Diadectidae

Diadectidae Descrição desta imagem, também comentada abaixo Impressão artística do gênero tipo  :
Diadectes sp. Classificação
Reinado Animalia
Galho Chordata
Super classe Tetrapoda
- não classificado - Reptiliomorpha
- não classificado - †  Cotylosauria
Subordem †  Diadectomorpha

Família

†  Diadectidae
Cope 1880

Gêneros de classificação inferior

Os Diadectidae (ou diadectidae em francês) são uma família extinta de grandes reptiliomorfos diadectomórficos que viveram na América do Norte e na Europa ( Laurussia ) no Carbonífero Superior e no Permiano Inferior. Eles foram os primeiros tetrápodes herbívoros e também os primeiros animais exclusivamente terrestres a atingir tamanhos grandes. Suas pegadas indicam que os diadectídeos caminhavam em posição ereta. Eles foram os primeiros animais a explorar material vegetal na cadeia alimentar terrestre, tornando seu aparecimento um passo importante na evolução tanto dos vertebrados quanto dos ecossistemas terrestres.

O mais conhecido e maior representante da família é o Diadects , um animal de constituição forte que atinge um comprimento máximo de vários metros. Conhecemos vários outros gêneros e vários restos fragmentários de fósseis. Embora os gêneros bem conhecidos como Diadects fizeram sua primeira aparição no final da Pensilvânia , possíveis restos fragmentários de diadectídeos foram encontrados em muitos depósitos anteriores, incluindo um pedaço de mandíbula encontrado em estratos do Mississippian ao Tennessee .

Descrição

Os diadectídeos estavam entre os primeiros vertebrados de quatro patas a atingir tamanhos grandes. Acredita-se que eles tenham feito sua primeira aparição no final do Carbonífero com o gênero Desmatodon , embora ossos recentemente descritos de depósitos no Tennessee sugiram que eles podem ter aparecido ainda antes, no início do Carbonífero. Eles tinham um corpo forte, com membros relativamente curtos. Seu corpo em forma de barril pode acomodar um importante sistema digestivo necessário para a digestão da celulose nas plantas. A cabeça dos diadectídeos era atarracada, larga e grossa, com focinho rombudo. Os choanae também eram pequenos. O paleontologista EC Case as comparou às tartarugas em 1907, destacando suas grandes cinturas torácicas, membros curtos e fortes e crânios robustos. Case os descreve como répteis modestos e lentos, herbívoros inofensivos, cobertos com placas para protegê-los de pelicossauros , carnívoros ferozes.

Diadectídeos tinham dentição heterodonte , o que significa que seus dentes variavam em forma dependendo da posição em sua boca. Os dentes eram largos e apresentavam um grande número de cúspides ou pontas, o que mostra que os diadectídeos comiam plantas difíceis de esmagar. Alguns dentes eram achatados transversalmente, outra indicação de que eles eram capazes de triturar plantas. Os dentes da frente da mandíbula inferior apontavam para a frente. Eles provavelmente tinham músculos mastigatórios fortes para serem capazes de esmagar plantas; colocar as articulações da mandíbula acima ou abaixo do nível da linha de mordida dentária teria sido uma vantagem mecânica. Essas articulações permitiam à boca um conjunto complexo de movimentos adequados para o consumo das plantas. Grandes buracos e orifícios em seus crânios deveriam acomodar poderosos músculos oclusivos. Uma crista de osso dentário na mandíbula inferior pode ter fornecido uma superfície de mastigação ou mesmo servido como base para um bico.

História

O primeiro gênero de diadectídeo a ser descrito foi o Diadects . O paleontólogo americano Edward Drinker Cope deu o nome a esse gênero em 1878, com base em várias vértebras e dentes datados do Baixo Permiano, encontrados no Texas . Cope criou a família Diadectidae em 1880 para agrupar Diadectes e Empédocles , um gênero que ele havia batizado dois anos antes. O gênero Nothodon , batizado pelo rival de Cope, Othniel Charles Marsh, em 1878, foi rapidamente colocado na família.

Cope nomeou vários outros diadectídeos, como Helodectes em 1880, Chilonyx e Empedias em 1883 e Bolbodon em 1896. O paleontólogo CE Case nomeou quatro outros diadectídeos: Desmatodon em 1908, Diasparactus em 1910, Diadectoides em 1911 e Animasaurus com o paleontólogo Samuel Wendell Williston em 1912. Case e Williston viram Nothodon Marsh e Bolbodon Cope como sinônimos de Diadectes . Marsh nomeara Nothodon no American Journal of Science apenas cinco dias antes de Cope descrever Diadectes nos Proceedings of the American Philosophical Society . Pelas regras do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, o nome Nothodon deveria ter precedência sobre Diadects , mas como o nome Diadectes estava em uso desde que Case e Williston o tornaram o primeiro sinônimo de gêneros, Diadects continuou sendo o nome aceito.

Na América do Norte, os diadectídeos foram encontrados no Texas , Colorado , Utah , Novo México , Oklahoma , Ohio , West Virginia , Pensilvânia e na Ilha do Príncipe Eduardo . Um possível diadectídeo também foi encontrado no Tennessee. É conhecido por um fragmento da mandíbula inferior e vários dentes datados da era do Mississippi encontrados em estratos que provavelmente fazem parte da Formação Bangor. Em um estudo detalhado de Diadectidae, o paleontólogo CE Olson considerou que havia três gêneros dentro da família: Diadectes , Diasparactus e Desmatodon . Chilonyx , Empedias , Diadectoides e Animasaurus foram classificados como sinônimos de Diadectes e quatro espécies de Diadectes ( D. sideropelicus , D. tenuitectes , D. lentus e D. carinatus ) foram reconhecidas. Um quarto gênero, Ambedus , foi nomeado em 2004, datando do Baixo Permiano em Ohio.

Diadectídeos também foram encontrados na Alemanha . O gênero Fanerosaurus foi descrito pela primeira vez a partir de várias vértebras descobertas perto de Zwickau, na Alemanha, pelo paleontólogo Hermann von Meyer em 1860, mas não foi reconhecido como um diadectídeo até 1925. Uma segunda espécie de fanerossauro foi identificada com algumas vértebras e um fragmento de crânio em 1882, mas foi classificado em seu próprio gênero, Stephanospondylus em 1905. em 1998, uma nova espécie de Diadectes , D. absitus , foi descrita a partir da carreira de Bromacker da Formação Tambach na Floresta da Turíngia na Alemanha central. Um novo gênero de diadectídeo chamado Orobates também foi encontrado na mesma pedreira em 2004.

Classificação

Os diadectídeos são geralmente considerados parentes próximos dos amniotas , os tetrápodes que colocam seus ovos na terra. A família foi colocada no grande grupo Diadectomorpha pelo paleontólogo David Meredith Seares Watson em 1917. Os diadectidae estão intimamente relacionados a outra grande família de diadectomorfos, os Limnoscelidae , bem como ao diadectomorfo monotípico da família Tseajaiidae , o gênero Tseajaia . Em alguns estudos filogenéticos, Diadectomorpha é considerado o táxon irmão dos amniotas e, juntos, os dois grupos formam o clado Cotylosauria . Embora a maioria dos estudos coloque os diadectídeos fora dos amniotas, alguns os consideram verdadeiros amniotas.

A maioria dos estudos filogenéticos das três famílias de diadectomorfos: Diadectidae, Limnoscelidae e Tseajaiidae, descobriram que os diadectídeos e os limnoscelídeos estão mais intimamente relacionados entre si do que com o gênero Tseajaia . Em outras palavras, Diadectidae e Limnoscelidae formam um clado dentro de Diadectomorpha do qual Tseajaia não faz parte. Em um estudo de 2010, os Diadectidae formaram um clado caracterizado por grandes molares com cúspides bilaterais, mas, ao contrário de estudos anteriores, eles pareciam estar mais intimamente relacionados aos Tseajaiidae do que aos Limnoscelidae. A família Diadectidae foi definida como Diadectes e todos os táxons compartilhando um último ancestral comum mais próximo de Diadectes do que de Tseajaia . Abaixo está um cladograma modificado do estudo de 2010:

Diadectomorpha 

Limnoscelidae




Tseajaiidae


 Diadectidae 

Ambedus pusillus




Oradectes sanmiguelensis




Orobates pabsti




Desmatodon hesperis




Silvadectes absitus




Tenuitect Diadects



Diadects sideropelicus



Diasparactus zenos










O gênero Diadectes é o mais conhecido dos diadectidae com seis espécies identificadas desde sua descrição inicial. Em um estudo filogenético de 2005, a maioria das espécies de Diadects formaram um clado com Diasparactus zenos . Duas espécies, Diadectes absitus e Diadectes sanmiguelensis , são classificadas como as mais primitivas. Eles têm caracteres primitivos encontrados em outros gêneros, como Limnoscelis e Tseajaia . Como D. absitus e D. sanmiguelensis foram colocados longe de outras espécies Diadectes neste estudo e isso tem sido um problema. Como os mesmos resultados foram encontrados no estudo de 2010, dois novos gêneros foram criados para receber D. abstus e D. sanmiguelensis . A segunda, a mais primitiva das duas espécies, foi colocada no novo gênero Oradectes . D. abstus D. foi reclassificado no gênero Silvadectes .

Paleobiologia

Locomoção

Acredita-se que os diadectídeos tenham suas pernas curtas e robustas colocadas ao lado de seus grandes corpos e, portanto, eram animais rastejantes. Mas várias evidências, como seus passos e a morfologia de seus membros, sugerem que os diadectídeos se moviam em uma posição mais ereta. Enquanto os primeiros tetrápodes tinham múltiplos ossos primitivos em seus tornozelos para formar seu tarso, os diadectídeos tinham um único osso mais complexo formado a partir da fusão de ossos primitivos: o astrágalo . Este osso é encontrado em amniotas terrestres com uma estrutura idêntica à dos diadectídeos. Portanto, a estrutura do tornozelo dos diadectídeos é mais próxima da dos vertebrados terrestres mais evoluídos, como mamíferos e répteis, do que dos tetrápodes primitivos. Como os diadectídeos são os únicos diadectomorfos a possuir um astrágalo, eles provavelmente desenvolveram essa estrutura independentemente dos amniotas.

Embora tenham semelhanças com os dos amniotas, os ossos do tarso dos diadectídeos são mal ossificados e fracamente conectados. Suas falanges articulam-se apenas na extremidade distal do quarto osso tarsal, proporcionando uma ampla gama de circulação no pé. Essa flexibilidade que lhes permitiu girar os pés em todas as posições ao caminhar ou ter mais força ao sair. Os pés também podem ser aproximados da linha média do corpo para permitir que fiquem em pé.

A evidência dessa posição ereta pode ser encontrada nos vestígios de passagens atribuídos aos diadectídeos. O mais bem preservado desses vestígios está localizado na Formação Tambach, no centro da Alemanha. Um estudo de 2007 identificou dois ichnotaxons diferentes, Ichniotherium cottae e I. sphaerodactylum , como as pegadas de dois diadectídeos: Silvadectes absitus e Orobates pabsti , respectivamente. Essas pegadas são a primeira identificação de espécies pelos rastros de suas pegadas que datam da era Paleozóica, o que os torna os mais antigos associados a uma espécie animal específica. O posicionamento próximo do eixo de movimento das pegadas sugere que os animais estavam com os pés quase abaixo do corpo, dando-lhes uma atitude mais próxima da dos mamíferos do que dos anfíbios e répteis.

Comida

Diadectídeos foram os primeiros tetrápodes herbívoros apenas. Embora vários outros grupos de tetrápodes primitivos tenham se tornado herbívoros por conta própria, os diadectídeos eram os únicos tetrápodes carboníferos capazes de digerir plantas terrestres ricas em fibras. Os diadectídeos também foram o grupo mais diversificado de herbívoros, representando a primeira diversificação de tetrápodes herbívoros. Cope e Marsh reconheceram que os diadectídeos eram herbívoros em 1878, quando estudaram seus grandes dentes com cúspides. Em sua descrição de Diadects , Cope escreve: "Os animais pertencentes a este gênero eram, com toda a probabilidade, herbívoros".

Os diadectídeos evoluíram, diversificando-se em treze espécies no final do Carbonífero e do Permiano Inferior, o gênero mais numeroso de todos os diadectomorfos. Essa diversificação é provavelmente o resultado da expansão dos diadectídeos em um nicho ecológico anteriormente inexplorado. Embora a distribuição de limnoscelídeos tenha permanecido limitada a partes da América do Norte e do gênero Tseajaia apenas ao sudoeste dos Estados Unidos, os diadectídeos estiveram presentes na Europa e em grande parte dos Estados Unidos. América do Norte, ocupando uma área geográfica muito maior do que outros diadectídeos.

Notas e referências

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