As angiospermas são o grupo de plantas verdes mais difundido e o sucesso evolutivo se deve em grande parte à evolução da cor e morfologia entre as flores . O pólen da flor masculina fertiliza o pistilo da flor feminina da mesma espécie e enterra um tubo polínico ao longo do pistilo que desce até o carpelo onde os óvulos estão localizados . O ovo fertilizado dará o fruto que por sua vez dará uma (ou mais) semente (s). As sementes germinam em uma nova planta.
As flores possibilitaram o desenvolvimento da entomogamia (polinização envolvendo insetos) que seria uma das forças evolutivas que levaram à sua rápida expansão. Assim, é possível explicar a evolução da cor e morfologia das flores por um mecanismo de coevolução . É possível, a partir de critérios paleontológicos , reconstruir essa história evolutiva e várias hipóteses tendem a explicá-la propondo um "arquétipo angiospermiano".
Em outra escala, o homem também desempenhou um papel importante nesta história evolutiva e representa uma força evolutiva significativa, que pode ser relacionada a uma forma de mutualismo .
“O arquétipo angiospermiano” é uma hipótese que descreve a flor primitiva como simples, nua e imperfeita, constituindo inflorescências mais ou menos enriquecidas com brácteas . Uma vez que as relações filogenéticas entre os diferentes grupos de angiospermas são mal compreendidas, a pesquisa sobre as angiospermas primárias se opõe a várias hipóteses apresentadas a seguir.
Análises cladísticas baseadas na morfologia, combinadas com sequências de DNA, têm questionado fortemente essa suposição e colocam os paléoherbes ( monocotiledôneas , Nymphaeales , Piperales , aristolochiales ) no grupo irmão de outros táxons . A flor primitiva deve ser semelhante à das monocotiledôneas, ou seja, trimérica, bissexual, perianthea , com 6 estames bem diferenciados em antera e filé mignon e carpelos contendo vários óvulos anatrópicos com placentação marginal.
Alguns estudos baseados em descobertas de fósseis permitiram a criação de cladogramas mostrando magnoliales como um grupo irmão de outros táxons, atestado pelo caráter plesiomórfico de anteras laminares, ou grãos de pólen de exina sem columela . Essa flor seria grande, complexa e composta de muitas partes separadas.
Amborella poderia fornecer uma melhor compreensão das transições que ocorreram entre as angiospermas e seu grupo ancestral de gimnospermas.
A classificação APG III coloca Amborella em um grupo irmão de outros táxons. Esta planta apresenta características muito particulares: a flor é funcionalmente unissexual, mas carrega os dois sexos. A flor masculina possui apenas estames, cujos sacos polínicos se assemelham fortemente aos dos cones masculinos das coníferas. Amborella também tem flores que parecem ser hermafroditas, portando carpelos e estames, embora os últimos sejam estéreis. A flor mostra continuidade morfológica entre as brácteas e o perianto.
Nesta última classificação, as linhas basais de que faz parte Amborella são caracterizadas por angiospermia imperfeita: os carpelos são livres, ascidiformes, estipitados, unidos na parte superior por secreção e não por epiderme. Estas linhas também incluem as seguintes plesiomorfias: pequenas flores homoïochlamides (os 2 verticilos são difíceis de identificar) com um pequeno número de tépalas, estames e carpelos.
Estima-se que o fóssil de flor mais antigo encontrado tenha 160 milhões de anos, o que corresponde à era jurássica . Este fóssil foi denominado "Euanthus panii", sua flor seria minúscula (12 mm de largura por 12 mm de comprimento), e apresentaria feições derivadas de angiospermas. Possui as partes masculinas e femininas como sépalas , anteras e um estigma com superfície receptiva ao pólen , suas pétalas são dispostas como as do lírio ( Liliopsida ) ou da papoula ( Ranunculales ). No entanto, esta flor exibe um caráter único no clado das angiospermas: uma antera de 4 partes que contém grãos de pólen.
A descoberta de grãos de pólen datados de 247,2 a 242,0 milhões de anos atrás no norte da Suíça, cujas características são muito semelhantes aos grãos de pólen de angiospermas encontrados no Cretáceo Inferior, são pistas que traçam o período de aparecimento das plantas com flores no Triássico .
A flor compreende os elementos reprodutivos masculinos ( androceu ) e / ou femininos ( pistilo ) da planta e os elementos estéreis que os protegem ( perianto ). As diferentes glaciações e sucessivos aquecimentos, a formação de mares e montanhas isolaram as plantas em diferentes climas na presença de diferentes polinizadores e conduziram à sua diversificação morfológica.
A evolução do pólen pode permitir apreender a evolução das angiospermas: a abertura corresponde à zona de fragilidade do envelope do grão de pólen permitindo a germinação do tubo polínico.
durante a fertilização. O caráter monoaperturé (ou monossulcado) é considerado ancestral. As espécies monoabertidas com flores triméricas ( monocotiledôneas e paleodicotiledôneas ) seriam primitivas.
E, ao contrário, as chamadas espécies superiores ( eudicotiledôneas : rosidae , asteridae ) agrupam caracteres derivados: são triaperturadas (três aberturas) com flores tetra ou pentaméricas. Eles apareceram mais recentemente. Há uma competição entre os grãos de pólen da mesma espécie no momento do contato com o pistilo: vários grãos podem começar a cavar um tubo polínico, mas o primeiro a descer impede que os outros continuem e é ele quem fecunda o ovo. . Ser poliafurado dá mais chance de ter a abertura do lado da zona de contato e, portanto, de ser o primeiro a cavar.
A ontogenia do tipo apertural varia em monocotiledôneas e é mais conservada em eudicotiledôneas, o que favorece sua aparência mais recente (menos tempo de evolução).
A morfologia do carpelo , órgão típico das angiospermas contendo os óvulos, pode advir da evolução das folhas que carregam os gametas das plantas ancestrais. As lâminas das folhas teriam se dobrado longitudinalmente, os cabelos superficiais encontrados na face interna recebendo o pólen. Teriam assim dado os estigmas e o estilo, depois o carpelo fundindo-se em altura, o pistilo. A sua localização em relação ao pedúnculo floral também sofreu alterações, estas tendem do superior para o inferior : a invaginação do ovário sob o pedúnculo é um caráter derivado.
A evolução da simetria da inflorescência induz mudanças morfológicas mais visíveis. Observamos uma estratégia evolutiva da simetria radial ancestral à simetria bilateral em muitos grupos avançados, como as orquídeas. Esta simetria apareceu várias vezes de forma independente durante a evolução, em grupos de plantas sem relacionamento familiar direto. Os genes de diferenciação dorsoventral do trevo são homólogos aos genes presentes no snapdragon da flor, mas que não interferiram na simetria. No entanto, suas arquiteturas florais são semelhantes.
Em algumas linhas, as partes florais se fundiram ( concrescência ) ou desapareceram. Diagramas florais empíricos e teóricos são usados para representar essas mudanças morfológicas. Essas mudanças estão ligadas ao tipo de fertilização: por exemplo, a Posidônia que não tem mais pétalas, floresce debaixo d'água e, portanto, tem polinização hidrofílica .
Algumas flores têm atratores visuais ou olfativos altamente especializados para atrair polinizadores (veja a síndrome de polinização ). Essas estratégias de atração são impulsionadas por modificações morfológicas. Por exemplo, Hymenoptera percebem, entre outras coisas, variações na intensidade da luz, em outras palavras, formas, e são particularmente atraídos por figuras com alta frequência espacial (estrelas). Mas nem todas as flores são estreladas: a seleção natural adotou outras estratégias.
AquecerAlgumas flores, como a Araceae, têm um órgão de aquecimento alongado estéril, a espádice . Esta evolução morfológica da inflorescência atrai endotérmicas ou de eliminação de insectos polinizadores . Assim, a solimose Philodendron spadix , em regiões tropicais, difunde o calor que permite que seus polinizadores conservem sua energia enquanto estão ativos na câmara floral. Outro exemplo é o do arum-comendo mosca ( helicodiceros muscivorus ) cuja difunde espádice calor eo cheiro de um cadáver em decomposição de levar as moscas na toca da flor onde eles absorver o pólen ou depositá-lo nas folhas. Estigmas . Essa mesma morfologia da espádice foi selecionada em áreas frias do repolho fedorento do Canadá , que perfura a neve para florescer em janeiro.
OdorA morfologia da flor contribui para a atração por feromônios , por exemplo em plantas entomofílicas como a orquídea: o labelo pode carregar osmóforos que assumem a forma de uma massa de papilas salientes para imitar o indivíduo feminino do polinizador alvo. O polinizador pousa lá e segue o gradiente olfativo que converge para o centro fértil enquanto as outras partes florais formam uma caverna estreita ao redor do inseto para maximizar as oportunidades de contato com polínias .
Partes móveisTambém para facilitar a polinização, podemos observar elementos morfológicos móveis. Os estames das flores em forma de sino, por exemplo, recaem no dorso dos himenópteros, que se alimentam para depositar pólen. Ele então fertilizará o pistilo da próxima flor. Algumas orquídeas prendem fisicamente o inseto depois que ele é atraído pela flor. É voluntariamente confinado no espaço floral para que se debata na presença de peças férteis. Em seguida, é liberado e vai polinizar os demais indivíduos da espécie.
Essas adaptações morfológicas muito especializadas podem ser explicadas pela coevolução das plantas e seus polinizadores.
Um motor para a evolução dos traços florais (cor, morfologia, odor ou a composição de seu néctar) é baseado na dependência de certas plantas com flores de vetores de polinização. Estes podem ser bióticos (pássaros, insetos, etc.) ou abióticos (vento, água). Esse mecanismo se aplica ainda mais no caso de plantas hermafroditas dióicas , monóicas e auto-incompatíveis. De fato, para essas plantas que realizam polinização cruzada, o transporte de pólen para outra flor depende desses vetores de polinização. No caso de plantas autocompatíveis, alcançando autogamia como o trigo, a evolução dos traços florais depende menos dos polinizadores.
Observamos, portanto, várias adaptações para atrair esses polinizadores, que podem ir até o mutualismo obrigatório para a flor, porque ela não pode mais ser polinizada senão pelo polinizador em que se especializou. Para isso, o polinizador deve receber um ganho. A flor pode oferecer algo para comer (pólen, néctar), um local ideal de desova ou uma isca (comida, sexual).
Em geral, podemos encontrar traços comuns em flores polinizadas pelos mesmos animais. É possível criar grupos de plantas associadas a um mesmo polinizador. Assim, flores polinizadas por abelhas ( melitofilia ) costumam ter a cor amarela ou azul (para as quais a percepção visual de Hymenoptera é a mais importante). As polinizadas por borboletas ( psicofilia ) tendem a ser grandes, de cor rosa ou azul lavanda, com uma "plataforma de pouso" e geralmente perfumadas. Por outro lado, aqueles polinizados pelo vento são frequentemente pequenos, verdes e pouco visíveis.
Uma flor que possui um conjunto de características correspondentes a um grupo de polinizadores não necessariamente excluirá a visita de polinizadores menos eficientes, que também desempenham um papel na evolução dessas flores. Porém, devido à sua morfologia ou cor, eles podem não atrair ou excluir um grupo de polinizadores. Por exemplo, flores polinizadas por morcegos possuem estames implantados, que permitem a polinização por pássaros, mas não por abelhas.
Observamos, especialmente em orquídeas, um grande número de iscas sexuais ou alimentares.
As características florais, portanto, resultam da seleção gerada pelo polinizador que visita a planta com mais frequência e eficiência, mas os polinizadores secundários também desempenham um papel na evolução dessas características. Este é o princípio evocado por Stebbins : "o motor principal de uma evolução convergente de vários traços florais corresponde a uma adaptação ao grupo de polinizadores mais eficiente". O segundo polinizador associado a uma planta geralmente corresponde ao grupo ancestral de polinizadores. Ele pertenceria a um grupo que apareceu antes do polinizador primário. Por exemplo, o principal polinizador secundário de plantas polinizadas por pássaros são as abelhas. Sendo sua origem datada de meados do Cretáceo e dos beija-flores do Eoceno, portanto mais recente, isso coincide bem com esta teoria. Isso sugere que as transições de um grupo polinizador para outro à medida que emergem podem ser um modelo da história evolutiva das angiospermas.
Os traços florais da maioria das plantas têm o potencial de se adaptar a novas condições, alterando o polinizador. Essas mudanças no sistema de polinização de uma planta podem acontecer muito rapidamente como resultado de uma mutação. Assim, foi demonstrado que a substituição de um alelo causando a mudança de cor de uma flor resulta em uma mudança de polinizador, que exerce uma nova força evolutiva na planta. Assim, no atual contexto de mudanças climáticas, uma diminuição de um polinizador causada por atividades humanas, por exemplo, pode levar a uma mudança para um polinizador menos vulnerável, com consequências evolutivas para as plantas.
No entanto, deve-se ter cuidado ao usar a síndrome do polinizador para prever a organização da diversidade morfológica e da cor da flor, porque em dois dos três casos o polinizador mais comum de uma flor não pode ser previsto, graças a essa teoria.
Assim, no caso do lótus Nelumbo nucifera (que é uma espécie protogínica cujo polinizador poderia muito bem ser previsto graças à síndrome do polinizador), a síndrome do polinizador prevê que os besouros seriam os principais polinizadores dessa flor. Um estudo mostrou que em duas populações naturais, eram as moscas ( Diptera ) e as abelhas ( Hymenoptera ) que visitavam esta flor com maior frequência. No entanto, tanto em uma população selvagem quanto em laboratório, o besouro era de fato o polinizador mais eficiente.
Apesar do debate envolvendo a confiabilidade dessa teoria, muitos autores a utilizam para propor mecanismos evolutivos relativos a plantas das quais às vezes nem conhecemos os polinizadores.
A seleção da característica 'cor da flor' pode ser feita diretamente porque esta característica melhora o valor seletivo (também chamado de aptidão) da planta. Este é particularmente o caso com flores brancas, que atraem mais as abelhas do que flores vermelhas. Ou indiretamente por meio da seleção de outra característica benéfica para a adequação da planta. Nesse caso, o traço 'cor da flor' pode não apresentar uma vantagem de adequação. Esta seleção indireta é devido a um efeito pleiotrópico,
Um efeito pleiotrópico ocorre quando uma única mutação em um gene afeta várias características fenotípicas .
Por exemplo, um estudo sobre rabanete selvagem conduzido por Irwin et al. mostrou uma ligação entre o gene que codifica a produção de antocianinas (pigmento responsável pela cor rosa nas pétalas) e aquele que codifica a produção de glucosinolato de indol (uma molécula, produzida em resposta à herbivoria, que impede os consumidores da planta de comê-la novamente). Os principais polinizadores do rabanete são da família Hymenoptera. Isso explica a conservação do fenótipo de cor da flor rosa na população. De fato, indivíduos de fenótipo branco ganham em aptidão graças à melhor polinização (preferência de branco por polinizadores, conforme descrito na síndrome do polinizador), mas indivíduos de fenótipo rosa também ganham em aptidão porque são menos comidos.
Outro exemplo de efeito pleiotrópico é o de certas espécies de abelhas insulares ( Bombus occidentalis, por exemplo), que desenvolveram fotorreceptores que detectam o vermelho até certo ponto. A hipótese principal é que em um ambiente insular a deriva genética é mais forte. Assim, a seleção do caractere "preferência dos zangões pela cor vermelha" é favorecida e, ao mesmo tempo, o traço "cor vermelha" nas flores também é favorecido. Essa seleção teria sido feita não porque o traço de cor vermelha traz uma vantagem evolutiva, mas sim porque esse traço não é contra o selecionado (não traz uma desvantagem evolutiva).
Foi demonstrado que mutações cis-regulatórias intervêm com mais freqüência no aparecimento de diferentes traços morfológicos entre as espécies. Certas mutações aparecerão com mais frequência no genoma (isso é conhecido como viés de mutação) e, portanto, têm uma probabilidade maior de serem selecionadas (viés de fixação).
Quando olhamos para a cor das flores, observamos que as mutações na origem dos diferentes fenótipos morfológicos são, em alta proporção, mutações cis-regulatórias.
Entre as angiospermas, os pigmentos mais comuns que causam a cor azul, vermelho e roxo são as antocianinas . A via de síntese de flavonóides responsável pela produção desses pigmentos está bem conservada dentro do grupo. Podemos assim observar que a variação da cor nas flores se deve ou a uma diminuição na quantidade de pigmento alocado nas pétalas: as flores desprovidas de pigmento são amarelas ou brancas. Quer mudando o tipo de antocianinas, por exemplo, para mudar de vermelho para azul. A mudança no tipo de antocianinas ocorre pela via de síntese dos flavonóides, a produção do pigmento, interrompida em diferentes estágios, que podem dar cores diferentes.
Muitas angiospermas mudam de cor uma vez polinizadas para alertar futuros polinizadores. Assim, um maior número de flores pode ser visitado, o que tem uma vantagem de aptidão para a flor.
A domesticação atua como um rápido processo de seleção. É um processo evolutivo complexo no qual o uso de espécies animais e vegetais leva a mudanças morfológicas e fisiológicas, levando à diferenciação entre o táxon domesticado e o ancestral selvagem.
A proliferação de espécies cultivadas pelo homem atesta o aumento do valor seletivo ou "adequação" desses organismos domesticados. A domesticação é, portanto, um mecanismo eficaz de mutualismo planta-animal. Mais de 160 famílias de plantas foram domesticadas, principalmente em monocotiledôneas e dicotiledôneas . O homem, portanto, desempenhou um papel importante no equilíbrio dos recursos alocados para diferentes características ( compensação ).
Por exemplo, brócolis ( Brassica oleracea var. Italica ) vem de uma domesticação de repolho comum ( Brassica oleracea ). Sua participação nos recursos alocados para a reprodução é maior do que a do repolho. Para contrabalançar o equilíbrio, o alocado à sua sobrevivência é reduzido.
Os brócolis foram criados para fins agrícolas, enquanto algumas flores foram domesticadas para fins cosméticos.
A cor das flores pode ser modificada geneticamente. Por exemplo, as rosas não produzem delfinidina, que é o pigmento da planta que dá origem às flores azuis. Em 2004, duas empresas australianas e japonesas conseguiram clonar o gene que codifica a síntese desse pigmento e inseri-lo em uma roseira para obter uma rosa azul .
Mudanças no meio ambiente causadas pelo homem, caracterizadas, por exemplo, por alterações climáticas, remoção e / ou adição de predadores ou patógenos, também podem ter um impacto na evolução e biodiversidade das flores. Por meio dessas mudanças, o homem contribui para a variação da biodiversidade com uma forma de seleção não natural.
A fragmentação da eco-paisagem principalmente devido à expansão das áreas urbanas é um exemplo de modificação ambiental. Existe um efeito geral negativo da fragmentação na reprodução sexuada de plantas com flores e nos polinizadores envolvidos. A dependência da polinização mutualística de plantas alogâmicas torna seu sucesso reprodutivo mais vulnerável do que o de plantas autogâmicas: a fragmentação do habitat pode modificar a riqueza, composição, abundância e / ou comportamento dos polinizadores, bem como a disponibilidade de outras plantas da mesma espécie para fins sexuais reprodução. Todas essas mudanças podem limitar a quantidade de pólen compatível depositado nos estigmas e alterar o processo de polinização.
No entanto, o grau de especialização da polinização é irrelevante na identificação de um efeito da fragmentação do habitat na reprodução das flores. Na verdade, as plantas generalistas não são favorecidas em relação às espécies especializadas.
A maioria das flores são mutualísticas com insetos polinizadores. Mas existem outras estratégias, como autopolinização (ou autopolinização ). Este mecanismo reprodutivo é observado durante a fertilização de um ovo pelo pólen da mesma planta. Freqüentemente notamos uma grande proximidade ou contato direto entre os estigmas (órgãos femininos) e os estames (órgãos masculinos). Uma evolução de adaptação da morfologia também é observada: essas flores abrem pouco, se é que abrem.
A autopolinização é um mecanismo natural em plantas autopolinizadas como trigo, cevada ou ervilhas. Nessas flores encontramos os órgãos masculino e feminino (são hermafroditas ) e a maturidade dos gametas é simultânea. Essas espécies são homozigotas para todo o seu genoma: são linhagens puras .
Manter as características específicas de uma flor de uma geração para a próxima traz benefícios econômicos após a criação de novas variedades. O homem, portanto, aplicou a autofertilização pré-existente na natureza para criar linhas puras de flores de tipo alógamo , que não praticam a autofecundação naturalmente.
Essa prática é facilmente realizada em plantas de milho, pois as inflorescências masculina e feminina são separadas. As inflorescências femininas são cobertas com um saco para evitar o contato com pólen estranho. O pólen das inflorescências masculinas da mesma planta é então coletado para ser levado às inflorescências femininas. As características do milho selecionado são preservadas de uma geração para a outra.
Existe uma vantagem definitiva para o agricultor, mas esse processo limita a mistura genética. Uma vez que os fenótipos de interesse foram reunidos em uma linha pura, a evolução da variedade é interrompida.