angiospermas há 160 milhões de anos, o que permite a diversificação das plantas com flores e, assim, leva à especialização dos pulgões. Os primeiros eram provavelmente polífagos , com monofagia se desenvolvendo posteriormente. É provável que os ancestrais dos Adelgidae vivessem de coníferas, enquanto os dos Aphidoidea se alimentavam da seiva de Podocarpaceae ou Araucariaceae que sobreviveram às extinções do final do Cretáceo. Órgãos como as cornículas não apareceram até o período Cretáceo. Um estudo sugere que os pulgões ancestrais provavelmente viviam na casca das angiospermas e que se alimentar das folhas é uma característica derivada . Os Cretáceo Médio antepassados do lachnidae , que tem longas peças bucais adaptadas para a vida casca , teria alimentado na casca de angiospermas até o final do Cretáceo, em seguida, mudar para folhas de coníferas. Os Phylloxeridae são talvez a família mais antiga existente, mas o registro fóssil é limitado a Paléophylloxéra do Mioceno inferior.
A reclassificação da extremidade do XX th século no Hemiptera ( Hemiptera ) reduziu o ex taxon "Homoptera" dois sub-ordens : Sternorrhyncha (pulgões, moscas brancas , cochonilhas , Psylloidea , etc. ) e cigarrinhas ( cigarras , cigarrinhas , Membracidae , fulgores , etc. ). A infra-ordem de Aphidomorpha dentro de Sternorrhyncha varia por distrito , vários grupos fósseis sendo particularmente difíceis de localizar, mas inclui Adelgoidea, Aphidoidea e Phylloxeroidea. Alguns autores usam a única superfamília de Aphidoidea na qual os Phylloxeridae e os Adelgidae estão incluídos, enquanto outros distinguem os Aphidoidea dos Phylloxeroidea em que os Adelgidae e os Phylloxeridae estão inseridos. Reclassificação do início do XXI th século reorganizaram dramaticamente famílias dentro Aphidoidea: algumas famílias foram reduzidos à categoria de subfamília (por exemplo eriosomatinae ) e muitas sub-famílias foram elevados a família . As classificações oficiais mais recentes agrupam três superfamílias: Adelgoidea, Phylloxeroidea e Aphidoidea. Os Aphidoidea compreendem uma única grande família, os Aphididae ou afídios, que inclui mais de 5.000 espécies existentes; as outras famílias de Aphidoidea estão todas extintas.
Pulgões, pulgões e filoxera estão intimamente relacionados e fazem parte da subordem Sternorrhyncha, insetos sugadores de plantas. Eles são colocados na superfamília Aphidoidea ou na superfamília Phylloxeroidea que contém a família Adelgidae e a família Phylloxeridae. Como os pulgões, a filoxera se alimenta das raízes, folhas e brotos das videiras, mas, ao contrário dos pulgões, não produz melada ou secreções de cornículas . Filoxera ( Daktulosphaira vitifoliae ) é o inseto que causa a grande mofo Francês devastou a viticultura europeia no XIX th século. Da mesma forma, os pulgões lanosos se alimentam do floema da planta e compartilham o nome de "pulgão" sem fazer parte diretamente do Aphidoidea, não tendo cauda nem cornículas.
O tratamento dos grupos, principalmente no que diz respeito aos grupos fósseis, varia muito devido às dificuldades em resolver as relações entre eles. Os tratamentos mais modernos incluem as três superfamílias, Adelogidea, Aphidoidea e Phylloxeroidea na infraordem Aphidomorpha ao lado de vários grupos fósseis, mas outras interpretações têm o Aphidomorpha contendo Aphidoidea com as famílias Aphididae, Phylloxeridae e Adelgidae; ou o Aphidomorpha com duas superfamílias, Aphidoidea e Phylloxeroidea, esta última contendo os Phylloxeridae e os Adelgidae. A árvore filogenética de Sternorrhyncha é deduzida da análise do RNA ribossomal da pequena subunidade (18S).
Sternorrhyncha |
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A árvore filogenética, baseada no trabalho de Vassilis Papasotiropoulos em 2013 e Hyojoong Kim em 2011, com acréscimos retirados de Benjamín Ortiz-Rivas e David Martinez-Torres em 2009, mostra a filogenia interna de Aphididae .
Foi sugerido que a filogenia de grupos de afídeos poderia ser revelada examinando a filogenia de seus endossimbiontes bacterianos, em particular o endossimbionte obrigatório Buchnera aphidicola . Os resultados dependem da suposição de que os simbiontes são estritamente transmitidos verticalmente através das gerações. Esta hipótese é bem apoiada por evidências, e várias relações filogenéticas foram sugeridas com base em estudos de endossimbionte.
Aphididae |
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Pulgões são distribuídos em todo o mundo, mas são mais comuns nas zonas temperadas . Ao contrário de muitos taxa , a diversidade de espécies de afídeos é muito menor nos trópicos do que nas zonas temperadas. Eles podem migrar por grandes distâncias, principalmente por dispersão passiva graças aos ventos. Os pulgões alados também podem subir até 600 metros durante o dia, onde são levados por ventos fortes. Por exemplo, acredita - se que o pulgão da alface, Nasonovia ribisnigri , tenha se espalhado da Nova Zelândia à Tasmânia por volta de 2004 por ventos de leste. Os pulgões também se espalham pelo transporte humano de material vegetal infestado, tornando algumas espécies quase cosmopolitas em sua distribuição.
A estratégia de reprodução mais simples para um pulgão é ter uma única planta hospedeira durante todo o ano. Portanto, ele pode alternar entre as gerações sexuais e assexuadas ; então falamos de um ciclo holocíclico. Alternativamente, todos os jovens podem ser produzidos por partenogênese , com os ovos nunca sendo postos; é então um ciclo anolocíclico. Algumas espécies podem ter populações holocíclicas e anolocíclicas, dependendo das circunstâncias, mas nenhuma espécie de afídeo conhecida se reproduz apenas sexualmente. A alternância entre as gerações sexuais e assexuadas pode ter evoluído repetidamente.
No entanto, a reprodução de pulgões é frequentemente mais complexa do que isso e envolve a migração entre diferentes plantas hospedeiras. Em cerca de 10 % das espécies, há uma alternância entre plantas hospedeiras lenhosas (primárias) nas quais os pulgões hibernam e hospedeiros herbáceos (secundários), onde se reproduzem abundantemente no verão. Algumas espécies podem produzir uma casta de soldados, outras espécies exibem polifenismo extenso em diferentes condições ambientais e algumas podem controlar a proporção de sexos de seus descendentes com base em fatores externos.
Quando uma estratégia típica de reprodução sofisticada é usada, apenas as fêmeas estão presentes na população no início do ciclo sazonal (embora algumas espécies de pulgões tenham sido descobertas com machos e fêmeas neste momento). Ovos que hibernam e eclodem na primavera dão à luz fêmeas, chamadas fundadoras (mães-mães). A reprodução geralmente não envolve machos (partenogênese) e resulta em um nascimento ( viviparidade ). Os filhotes são produzidos pela viviparidade pseudo-placentária, que é o desenvolvimento de ovos, deficientes em gema, sendo os embriões nutridos por um tecido que age como uma placenta. Os filhotes emergem da mãe logo após a eclosão.
Os óvulos são produzidos por partenogenética sem meiose e os descendentes são clonados de sua mãe, então são todos fêmeas ( telitoquismo ). Os embriões se desenvolvem nos ovaríolos das mães, que então dão à luz ninfas fêmeas vivas que já eclodiram no primeiro estágio. Como os ovos começam a se desenvolver imediatamente após a ovulação, uma fêmea adulta pode abrigar ninfas fêmeas em desenvolvimento que já têm embriões em desenvolvimento partenogeneticamente dentro delas (ou seja, elas nascem grávidas). Este telescópio geracional permite que os pulgões aumentem seu número muito rapidamente. A prole se assemelha aos pais em todos os aspectos, exceto no tamanho. Assim, a dieta de uma mulher pode afetar o tamanho e a taxa de natalidade de mais de duas gerações (filhas e netas).
Esse processo se repete durante todo o verão, produzindo várias gerações que vivem normalmente de 20 a 40 dias. Por exemplo, algumas espécies de pulgões do repolho (como Brevicoryne brassicae ) podem produzir até 41 gerações de fêmeas em uma estação. Assim, uma fêmea que eclode na primavera pode teoricamente produzir bilhões de descendentes, se todos os pulgões sobreviverem.
No outono, os pulgões se reproduzem sexualmente e põem ovos . Fatores ambientais, como a mudança no fotoperíodo e na temperatura , ou talvez na quantidade ou qualidade inferior dos alimentos, fazem com que as fêmeas produzam partenogeneticamente fêmeas e machos sexuais. Os machos são geneticamente idênticos às suas mães, exceto que, graças ao sistema de determinação sexual XX / X0 dos pulgões, eles têm um cromossomo sexual a menos. Esses pulgões sexuais podem não ter asas ou até mesmo partes da boca. As fêmeas e os machos acasalam-se e as fêmeas põem ovos que se desenvolvem fora da mãe. Os ovos sobrevivem ao inverno e eclodem na primavera seguinte para formar fêmeas com asas (com asas) ou sem asas. Isto ocorre, por exemplo, no ciclo de vida do pulgão verde rosa ( Macrosiphum rosae ), que pode ser considerada típica desta família. No entanto, em ambientes quentes, como nos trópicos ou em uma estufa, os pulgões podem continuar a se reproduzir assexuadamente por muitos anos.
Pulgões que se reproduzem assexuadamente por partenogênese podem ter descendentes femininos alados e não alados geneticamente idênticos. O controle é complexo; alguns pulgões alternam durante seu ciclo de vida entre o controle genético ( polimorfismo ) e o controle ambiental ( polifenismo ) da produção de formas aladas ou não aladas. Filhos alados tendem a ser produzidos mais abundantemente em condições adversas ou estressantes. Algumas espécies produzem descendentes alados em resposta à má qualidade ou quantidade de alimentos, como quando uma planta hospedeira começa a senescer . As fêmeas aladas migram para iniciar novas colônias em uma nova planta hospedeira. Por exemplo, o pulgão da maçã verde ( Aphis pomi ), após produzir muitas gerações de fêmeas sem asas, dá origem a formas aladas que voam para outros galhos ou árvores de sua planta hospedeira típica. Pulgões atacados por joaninhas , neuropteros , vespas parasitóides ou outros predadores podem alterar a dinâmica da produção de seus descendentes. Quando os pulgões são atacados por esses predadores, os feromônios de alarme , especialmente o beta-farneseno , são liberados dos cornículos . Esses feromônios causam várias mudanças comportamentais que, dependendo da espécie de afídeo, podem incluir a fuga e queda da planta hospedeira ou fazer com que os pulgões produzam descendentes alados que podem deixar a planta hospedeira em busca de um local da planta hospedeira. As infecções virais, que podem ser extremamente prejudiciais aos pulgões, também podem levar à produção de crias aladas. Por exemplo, a infecção com ambidensovírus impacta negativamente a reprodução do pulgão das cinzas ( Dysaphis plantaginea ), mas contribui para o desenvolvimento de pulgões alados, que podem transmitir o vírus mais facilmente para novas plantas hospedeiras. Além disso, as bactérias simbióticas que vivem dentro dos pulgões também podem alterar as estratégias reprodutivas dos pulgões, dependendo da exposição a estressores ambientais.
No outono, espécies de pulgões que mudam de hospedeiro ( heteroecious ) produzem uma geração alada especial que voa para diferentes plantas hospedeiras durante a parte sexual de seu ciclo de vida. Formas sexuais masculinas e femininas que não voam são produzidas e põem ovos. Algumas espécies como o pulgão do feijão preto ( Aphis fabae ), o pulgão do trigo ( Metopolophium dirhodum ), o pulgão do pêssego verde ( Myzus persicae ) e o pulgão da aveia verde ( Rhopalosiphum padi ) são pragas graves. Eles hibernam em hospedeiros primários, como árvores ou arbustos, e no verão migram para seu hospedeiro secundário, uma planta herbácea, geralmente uma cultura, e então as gynoparas retornam à árvore no outono. Outro exemplo é o pulgão da soja ( Aphis glycines ). Com a aproximação do outono, as plantas de soja começam a senescer de baixo para cima. Pulgões são empurrados para cima e começam a produzir formas aladas, primeiro fêmeas e depois machos, que voam para o hospedeiro principal, buckthorn ( Rhamnus ). Lá eles acasalam e hibernam como ovos.
Muitas espécies de afídeos são monófagos (ou seja, eles se alimentam de uma única espécie de planta). Outros, como o pulgão verde do pêssego , se alimentam de centenas de espécies de plantas de várias famílias . Cerca de 10 % das espécies se alimentam de diferentes plantas em diferentes épocas do ano.
Uma nova planta hospedeira é escolhida por um adulto alado usando pistas visuais, então pelo olfato usando suas antenas; se a planta cheira bem, a próxima ação é sondar a superfície ao pousar. O estilete é inserido e a saliva é secretada. A seiva é retirada, o xilema pode ser degustado e, finalmente, o floema é testado. A saliva do afídeo pode inibir os mecanismos de vedação do floema e possui pectinases que facilitam a penetração. As plantas impróprias para o hospedeiro podem ser rejeitadas em qualquer estágio da sonda, mas a transferência do vírus ocorre bem no início do processo investigativo, quando a saliva é introduzida, para que as plantas não hospedeiras possam ser infectadas.
Os pulgões geralmente se alimentam passivamente da seiva dos vasos do floema das plantas, assim como muitos outros hemípteros , como cochonilhas e cigarras . Assim que um vaso do floema é perfurado, a seiva, que está sob pressão, é forçada para o canal alimentar do pulgão. Ocasionalmente, os pulgões também ingerem a seiva do xilema, que é uma dieta mais diluída do que a seiva do floema porque as concentrações de açúcares e aminoácidos são 1 % das do floema. A seiva do xilema está sob pressão hidrostática negativa e requer sucção ativa, sugerindo um papel importante na fisiologia dos pulgões. Como a ingestão de seiva do xilema foi observada após um período de desidratação, acredita-se que os pulgões a consumam para restaurar o equilíbrio hídrico; o consumo da seiva diluída do xilema permitindo que os pulgões se reidratem. No entanto, dados recentes mostraram que os pulgões consomem mais seiva do xilema do que o esperado, especialmente quando não estão desidratados e sua fertilidade está em declínio. Isso sugere que os pulgões, e potencialmente todas as espécies da ordem Hemiptera que se alimentam da seiva do floema, consomem a seiva do xilema por outras razões que não a reposição do equilíbrio de água. Embora os pulgões absorvam passivamente a seiva do floema, que está sob pressão, eles também podem sugar o líquido em pressão negativa ou atmosférica usando o mecanismo de bomba cibarial e faríngea presente em sua cabeça.
O consumo de seiva do xilema pode estar relacionado à osmorregulação . Uma pressão osmótica mais elevada no estômago, causada por uma alta concentração de sacarose , pode causar uma transferência de água da hemolinfa para o estômago, resultando em um estresse hiperosmótico e, eventualmente, na morte do inseto. Os pulgões evitam esse destino realizando osmorregulação por meio de vários processos. A concentração de sacarose é reduzida diretamente pela assimilação da sacarose ao metabolismo e pela síntese de oligossacarídeos a partir de várias moléculas de sacarose, reduzindo assim a concentração de soluto e, consequentemente, a pressão osmótica. Os oligossacarídeos são então excretados pela melada , o que explica sua alta concentração de açúcar, que pode ser aproveitado por outros animais, como as formigas . Além disso, a água é transferida do intestino posterior, onde a pressão osmótica já foi reduzida, para o estômago para diluir o conteúdo estomacal. Todos esses processos funcionam em sinergia e permitem que os pulgões se alimentem de seiva vegetal com alta concentração de sacarose, bem como se adaptem a diferentes concentrações de sacarose.
A seiva da planta é uma dieta desequilibrada para pulgões porque carece de aminoácidos essenciais , que os pulgões, como todos os animais, não podem sintetizar, e tem alta pressão osmótica devido à sua alta concentração de sacarose. Os aminoácidos essenciais são fornecidos aos pulgões por endossimbiontes bacterianos, hospedados em células especiais, os bacteriócitos . Esses simbiontes reciclam o glutamato, um resíduo metabólico de seu hospedeiro, em aminoácidos essenciais.
Alguns pulgões exibem certos traços de eussocialidade , juntando-se a insetos como formigas , abelhas e cupins . No entanto, existem diferenças entre esses insetos sociais sexuais e os pulgões clonais, que descendem de uma única fêmea partenogeneticamente e compartilham um genoma idêntico. Cerca de cinquenta espécies de pulgões, distribuídos nas famílias parentais Pemphigidae e Hormaphididae , ambas espécies que se alternam entre suas plantas hospedeiras, possuem uma forma defensiva. Estas são espécies criadoras de galhas , com a colônia vivendo e se alimentando de uma galha que se forma no tecido do hospedeiro. Dentro da população clonal desses pulgões, pode haver um certo número de morfologias distintas, que lançam as bases de uma possível especialização dos indivíduos; neste caso, uma casta defensiva. A morfologia dos soldados é principalmente de primeiro e segundo estágios , o terceiro estágio sendo envolvido para a espécie Eriosoma moriokense, sendo os únicos soldados adultos da espécie Smythurodes betae . As patas traseiras dos soldados possuem garras fortemente escleróticas e seus estiletes são fortes, permitindo quebrar e esmagar pequenos predadores. Os soldados larvais são indivíduos altruístas, incapazes de avançar na direção de adultos reprodutores, mas constantemente agindo no interesse da colônia. Outro requisito para o desenvolvimento da sociabilidade é fornecido pela galha, que representa uma casa colonial a ser defendida de predadores.
Os soldados da colônia de pulgões também cuidam da limpeza da colônia. A melada secretada pelos pulgões é revestida com cera em pó para formar "bolas líquidas" que os soldados rolam para fora da bílis através de pequenos orifícios. Pulgões que formam galhas fechadas usam o sistema vascular da planta como encanamento: as superfícies internas das galhas são muito absorventes e os resíduos são absorvidos e lavados pela planta.
Algumas espécies de afídeos adquiriram a capacidade de sintetizar carotenóides vermelhos por transferência horizontal de genes de Fungi . Eles são os únicos animais além do ácaro tecelão ( Tetranychus urticae ) e do vespão oriental ( Vespa orientalis ) a possuir essa habilidade. Usando seus carotenóides, os pulgões podem muito bem absorver energia solar e convertê-la em uma forma que suas células possam usar, o ATP . Este é o único exemplo conhecido de foto- heterotrofia em animais. Os pigmentos carotenos dos pulgões formam uma camada próxima à superfície da cutícula , idealmente posicionada para absorver a luz solar. Os carotenóides excitados parecem reduzir o NAD a NADH, que é oxidado nas mitocôndrias para obter energia.
Algumas espécies de formigas criam pulgões, protegendo-os nas plantas onde se alimentam e consumindo a melada que os pulgões liberam no final de seus canais alimentares . É uma relação mutualística , as formigas ordenhando os pulgões acariciando-os com suas antenas . Embora mutualista, o comportamento alimentar dos pulgões é modificado pela presença de formigas. Pulgões freqüentados por formigas tendem a aumentar a produção de melada em pequenas gotas com maior concentração de aminoácidos.
Algumas espécies de formigas coletam e armazenam ovos de pulgões em seus ninhos durante o inverno. Na primavera, as formigas trazem os pulgões recém-nascidos de volta às plantas. Algumas espécies de formigas leiteiras, como a formiga amarela ( Lasius flavus ), administram grandes rebanhos de pulgões que se alimentam das raízes das plantas da colônia de formigas. Rainhas que partem para fundar uma nova colônia pegam um ovo de pulgão para fundar um novo rebanho de pulgões subterrâneos na nova colônia. Essas formigas de fazenda protegem pulgões lutando contra predadores de pulgões.
Uma variação interessante na relação entre formigas e pulgões diz respeito às borboletas licenídeos e às formigas Myrmica . Por exemplo, borboletas Niphanda fusca colocam ovos em plantas onde as formigas cuidam de rebanhos de pulgões e, então, esses ovos eclodem como lagartas . Estes então se alimentam de pulgões, as formigas não defendem sua procriação porque as lagartas produzem um feromônio que as engana. Por fim, pensando que as lagartas são formigas, estas as transportam para o ninho. Uma vez lá, as formigas alimentam as lagartas que, por sua vez, produzem melada para as formigas. Quando as lagartas atingem seu tamanho máximo, rastejam até a entrada da colônia e formam um casulo . Depois de duas semanas, as borboletas adultas emergem e levantam vôo. Nesse ponto, as formigas atacam as borboletas, mas as borboletas têm uma substância pegajosa e parecida com lã nas asas que desativa as mandíbulas das formigas, permitindo que as borboletas voem para longe sem serem feridas. Algumas abelhas que vivem em florestas de coníferas coletam a melada de pulgões para fazer o mel da floresta.
Um pulgão que imita uma formiga , Paracletus cimiciformis , desenvolveu uma estratégia complexa envolvendo dois morfos e formigas Tetramorium . Os pulgões de formato redondo são cultivados por formigas, assim como muitos outros pulgões. Pulgões com morfologia plana são imitadores agressivos com uma estratégia de “lobo em pele de ovelha” : eles possuem hidrocarbonetos em sua cutícula que imitam os de formigas. Confundindo-as com as larvas , as formigas as transportam para a câmara de criação do formigueiro e as criam como larvas. Uma vez lá, os pulgões de metamorfose achatada se comportam como predadores, bebendo os fluidos corporais das larvas das formigas.
Pulgões são comidos por muitos pássaros e insetos . Em um estudo realizado em uma fazenda da Carolina do Norte , seis espécies de passeriformes consumiram cerca de um milhão de pulgões por dia, sendo os principais predadores o pintassilgo ( Spinus tristis ), dos quais os pulgões representam 83 % da comida, e o pardal ( Pooecetes gramineus ) Os insetos que atacam pulgões incluem adultos e larvas de joaninhas , larvas de Syrphidae , vespas parasitóides , larvas de pulgões ( Aphidoletes aphidimyza ), larvas de Chrysopidae e aracnídeos, como aranhas caranguejo . Entre as joaninhas, a Myzia oblongoguttata , que é especializada , se alimenta apenas de afídeos coníferos, enquanto a joaninha de duas pintas ( Adalia bipunctata ) e a joaninha de sete pintas ( Coccinella septempunctata ) são comuns e se alimentam de grande quantidade de dinheiro. As joaninhas botam seus ovos em lotes, com cada fêmea botando várias centenas. A fêmea Syrphidae põe vários milhares de ovos. Os adultos se alimentam de pólen e néctar , mas as larvas se alimentam vorazmente de pulgões; a corola hoverfly ( Eupeodes corollae ) adapta o número de ovos postos ao tamanho da colônia de pulgões.
Os pulgões são freqüentemente infectados com bactérias , vírus e fungos . Eles são afetados pelas condições climáticas, como precipitação , temperatura e vento . Entre os fungos que atacam pulgões estão Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae e fungos entomopatogênicos como Lecanicillium lecanii . Quando um afídeo esbarra nos esporos microscópicos do fungo, eles aderem ao afídeo, germinam e penetram em sua pele. O fungo cresce na hemolinfa do pulgão. Após cerca de três dias, o pulgão morre e o fungo libera mais esporos no ar. Os pulgões infectados são cobertos por uma massa lanosa que engrossa gradualmente até que o pulgão fique oculto. Freqüentemente, o fungo visível não é o que matou o pulgão, mas uma infecção secundária.
Pulgões podem ser facilmente mortos por condições climáticas adversas, como geadas no final da primavera. O calor excessivo mata as bactérias simbióticas das quais alguns pulgões dependem, tornando-as estéreis. A chuva impede que os pulgões alados se dispersem e os faz cair das plantas, matando-os com o impacto ou com a fome. No entanto, esse não é um método eficaz para se livrar dos pulgões.
Larva de joaninha .
Larva Syrphidae .
Braconídeos botando um ovo em um pulgão.
Pulgão- pêssego verde morto por Pandora neoaphidis .
A maioria dos pulgões tem pouca proteção contra predadores. Algumas espécies interagem com o tecido vegetal formando galhas , um inchaço anormal do tecido vegetal. Os pulgões podem viver dentro da galha, o que os protege de predadores e das mudanças climáticas. Sabe-se que várias espécies de pulgões que vivem em galhas produzem formas especializadas de "soldados" , ninfas estéreis com características defensivas que protegem as galhas contra invasões. Por exemplo, os pulgões com chifres de Alexandre são um tipo de pulgão soldado que tem um exoesqueleto rígido e peças bucais em forma de pinça. Um pulgão lanoso, Colophina clematis , tem larvas de "soldado" de primeiro instar que protegem a colônia de pulgões, matando as larvas de joaninhas, hoverflies e Anthocoris nemoralis escalando nelas e inserindo seus estiletes.
Embora os pulgões não possam voar durante a maior parte de seu ciclo de vida, eles podem escapar de predadores e da ingestão acidental por herbívoros separando-se da planta hospedeira e se jogando no chão. Outras espécies usam o solo como proteção permanente, alimentando-se do sistema vascular das raízes e permanecendo no subsolo ao longo de suas vidas. Freqüentemente, são recolhidos por formigas para a melada que produzem e carregados de planta em planta pelas formigas através de seus túneis.
Algumas espécies de pulgões, chamados de "pulgões lanosos" (Eriosomatinae), excretam uma "camada de cera fofa" para proteção. O pulgão do repolho ( Brevicoryne brassicae ) sequestra metabólitos secundários de seu hospedeiro, os armazena e libera substâncias químicas que produzem uma reação química violenta e um forte cheiro de óleo de mostarda para repelir predadores. Acredita- se que os peptídeos produzidos por pulgões, Taumatina , conferem resistência a certos fungos.
Em certa época, era comum sugerir que as cornículas eram a origem da melada, que até foi mencionada no Shorter Oxford English Dictionary e na edição de 2008 da World Book Encyclopedia . Na verdade, as secreções da melada são produzidas a partir do ânus do afídeo, enquanto as cornículas produzem principalmente substâncias químicas defensivas na forma de cera. A cera de cornícula também atrai predadores de pulgões em alguns casos.
Certos clones de Aphis craccivora são suficientemente tóxicos para a joaninha asiática ( Harmonia axyridis ), um predador dominante, para suprimi-la localmente, favorecendo outras espécies de joaninhas; a toxicidade, neste caso, é estritamente específica para as espécies predadoras dominantes.
Pulgões servem como hospedeiros para um grande número de parasitóides , muitos dos quais são vespas parasitóides muito pequenas (cerca de 2,5 mm de comprimento). Por exemplo, uma espécie de pulgão, Aphis ruborum , hospeda pelo menos 12 espécies de vespas parasitóides. Os parasitóides estão sendo estudados extensivamente como agentes de controle biológico , e muitos são usados comercialmente para esse fim.
As plantas estabelecem defesas locais e sistêmicas contra ataques de pulgões. As folhas novas de algumas plantas contêm produtos químicos que desencorajam o ataque, enquanto as folhas mais velhas perderam essa resistência. Em outras espécies de plantas, a resistência é adquirida por tecidos mais velhos e os brotos jovens são vulneráveis. Foi demonstrado que produtos voláteis de cebolas intercaladas evitam o ataque de pulgões às plantas de batata adjacentes, estimulando a produção de terpenóides , um benefício explorado na prática da permacultura , enquanto as plantas vizinhas infestadas exibem maior crescimento da raiz às custas da extensão das partes aéreas. A batata selvagem Solanum berthaultii produz um feromônio de alarme de pulgões, (E) -β- farneseno , como um alomônio , que serve para repelir ataques; ele efetivamente repele o pulgão verde do pêssego ( Myzus persicae ) a uma distância de até 3 milímetros. Solanum berthaultii e outras espécies de batata selvagem têm outra defesa contra pulgões na forma de pêlos glandulares que, quando quebrados por pulgões, liberam um líquido pegajoso que pode imobilizar cerca de 30 % dos pulgões que infestam um pulgão.
As plantas danificadas por pulgões podem apresentar vários sintomas, como diminuição da taxa de crescimento, folhas manchadas, amarelecimento, crescimento atrofiado, folhas enroladas, escurecimento, murcha, baixa produção e morte. A remoção da seiva cria falta de vigor e a saliva do afídeo é tóxica para as plantas. Os pulgões freqüentemente transmitem vírus de plantas a seus hospedeiros, como batatas , grãos , beterraba sacarina e frutas cítricas . O pulgão verde do pêssego ( Myzus persicae ) é um vetor de mais de 110 vírus de plantas. Os pulgões do algodão ( Aphis gossypii ) costumam infectar a cana-de-açúcar , o mamão e o amendoim com vírus. Para as plantas que produzem o fitoestrogênio coumestrol , como a alfafa ( Medicago ), o dano dos pulgões está relacionado a concentrações mais altas de coumestrol.
Revestir as plantas com melada pode ajudar na disseminação de fungos que podem danificá-las. Foi observado que a melada produzida por pulgões também reduz a eficácia dos fungicidas .
Uma hipótese de que alimentar pulgões poderia melhorar a saúde das plantas foi feita em meados da década de 1970 por Owen e Wiegert. Eles acreditavam que o excesso de melada alimentava microorganismos no solo, especialmente fixadores de nitrogênio. Em um ambiente pobre em nitrogênio, isso pode dar a uma planta infestada uma vantagem sobre uma planta não infestada; no entanto, isso não parece ser apoiado por observações.
A endossimbiose com microrganismos é comum entre os insetos ; mais de 10 % das espécies de insetos dependem de bactérias intracelulares para seu desenvolvimento e sobrevivência. Pulgões abrigam uma simbiose obrigatória transmitida verticalmente (de pais para filhos) com Buchnera aphidicola , o simbionte primário, dentro de células especializadas, bacteriócitos . Cinco dos genes da bactéria foram transferidos para o pulgão. Estima-se que a associação inicial pode ter ocorrido em um ancestral comum de 160 a 280 milhões de anos atrás e permitiu que os pulgões explorassem um novo nicho ecológico alimentando-se do floema de plantas vasculares . Buchnera aphidicola fornece ao hospedeiro aminoácidos essenciais , que estão presentes em baixas concentrações na seiva das plantas. Os metabólitos do endossimbionte também são excretados na melada. Condições intracelulares estáveis, bem como o efeito de estrangulamento experimentado ao transmitir algumas bactérias da mãe para cada ninfa , aumentam a probabilidade de transmissão de mutações e deleções genéticas. Como resultado, o tamanho do genoma de Buchnera aphidicola é muito reduzido em comparação com seu suposto ancestral. Apesar da aparente perda de fatores de transcrição no genoma reduzido, a expressão do gene é altamente regulada, como mostrado pela variação de dez vezes nos níveis de expressão entre os diferentes genes em condições normais. A transcrição do gene Buchnera aphidicola , embora mal compreendida, acredita-se ser regulada por um pequeno número de reguladores transcricionais globais e / ou por entradas de nutrientes do hospedeiro afídeo.
Algumas colônias de afídeos também abrigam simbiontes bacterianos secundários ou facultativos. Estes são transmitidos verticalmente e às vezes também horizontalmente (de uma linha para outra e possivelmente de uma espécie para outra). Até agora, apenas o papel de alguns dos simbiontes secundários foi descrito; Regiella insecticola desempenha um papel na definição da gama de plantas hospedeiras, Hamiltonella defensa oferece resistência aos parasitóides, mas apenas quando por sua vez infectada com o bacteriófago APSE, e Serratia symbiotica previne os efeitos deletérios do calor.
Cerca de 5.000 espécies de pulgões foram descritas e, dessas, cerca de 450 espécies colonizaram plantações de alimentos e fibras . Alimentando-se diretamente da seiva da planta, eles danificam as plantações e reduzem a produção, mas têm um impacto maior como vetores de vírus de plantas . A transmissão desses vírus depende do movimento dos pulgões entre as diferentes partes de uma planta, entre plantas vizinhas e além. Nesse sentido, o comportamento de sondagem de um pulgão que provou um hospedeiro é mais prejudicial do que a alimentação do pulgão a longo prazo e a reprodução por indivíduos que ficam parados. Os movimentos dos afídeos influenciam a taxa de surtos de vírus.
Os pulgões, especialmente em grandes epidemias, são conhecidos por desencadear reações alérgicas por inalação em humanos suscetíveis.
A dispersão pode ser caminhando ou voando, por apetite ou por migração . Os pulgões alados são ladrões fracos; eles perdem suas asas depois de alguns dias e voam apenas durante o dia. A dispersão do vôo é afetada pela severidade do vento, correntes de ar, precipitação e outros fatores. A dispersão pode ser acidental, causada pelo movimento de materiais vegetais, animais, máquinas agrícolas, veículos ou aviões.
O controle inseticida dos pulgões é difícil porque eles se reproduzem rapidamente; portanto, mesmo pequenas áreas perdidas podem permitir que a população se recupere rapidamente. Pulgões podem ocupar a parte inferior das folhas onde a pulverização não as alcança, enquanto os tratamentos sistêmicos não se movem satisfatoriamente através das pétalas das flores. Finalmente, algumas espécies de afídeos são resistentes a classes comuns de inseticidas , incluindo carbamatos , organofosforados e piretróides .
Para pequenas infestações de jardins, borrifar as plantas com um jato forte de água a cada poucos dias pode ser proteção suficiente. Uma solução de sabão inseticida, como sabonete preto , pode ser um remédio caseiro eficaz para pulgões, mas só os mata com o contato e não tem efeito residual. A pulverização de sabão pode danificar as plantas, especialmente em altas concentrações ou em temperaturas acima de 32 ° C ; algumas espécies de plantas são sensíveis a sprays de sabão.
As populações de afídeos podem ser mortas usando armadilhas Moericke. São recipientes amarelos com água que atraem pulgões. Os pulgões reagem positivamente ao verde e sua atração pelo amarelo pode não ser uma preferência de cor verdadeira, mas pode estar relacionada ao brilho. Seus receptores visuais têm sensibilidade máxima de 440 a 480 nanômetros e são insensíveis na região vermelha. Volker Moericke descobriu que os pulgões evitavam pousar em coberturas brancas e eram ainda mais repelidos por superfícies de alumínio brilhantes. O combate integrado contra várias espécies de pulgões pode ser realizado por meio de inseticidas biológicos como os cogumelos Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana ou Cordyceps fumosorosea . Os fungos são os principais patógenos dos pulgões; os Entomophthorales podem reduzir rapidamente o número de pulgões.
Os agricultores orgânicos podem usar produtos aprovados à base de sabão de potássio e inseticidas de plantas à base de nim, piretro , óleo de colza ou cássia na arboricultura e na horticultura comercial . Também é útil remover plantas hospedeiras próximas a culturas atacadas, por exemplo, banana, rumex e cerefólio em caso de ataque do pulgão da maçã cinza ( Dysaphis plantaginea ). As bandas pegajosas nos troncos impedem a passagem das formigas.
Os pulgões também podem ser controlados pela liberação de inimigos naturais , especialmente joaninhas e vespas parasitóides . No entanto, como as joaninhas adultas tendem a voar até 48 horas após o lançamento, sem botar ovos, aplicações repetidas de um grande número de joaninhas são necessárias para serem eficazes.
Os pulgões são familiares aos agricultores e jardineiros , principalmente como pragas . DentroAgosto de 1774, O naturalista e ornitólogo britânico Gilbert White descreveu um 'exército' invasor de pulgões negros que chegou em sua aldeia de Selborne, East Hampshire em 'grandes nuvens' , cobrindo todas as plantas, enquanto durante o verão excepcionalmente quente de 1783, White relata que a melada era tão abundante que "desfigurou e destruiu as belezas de [seu] jardim", embora ele pensasse que os pulgões o consumiam em vez de produzi-lo.
A infestação do sumagre chinês ( Rhus chinensis ) por pulgões do sumagre chinês ( Schlechtendalia chinensis ) pode criar “galhas chinesas” que são avaliadas como um produto comercial. Sob o nome de Galla Chinensis , são usados na medicina tradicional chinesa para tratar tosse , diarreia , suores noturnos, disenteria e para parar o sangramento do intestino e do útero. Galhas chinesas também são uma importante fonte de taninos .
Pulgões são comestíveis para humanos.