Os microrganismos redutores de sulfato ( MSR ) ou redutores de sulfato , também conhecidos como redutores de sulfato procarióticos ( PSR ), são um grupo de microrganismos incluindo bactérias, redutores de sulfato (BSR) e arquea sulfato redutores (ASR). Esses dois subgrupos podem realizar sua respiração anaeróbia usando sulfato (SO 4 2- ) como o aceptor final de elétrons , reduzindo-o a sulfeto de hidrogênio (H 2 S). Portanto, esses microrganismos sulfidogênicos "respiram" sulfato em vez de oxigênio molecular (O 2 ), que é o aceptor final de elétrons com redução de água (H 2 O) na respiração aeróbica .
A maioria dos microrganismos redutores de sulfato também pode reduzir alguns outros compostos de enxofre inorgânicos oxidados , como sulfito (SO 3 2- ), ditionita (S 2 O 4 2- ), tiossulfato (S 2 O 3 2 - ), tritionato (S 3 O 6 2- ), tetrationato (S 4 O 6 2- ), enxofre elementar (S 8 ) e polissulfetos (S n 2- ). Dependendo do contexto, o termo "microrganismos redutores de sulfato" pode ser usado em um sentido mais amplo (incluindo todas as espécies que podem reduzir qualquer um desses compostos de enxofre) ou em um sentido mais restrito (incluindo apenas espécies. Que reduzem o sulfato e excluindo redutores estritos de tiossulfato e enxofre, por exemplo).
Os microrganismos redutores de sulfato existem há 3,5 bilhões de anos e são considerados uma das formas mais antigas de microrganismos, contribuindo para o ciclo do enxofre, logo após o aparecimento da vida na Terra.
Muitos organismos reduzem pequenas quantidades de sulfatos para sintetizar os componentes celulares que contêm enxofre de que precisam - isso é chamado de redução dos sulfatos disponíveis. Em contraste, os microrganismos redutores de sulfato considerados aqui reduzem o sulfato em grandes quantidades para obter energia e expelir o sulfeto resultante como resíduo: isso é chamado de redução dissimilatória de sulfato. Eles usam sulfato como um aceptor terminal de elétrons em sua cadeia de transporte de elétrons . A maioria deles é anaeróbica ; no entanto, existem exemplos de microrganismos redutores de sulfato que toleram o oxigênio, e alguns deles podem até realizar respiração aeróbia. Por outro lado, nenhum crescimento é observado quando o oxigênio é usado como o único aceptor de elétrons. Além disso, existem microrganismos redutores de sulfato que também podem reduzir outros aceitadores de elétrons, como fumarato , nitrato (NO 3 - ), nitrito (NO 2 - ), ferro férrico (Fe 3+ ) e dimetilsulfóxido (DMS).
Em termos de doador de elétrons , este grupo inclui organotróficos e litotróficos . Organotróficos oxidam compostos orgânicos, como carboidratos , ácidos orgânicos (formato, lactato, acetato, propionato e butirato, por exemplo), álcoois (metanol e etanol), hidrocarbonetos alifáticos (incluindo metano) e hidrocarbonetos aromáticos (benzeno, tolueno, etilbenzeno e xileno) . Litotróficos oxidam hidrogênio molecular (H 2 ), pelo qual competem com metanógenos e acetógenos em condições anaeróbias. Alguns microrganismos redutores de sulfato podem usar diretamente o ferro metálico (Fe) como doador de elétrons, oxidando-o em ferro ferroso (Fe 2+ ).
O sulfato está amplamente presente na água do mar, sedimentos ou águas ricas em matéria orgânica em decomposição. Também é encontrado em ambientes mais extremos, como fontes hidrotermais , locais de drenagem ácida de minas, campos de petróleo e subterrâneos profundos, incluindo o lençol freático isolado mais antigo do mundo . Microrganismos redutores de sulfato são comuns em ambientes anaeróbicos, onde contribuem para a degradação de material orgânico. Nesses ambientes anaeróbicos, as bactérias em fermentação extraem energia de grandes moléculas orgânicas; os pequenos compostos resultantes, como ácidos orgânicos e álcoois, são então oxidados por acetogênios e metanogênios e por microorganismos redutores de sulfato concorrentes.
O sulfureto de hidrogênio tóxico é um resíduo de microrganismos redutores de sulfato; seu cheiro de ovo podre costuma ser um marcador da presença de microrganismos redutores de sulfato na natureza. Os microrganismos redutores de sulfato são responsáveis pelos odores sulfurosos de pântanos salgados e lodaçais . Muito do sulfeto de hidrogênio reage com os íons metálicos presentes na água para produzir sulfetos metálicos. Estes sulfuretos metálicos, como o sulfureto ferroso (FeS), são insolúveis e frequentemente pretos ou castanhos, o que confere à lama uma cor escura.
Durante a extinção do Permiano-Triássico (250 milhões de anos atrás), um grave episódio anóxico parecia ter ocorrido, durante o qual essas formas de bactérias se tornaram a força dominante nos ecossistemas oceânicos, produzindo grandes quantidades de sulfeto de hidrogênio.
As bactérias redutoras de sulfato também geram metilmercúrio neurotóxico como um subproduto de seu metabolismo, por meio da metilação do mercúrio inorgânico presente em seu ambiente. Eles são conhecidos por serem a fonte dominante desta forma bioacumulativa de mercúrio nos sistemas aquáticos.
Alguns microrganismos redutores de sulfato podem reduzir os hidrocarbonetos , e essa capacidade levou ao seu uso para limpar solos contaminados. Seu uso também foi proposto para outros tipos de contaminação.
Os microrganismos redutores de sulfato são considerados um meio possível de tratar água de mina ácida produzida por outros microrganismos.
Em engenharia , os microrganismos redutores de sulfato podem criar problemas quando as estruturas metálicas são expostas a água contendo sulfato. Isso ocorre porque a interação entre a água e o metal cria uma camada de hidrogênio molecular na superfície do metal; os microorganismos redutores de sulfato oxidam o hidrogênio enquanto criam sulfeto de hidrogênio, que contribui para a corrosão . Esta biocorrosão também é observada em estacas-pranchas e reservatórios de hidrocarbonetos .
O sulfeto de hidrogênio de microrganismos redutores de sulfato também desempenha um papel na corrosão biogênica do concreto por sulfetos. Também está presente no petróleo bruto azedo.
Certos microrganismos redutores de sulfato desempenham um papel na oxidação anaeróbica do metano por meio da seguinte reação:
Uma fração significativa do metano formado por metanógenos sob o fundo do mar é oxidado por microorganismos redutores de sulfato na zona de transição que separa a metanogênese da atividade redutora de sulfato no sedimento. Este processo também é considerado um grande sumidouro de sulfato (ou seja, um compartimento que armazena sulfato) em sedimentos marinhos.
No fraturamento hidráulico , os fluidos são usados para fraturar as formações de xisto para recuperar metano ( gás de xisto ) e hidrocarbonetos. Os compostos biocidas são frequentemente adicionados à água para inibir a atividade microbiana de microrganismos redutores de sulfato, a fim, entre outras coisas, de prevenir a oxidação anaeróbica do metano e a geração de sulfeto de hidrogênio, o que em última análise permite minimizar as perdas potenciais de produção.
Antes que o sulfato possa ser usado como um aceptor de elétrons, ele deve ser ativado. Isso é feito pela enzima ATP-sulfurilase, que usa ATP e sulfato para criar adenosina 5'-fosfosulfato (APS). O APS é então reduzido a sulfito e AMP . O sulfito é então reduzido a sulfeto, enquanto o AMP é convertido em ADP usando outra molécula de ATP. O processo geral, portanto, envolve um investimento de duas moléculas do vetor de energia ATP, que devem ser recuperadas da redução.
O gene dsrAB , que codifica a enzima dissimilatória (bi) sulfito redutase, que catalisa a última etapa da redução dissimilatória do sulfato, é o gene funcional mais utilizado como marcador molecular para detectar a presença de microrganismos redutores de sulfato.
Os microrganismos redutores de sulfato foram tratados como grupo fenotípico , juntamente com as demais bactérias redutoras de enxofre, para fins de identificação. Eles são encontrados em várias linhagens filogenéticas diferentes. Em 2009, 60 gêneros eram conhecidos por conter 220 espécies de bactérias redutoras de sulfato.
Em Deltaproteobacteria , as ordens de bactérias redutoras de sulfato incluem Desulfobacterales, Desulfovibrionales e Syntrophobacterales. Isso representa o maior grupo de bactérias redutoras de sulfato, cerca de 23 gêneros.
O segundo grupo mais importante de bactérias redutoras de sulfato é encontrado entre os Firmicutes , incluindo os gêneros Desulfotomaculum , Desulfosporomusa e Desulfosporosinus .
Na divisão Nitrospirae encontramos a espécie Thermodesulfovibrio redutora de sulfato.
Dois outros grupos compreendendo bactérias termofílicas redutoras de sulfato têm seu próprio filo , Thermodesulfobacteria e Thermodesulfobium (que é o único gênero conhecido do filo que, portanto, tem o mesmo nome).
Existem também três gêneros conhecidos de arquéias redutoras de sulfato: Archaeoglobus , Thermocladium e Caldivirga . Eles são encontrados em fontes hidrotermais, campos de petróleo e fontes termais.
Em julho de 2019, um estudo científico da mina Kidd, no Canadá, descobriu organismos que vivem 2.400 m abaixo da superfície e que respiram enxofre para seu metabolismo. esses organismos também são notáveis porque consomem regularmente rochas como a pirita, que constituem uma fonte de alimento. Essa descoberta foi feita em água que acabou por ser a mais antiga conhecida na Terra.