Procariontes
Prokaryota Diferentes tipos de procariontes ProkaryotaDomínios de camada inferior
Táxons de classificação inferior
reinadoUm procarioto é um microrganismo unicelular cuja estrutura celular não tem núcleo e quase nunca organelas de membrana (a única exceção sendo os tilacóides nas cianobactérias ). Os procariontes de hoje são bactérias e arqueas .
Os Prokaryota não são um táxon válido do ponto de vista filogenético . Na classificação dos seres vivos em sete reinos , os procariontes formaram um táxon parafilético , agrupando os seres vivos que compartilham uma estrutura celular simples e semelhante.
A noção de procarionte se opõe aos eucariotos , que se caracterizam pela presença de um núcleo e de múltiplas outras organelas , sendo esta divisão dos seres vivos em dois considerada a mais fundamental. É geralmente considerado que os eucariotos foram criados pela assimilação de pequenos procariontes em outros maiores .
O último ancestral comum universal foi um procarioto. Esses microorganismos provavelmente já estavam presentes durante a era Aeoarquiana (era arqueana ), há mais de 3,6 bilhões de anos. O procariotas estudo desenvolveu principalmente na do XIX ° século com o trabalho de Louis Pasteur na França e Robert Koch na Alemanha. O termo "procarioto" apareceu pela primeira vez na década de 1950 , quando o microscópio eletrônico mostrou a ausência de um núcleo verdadeiro na célula.
O termo procarioto vem do latim pro , “antes”, e do grego karyon , “núcleo”.
O conceito de monère (do grego moneres , "simples") desenvolvido por Haeckel é bastante semelhante.
Os procariontes também são chamados de Monera , Prokaryota (ou mesmo Schizophyta ' ou Schizomycetes ).
O termo também é escrito com a grafia Prokarya para os biólogos Margulis e Chapman (2009), que consideram o táxon um super-reino .
Leeuwenhoek foi o primeiro a observar bactérias, usando um microscópio que ele fez, em 1668 . Ele os chamou de "animálculos" e publicou suas observações em uma série de cartas que enviou à Royal Society .
A palavra "bactéria" apareceu pela primeira vez com o microbiologista alemão Ehrenberg em 1838 . Ehrenberg classificou as bactérias como vibrios no reino animal . Em 1857 , Nägeli os colocou entre as Plantas, no grupo dos Esquizomicetos . Ao mesmo tempo, Haeckel inventou, em 1866 , o ramo Monera para reunir, no seu reinado Protista , todos os microrganismos sem estrutura interna (embora excluindo as cianobactérias , então classificadas entre as plantas ). Cohn, por sua vez, usou o termo Bactéria como um táxon em 1870 e foi o primeiro a tentar classificá-los estritamente de acordo com sua morfologia. Para Cohn, as bactérias eram plantas primitivas não clorofilianas. Cohn as classificou como plantas inferiores no filo Esquizófitas . Seguindo o trabalho de Cohn, Haeckel revisou a circunscrição de sua "monera" para incluir cianobactérias. Os termos "monera" e "bactéria" tornaram-se então sinônimos.
Em 1925, numa tentativa de classificar protistas, Chatton forjada do grupo taxonómico do procariotas composta de Cyanophycae (Cyanophyceae), Bacteriacae ( Bacteriaceae ) e Spirochaetacae (Spirochetaceae), bem como a de eucariotas formados do protozoários Mastigiae ( flagelados , Rhizopods e Sporozoa ), Ciliae ( Ciliates ) e Cnidiae ( Cnidosporidia e Acnidosporidia).
Em 1937, Chatton propôs uma classificação do mundo vivo em dois tipos de células que chamou de Procariontes (organismos com células sem núcleo ) e Eucariotos (organismos com células com núcleo). A noção de procariontes então cobre a de protistas inferiores.
Em 1938, Copeland elevou a monera à categoria de reinado, a um nível agora igual a animais, plantas e protistas. Delineando a classificação bacteriana em 1941, Stanier e Van Niel propuseram subdividir o reinado de Monera em duas divisões : I. Myxophyta para algas azuis e II. Schizomycetae para bactérias.
Em 1957, Dougherty classificou os organismos vivos em dois grandes grupos, dos quais chamou formalmente as estruturas nucleicas de procarion e eucarion (no singular), prokarya e eucarion (no plural), com base na ausência ou presença de um poço. definiu o núcleo (delimitado por uma membrana nuclear ) e colocou as bactérias com algas azuis no primeiro grupo Monera .
Só em 1957 Lwoff distinguiu claramente os conceitos de bactérias e vírus por meio de argumentos bioquímicos e estruturais. Em 1961, Stanier adotou a terminologia proposta por Chatton ao designar dois tipos de células: “A célula do tipo que existe nas bactérias e nas algas azuis é uma célula procariótica ; a célula do tipo que existe em outros organismos é uma célula eucariótica . » Finalmente Stanier e Van Niel definiram pela primeira vez com rigor, em 1962, o conceito de bactéria pela ausência de organela de membrana (e em particular de núcleo verdadeiro, portanto de mitose ) e reintroduziram o termo« procarioto »com o científico internacional comunidade .
Murray criou o reino dos procariontes em 1968 com o nome formal de Procaryotae . Allsopp propôs, em 1969, que o reino formado pelas Bactérias e as Cyanophyta fosse denominado Procaryota .
Os procariontes formam um táxon parafilético, sua relevância, portanto, foi questionada pela escola cladista e em particular por Carl Woese .
No entanto, a existência de um plano organizacional comum às arqueobactérias e eubactérias torna o reconhecimento desse grupo imprescindível para a escola evolucionária .
A taxonomia classifica organismos racionalmente vivos. Nas bactérias, os táxons em ordem hierárquica são: filos (ou divisões ), classes , subclasses, ordens , subordens, famílias , subfamílias, tribos , subtribos, gêneros , subgêneros, espécies e subespécies. Diferentes abordagens permitem a classificação de bactérias.
É a análise química dos constituintes celulares (estrutura e composição da parede, membranas plasmáticas, peptidoglicano).
A determinação genética das espécies é baseada no estudo dos genes do RNA ribossomal. A escolha dos genes 16S rRNA é justificada pelos seguintes motivos:
A escolha de genes de rRNA em vez dos próprios rRNAs é baseada na escolha da técnica de amplificação por PCR . Essa técnica permite, a partir de uma colônia de bactérias, obter fragmentos de DNA correspondentes ao gene ou a uma parte do gene. As análises genéticas também dizem respeito à região intergênica 16S-23S dos operons do RNA ribossômico. A última é uma região de comprimento variável dependendo do organismo. Ele dá uma indicação imediata se duas linhagens pertencem ou não à mesma espécie.
Todos os microrganismos têm pelo menos uma cópia dos genes que codificam RNAs ribossômicos. Essas moléculas são essenciais para a síntese de proteínas, razão pela qual essa sequência de DNA é muito conservada dentro das espécies (mais de 99%). Essa conservação de sequência possibilita o uso dessa região para a determinação das espécies. Na verdade, o grau de semelhança das sequências de rRNA entre dois organismos indica seu parentesco relativo. O procedimento usando 16S rRNA como um fator de identificação envolve a extração de DNA de bactérias em uma colônia. Então, os primers que reconhecem áreas muito conservadas do gene tornam possível amplificar por PCR uma grande parte do gene 16S rRNA, que é subsequentemente sequenciado. Os dados da sequência de nucleotídeos são comparados com bancos de dados de sequências já conhecidas. As sequências do gene que codifica 16S rRNA são conhecidas por mais de 4000 cepas bacterianas. Essas sequências podem ser consultadas por meio de consultas a bancos de dados (arquivos nos formatos EMBL, GenBank, Fasta) por softwares como o Blast. O Ribosomal Data Project II (RDP) também é interessante na medida em que sua base de dados é específica para RNA 16S. Esses softwares estão disponíveis online na Internet. Segundo os diversos autores, o grau de homologia entre duas bactérias para que pertençam à mesma espécie deve ser maior que 97%, ou até 99%.
Como os genes da região intergênica 16S-23S são menos conservados, eles diferem de cepa para cepa, tanto na sequência quanto no comprimento. Isso resulta do fato de que muitas bactérias têm múltiplas cópias por genoma do operon rRNA, resultando em um padrão característico na amplificação. Tal como acontece com o gene 16S rRNA, o estudo sistemático da região intergênica 16S-23S requer a amplificação dessa região por PCR. A utilidade da região intergênica 16S-23S é que ela pode distinguir diferentes espécies e, às vezes, diferentes cepas dentro da mesma espécie. Na verdade, como a região intergênica é menos conservada, a variabilidade no nível das sequências pode ocorrer para cepas da mesma espécie, mas pertencentes a biovars diferentes.
As sequências da região intergênica 16S-23S são comparadas consultando os bancos de dados IWoCS que são específicos para a região intergênica 16S-23S. O banco de dados do GenBank também é muito bem fornecido. O grau de homologias deve ser idealmente próximo a 100% para cepas idênticas.
A principal distinção entre procariotos e eucariotos é baseada no fato de que o material genético dos procariontes é agrupado em uma área chamada nucleóide que não é fisicamente separada do resto da célula, enquanto que nos eucariotos é contido por uma organela, a núcleo. Os organismos eucarióticos podem ser unicelulares, como a ameba , ou multicelulares, como plantas e animais. A diferença entre a estrutura de procariotos e eucariotos é tão grande que às vezes é considerada a distinção mais importante entre todos os grupos de organismos. No entanto, uma crítica a essa classificação é que a palavra procarionte se baseia no que esses organismos não são (eucariotos), e não no que são (arquéias ou bactérias). Em 1977, Carl Woese propôs dividir procariontes entre bactérias e arquebactérias (na origem das eubactérias e arquebactérias) devido às grandes diferenças na estrutura e genética dos dois grupos de organismos.
De acordo com a teoria endossimbiótica afirmada por Lynn Margulis (1967) e depois por Max Taylor (1974), as células eucarióticas surgem da associação de vários procariotas.
Admitindo a teoria da fusão de genomas entre Bactérias e Archaea (para gerar Eucariotos), outros biólogos como Rivera e Lake (2004) tendem a substituir a imagem da árvore filogenética dos procariotos por uma forma circular, ou "anel" de vida.
O texto a seguir é uma comparação das características de procariontes e eucariotos:
Procariontes
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Os procariotos têm uma parede celular ( polipeptídeos , polissacarídeos ) e um DNA circular geralmente único (muitos procariontes têm vários cromossomos, como Rhodobacter que tem dois ou Deinococcus que tem quatro). Este DNA está associado às proteínas HU e IHF. Os procariotos às vezes também possuem plasmídeos . Ao contrário do núcleo das células eucarióticas, a célula procariótica possui um filamento de DNA que contém informações genéticas protegidas apenas por uma membrana plasmática.
Archabacteria e eubacteria multiplicam por cissiparidade , ou às vezes por gemmiparidade . Embora existam mecanismos que modificam o genoma dos procariotos (como mutações , recombinações ou transferências horizontais de genes ), não estamos falando de reprodução.
Duas células idênticas são produzidas a partir de uma célula-mãe. O crescimento celular se manifesta pelo aumento do volume celular, seguido pela síntese de um septo transverso no meio da célula, resultando na separação das duas células-filhas. A divisão bacteriana é precedida pela duplicação do cromossomo bacteriano por meio da replicação do DNA . Muitas proteínas estão envolvidas durante esses processos, em particular proteínas consideradas equivalentes do citoesqueleto bacteriano, como a proteína ATPase FtsZ .
Algumas bactérias têm estruturas reprodutivas mais complexas, mas sempre assexuadamente, facilitando a dispersão: Myxococcus desenvolve corpos frutíferos (corpos frutíferos), enquanto Streptomyces forma hifas aéreas.
Quando no ambiente certo, as bactérias se multiplicam rapidamente. Sua proliferação depende da disponibilidade de nutrientes e da presença de bactérias concorrentes, predadores como paramécios ou bacteriófagos , ou mesmo antibióticos produzidos por fungos ou actinomicetos (bactérias filamentosas).
Na natureza, há bilhões de anos, biofilmes e concreções bacterianas têm contribuído para o ciclo de inúmeros elementos, para a formação de "veios" ricos em metais (por fixação em biofilme e / ou bioconcentração ), bem como para a formação e rocha degradação.
No laboratório, as bactérias podem ser cultivadas em meio de cultura líquido ou em meio sólido. O meio de cultura deve fornecer os nutrientes ou nutrientes elementares às bactérias. Meios de cultura de ágar sólido são usados para isolar culturas puras de células bacterianas. No caso de bactérias que se dividem rapidamente, uma célula bacteriana espalhada em meio de ágar se multiplica e, após 24 a 48 horas, torna-se um aglomerado de bactérias, chamado de colônia bacteriana , visível a olho nu.
O tempo de geração é o tempo que leva para as bactérias se dividirem. O tempo de geração, portanto, corresponde ao tempo necessário para uma população de células dobrar de número. Este tempo é muito variável dependendo das espécies de bactérias e das condições ambientais. No laboratório, em condições ideais, são por exemplo 20 minutos para Escherichia coli , 100 minutos para Lactobacillus acidophilus , 1000 minutos para Mycobacterium tuberculosis .
O crescimento de uma população bacteriana em um meio de cultura líquido não renovado pode ser observado ao longo do tempo. As células se dividem e seu número aumenta com o tempo. Se você pegar o número de bactérias em intervalos diferentes durante o crescimento, obterá uma curva de crescimento. Possui quatro fases principais:
Certas condições ambientais (parâmetros físico-químicos) influenciam o crescimento de microrganismos. Estes incluem pH (acidez e alcalinidade), temperatura, presença de O 2, CO 2, a disponibilidade de água.
A maioria dos microrganismos tolera uma faixa de p H que permite o crescimento. O pH de crescimento ideal para muitas bactérias é próximo do neutro (pH 7). Os microrganismos acidofílicos prosperam em pHs ácidos, enquanto os microrganismos alcalinofílicos prosperam em pHs básicos.
Da mesma forma, as bactérias podem ser diferenciadas de acordo com sua capacidade de crescer em função da temperatura. O mesófilos geralmente crescer a temperaturas entre 20 e 45 ° C . O psicrofílica têm temperaturas de crescimento óptimos abaixo de 15 ° C , enquanto que as bactérias termofílicas crescer optimamente a temperaturas entre 45 e 70 ° C . Microorganismos com temperaturas ótimas de crescimento acima de 70 ° C são chamados de hipertermófilos.
Algumas bactérias, Gram positivas , como Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter e Heliobacterium podem produzir endosporos que lhes permitem resistir a certas condições de estresse ambiental ou químico. A formação de um endosporo não é um processo reprodutivo. O Anaerobacter pode formar até sete endosporos em uma única célula. As bactérias endosporo possuem uma área central do citoplasma contendo DNA e ribossomos circundados por uma camada do córtex e protegidos por um manto impermeável e rígido.
A bactéria endosporo pode sobreviver sob condições físicas e químicas extremas, como altos níveis de radiação UV , raios gama , detergentes , desinfetantes , alto calor ou pressão e dessecação . Esses organismos podem permanecer viáveis por milhões de anos. Os endosporos podem até permitir que as bactérias sobrevivam à exposição ao vácuo e à radiação no espaço.
Bactérias endosporosas também podem causar doenças: por exemplo, o antraz pode ser contraído pela inalação de endosporos de Bacillus anthracis e contaminação de feridas profundas com a perfuração por Clostridium tetani responsável pelo tétano .
O metabolismo de uma célula é o conjunto de reações químicas que ocorrem nessa célula. Para realizar esse processo, as bactérias, como todas as outras células, precisam de energia. O ATP é a fonte universal de energia bioquímica. O ATP é comum a todas as formas de vida, mas as reações de oxidação-redução envolvidas em sua síntese são muito variadas de acordo com os organismos e, em particular, nas bactérias. As bactérias vivem em praticamente todos os nichos ambientais da biosfera . Eles podem, portanto, usar uma grande variedade de fontes de carbono e / ou energia.
As bactérias podem ser classificadas de acordo com seu tipo de metabolismo, dependendo das fontes de carbono e da energia utilizada para o crescimento, doadores de elétrons e aceitadores de elétrons .
A energia celular dos quimiotróficos é de origem química, enquanto a dos fototróficos é de origem luminosa. A fonte de carbono dos autótrofos é o CO 2, enquanto os substratos orgânicos são a fonte de carbono dos heterótrofos . Também é possível distinguir duas fontes possíveis de prótons (H + ) e elétrons (e - ): compostos minerais redutores de bactérias são litotróficos, enquanto aqueles redutores de substâncias orgânicas são organotróficos .
As bactérias podem ser divididas em quatro tipos nutricionais principais com base em suas fontes de carbono e energia:
Em quimioheterotróficos, os substratos são degradados em moléculas menores para dar metabólitos intermediários ( piruvato , acetilCoA ...) que são eles próprios degradados com a produção de CO 2, H 2 Oe energia. Essas reações produtoras de energia são reações de oxidação de um substrato hidrogenado, com liberação de prótons e elétrons graças às desidrogenases . A transferência de prótons e elétrons para um aceptor final é realizada por toda uma série de enzimas que formam uma cadeia de transporte eletrônico. A energia assim produzida é liberada em pequenos passos para ser transferida para ligações químicas ricas em energia ( ATP , NADH , NADPH ). Dependendo da natureza do aceptor final de elétrons, é feita uma distinção entre os processos de respiração e fermentação . A respiração pode ser aeróbica quando O 2é o aceptor final de prótons e elétrons, ou anaeróbico (respiração de nitrato e respiração de fumarato, por exemplo). Em todos os casos, o aceptor de elétrons final deve ser uma molécula oxidada (O 2, NO 3 - , SO 2 - ).
Em organismos aeróbicos , o oxigênio é usado como um aceptor de elétrons. Em organismos anaeróbicos, outros compostos inorgânicos como nitrato , sulfato ou dióxido de carbono são usados como aceptores de elétrons. Esses organismos participam de processos ecológicos muito importantes durante a desnitrificação , redução de sulfatos e acetogênese . Esses processos também são importantes nas respostas biológicas à poluição, por exemplo, bactérias redutoras de sulfato são responsáveis pela produção de compostos altamente tóxicos de mercúrio (metil e dimetilmercúrio) presentes no meio ambiente. Os anaeróbios (não respiratórios) usam a fermentação para fornecer energia para o crescimento de bactérias. Durante a fermentação, um composto orgânico (o substrato ou a fonte de energia) é o doador de elétrons, enquanto outro composto orgânico é o aceitador de elétrons. Os principais substratos usados durante a fermentação são carboidratos , aminoácidos , purinas e pirimidinas . Vários compostos podem ser liberados por bactérias durante a fermentação. Por exemplo, a fermentação alcoólica leva à formação de etanol e CO 2. Bactérias anaeróbias facultativas são capazes de alterar seu metabolismo entre a fermentação e diferentes aceptores de elétrons terminais, dependendo das condições ambientais em que se encontram.
Dependendo de seu estilo de vida, as bactérias podem ser classificadas em diferentes grupos:
Bactérias litotróficas podem usar compostos inorgânicos como fonte de energia. O hidrogênio , o monóxido de carbono , a amônia (NH 3), íons ferrosos, bem como outros íons metálicos reduzidos e alguns compostos de enxofre reduzidos. O metano pode ser usado por metanotróficos como fonte de carbono e elétrons. Em fototróficos aeróbios e quimilitotróficos , o oxigênio é usado como um aceptor terminal de elétrons, enquanto na condição anaeróbia, compostos inorgânicos são usados.
Além da fixação de CO 2durante a fotossíntese, algumas bactérias podem fixar nitrogênio N 2( fixação de nitrogênio ) usando uma enzima: nitrogenase . Bactérias aeróbicas, anaeróbicas e fotossintéticas são capazes de fixar nitrogênio. As cianobactérias que fixam nitrogênio possuem células especializadas ( heterocistos ).