Gnathostomata (classificação filogenética)
O objetivo desta página é apresentar uma árvore filogenética de Gnathostomata (Gnatostomes, ou Jawed Vertebrates), ou seja, um cladograma destacando as relações de parentesco existentes entre seus diferentes grupos (ou taxa), como as últimas análises reconhecidas oferecem. Essa é apenas uma possibilidade, e os principais debates que permanecem na comunidade científica são brevemente apresentados a seguir, antes da bibliografia.
Árvore filogenética
O cladograma apresentado aqui pretende ser consistente com as últimas análises publicadas e acessíveis. Não é necessariamente consensual, podendo sempre consultar a bibliografia indicada no final do artigo.
O símbolo ▲ refere-se à parte imediatamente superior da árvore filogenética dos seres vivos. O sinal ► refere-se à classificação filogenética do grupo considerado. Qualquer nó da árvore com mais de dois ramos mostra uma indeterminação da filogenia interna do grupo considerado.
Os hábitos tipográficos de botânicos e zoólogos são diferentes. Aqui, para facilitar a leitura, e em alguns grupos atuais que se enquadram nos dois domínios tradicionais, os nomes dos táxons superiores ao gênero são todos escritos em caracteres retos, os nomes dos gêneros ou espécies em itálico.
Após um táxon , seu período de aparecimento, quando conhecido, pode ser indicado pela seguinte legenda: ( Plé ): Pleistoceno ; ( Pli ): Plioceno ; ( Mio ): Mioceno ; ( Oli ): Oligoceno ; ( Eoc ): Eoceno ; ( Pal ): Paleoceno ; ( Cre ): Cretáceo ; ( Jur ): Jurassic ; ( Tri ): Triássico ; ( Per ): Permiano ; ( Car ): Carbonífero ; ( Dev ): Devoniano ; ( Sil ): Siluriano ; ( Ord ): Ordoviciano ; ( Camb ): Cambriano ; ( Edi ): Ediacaran . Para obter mais precisão, se possível, ( - ): inferior; ( ~ ): médio; ( + ): superior.
▲
└─o
Gnathostomata
├─o
Antiarcha ou
Antiarchi (éteint)
└─o
├─o
Arthrodira (éteint)
└─o
Acanthodii (éteint) (paraphylétique)
└─o
Chondrichthyes ►
└─o
Osteichthyes
├─o
Actinopterygii ►
└─o
Sarcopterygii
├─o
│ ├─o
Onychodontiformes (éteint)
│ └─o
Coelacanthimorpha ou
Actinistia
└─o
Rhipidistia ou
Choanata
├─o
Dipnomorpha
│ ├─o
Porolepiformes (éteint)
│ └─o Dipnoiformes
│ └─o
Dipnoi ►
└─o
Tetrapodomorpha
├─o
Rhizodontiformes (éteint)
└─o
Osteolepiformes (paraphylétique)
└─o
Stegocephalia (paraphylétique)
└─o
├─o
Temnospondyli (paraphylétique)
►
│ └─o
Lissamphibia ►
└─o
├─o
Embolomeri (éteint)
└─o
├─o
Seymouriamorpha (éteint)
└─o
├─o
Lepospondyli (éteint)
►
└─o
Cotylosauria
├─o
Amniota ►
└─o
Diadectomorpha (éteint)
Árvore desenvolvida
▲
└─o
Gnathostomata
├─o
Antiarcha ou
Antiarchi (éteint)
│ ├─o Silurolepidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o
│ │ ├─o Yunnanolepidae (éteint)
│ │ └─o Chuchinolepidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Minicrania (éteint)
│ └─o Antiarchiformes (éteint)
│ ├─o Sinolepidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Asterolepidoidei (éteint)
│ │ ├─o Asterolepidae (éteint)
│ │ └─o
│ │ ├─o Pterichthyodidae (éteint)
│ │ └─o Asperaspis (éteint)
│ └─o Bothriolepidoidei (éteint)
│ ├─o Microbrachiidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Dianolepis (éteint)
│ └─o Bothriolepidae (éteint)
└─o
├─o Brindabellaspida (éteint)
└─o
├─? Antactaspidae (éteint)
├─? Stensioellidae (éteint)
├─? Paraplesiobatidae (éteint)
├─?
│ ├─o
Rhenanida ou
Asterosteidae (éteint)
│ └─o Acanthothoraci (éteint)
│ ├─o Weejasperaspididae (éteint)
│ └─o Palaeacanthaspidae (éteint)
├─o
│ ├─o Macropetalichthyidae (éteint)
│ └─o Ptyctodontidae (éteint)
└─o
├─o
│ ├─o Phyllolepididae (éteint)
│ └─o
Arthrodira (éteint)
│ ├─o Actinolepina (éteint)
│ │ ├─o Wuttagoonaspidae (éteint)
│ │ └─o Actinolepidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Phlyctaenioidei (éteint)
│ │ ├─o Holonematidae (éteint)
│ │ └─o Phlyctaeniina (éteint)
│ │ ├─? Williamsaspidae (éteint)
│ │ ├─o Groenlandaspididae (éteint)
│ │ └─o Phlyctaeniidae (éteint)
│ └─o Brachythoraci (éteint)
│ ├─o Heterosteidae (éteint)
│ └─o Coccosteina (éteint)
│ ├─o Buchanosteoidea (éteint)
│ │ ├─o Goodradigbeonidae (éteint)
│ │ └─o Buchanosteidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Gemuendenaspidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Homosteiidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Brachydeiroidea (éteint)
│ │ ├─o Leptosteidae (éteint)
│ │ └─o Brachydeiridae (éteint)
│ └─? Eubrachythoraci (éteint)
│ ├─o Coccosteoidea (éteint)
│ │ ├─? Pholidosteidae (éteint)
│ │ ├─o Coccosteidae (éteint)
│ │ └─o
│ │ ├─o
│ │ │ ├─? Plourdostenidae (éteint)
│ │ │ └─o Torosteidae (éteint)
│ │ └─o
│ │ ├─? Incisoscutidae (éteint)
│ │ └─o Camuropiscidae (éteint)
│ └─o Dinichthyoidea (éteint)
│ ├─o Leiosteidae (éteint)
│ ├─o Dinichthyidae (éteint)
│ ├─o Trematosteidae (éteint)
│ └─o Titanichthyoidea ou Aspinothoracida (éteint)
│ ├─o Rachiosteidae (éteint)
│ ├─o Pachyosteidae (éteint)
│ ├─o
Titanichthyidae (éteint)
│ ├─o Bungartiidae (éteint)
│ ├─o Selenosteidae (éteint)
│ └─o Mylostomatidae (éteint)
└─o
Eugnathostomata
├─?
Lupopsyrus (éteint)
└─o
├─o Culmacanthidae (éteint)
├─o
│ ├─o Tetanopsyridae (éteint)
│ └─o Diplacanthidae (éteint)
├─o
│ ├─o Climatiida (éteint)
│ │ ├─o Gyracanthidae (éteint)
│ │ └─o Climatiidae (éteint)
│ ├─o Ptomacanthus (éteint)
│ └─o
│ ├─o Kathemacanthus (éteint)
│ └─o
│ ├─o Brochoadmones (éteint)
│ └─o
Chondrichthyes ►
└─o
Teleostomi
├─o
│ ├─o Ischnacanthiformes (éteint)
│ │ ├─o Poracanthodidae (éteint)
│ │ └─o Ischnacanthidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Euthacanthidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Cassidiceps (éteint)
│ └─o Acanthodiformes (éteint)
│ ├─o Mesacanthidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Cheiracanthidae (éteint)
│ └─o Acanthodidae (éteint)
└─o
├─o Dialipina (éteint)
└─o
├─o Ligulalepis (éteint)
└─o
Osteichthyes
├─o
Actinopterygii ►
└─o
Sarcopterygii
├─o Meemannia (éteint)
└─o
├─o
Psarolepis (éteint)
└─o
├─o
│ ├─o
Onychodontiformes ou Onychodontia (éteint)
│ └─o
Coelacanthimorpha ou
Actinistia
│ ├─o Miguashaidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Diplocercidae (éteint)
│ └─o
│ ├─? Euporosteidae (éteint)
│ ├─o Hadronectoridae (éteint)
│ └─o
│ ├─o
Rhabdodermatidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o
│ │ ├─o Spermatodus (éteint)
│ │ └─o Sassenia (éteint)
│ └─o
│ ├─o Laugiidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o
Whiteiidae (éteint)
│ └─o
Coelacanthiformes
│ ├─o
Coelacanthidae (éteint)
│ └─o
Latimerioidei
│ ├─o
Mawsoniidae (éteint)
│ └─o
Latimeriidae
└─o
Rhipidistia ou
Choanata
├─o Styloichthys (éteint)
└─o
├─o
Dipnomorpha
│ ├─o
Porolepiformes (éteint)
│ │ ├─o Porolepidae (éteint)
│ │ └─o Holoptychidae (éteint)
│ └─o Dipnoiformes
│ ├─o Powichthyidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Youngolepidae (éteint)
│ └─o
Dipnoi ►
└─o
Tetrapodomorpha
├─o Kenichthys
└─o
├─o
Rhizodontida ou
Rhizodontiformes (éteint)
│ ├─o
Gooloogongia (éteint)
│ └─o
│ ├─o Notorhizodon (éteint)
│ ├─? Sauripteridae (éteint)
│ └─o
Rhizodontidae (éteint)
└─o Osteolepidida ou
Osteolepiformes (paraphylétique)
├─o Osteolepididae (éteint)
├─o Thysanolepidae (éteint)
└─o
├─o Megalichthyidae (éteint)
└─o
├─o Medoevia (éteint)
└─o
├─o Canowindridae (éteint)
└─o
├─o Gyroptychius (éteint)
└─o
├─o
Tristichopteridae (éteint)
└─o
Elpistostegalia ou Panderichthyida (éteint) (paraphylétique)
├─o Parapanderichthys (éteint)
├─o
Panderichthyidae (éteint)
└─o
├─o
Elpistostegidae (éteint)
└─o
├─o
Livoniana (éteint)
└─o
Stegocephalia (paraphylétique)
├─o Elginerpetonidae (éteint)
└─o
├─o
│ ├─o
Ventastega (éteint)
│ └─o Metaxygnathus (éteint)
└─o
Tetrapoda s.l.
├─o Acanthostegidae (éteint)
└─o
├─o
Ichthyostegidae (éteint)
└─o
├─? Sinostega (éteint)
└─o
├─? Densignathus (éteint)
└─o
├─o
Hynerpeton (éteint)
└─o
├─o
Tulerpeton (éteint)
└─o
├─o Colosteidae (éteint)
└─o
├─o Crassigyrinidae (éteint)
└─o
├─o Whatcheeriidae (éteint)
└─o
├─? Baphetoidea (éteint)
│ ├─o Spathicephalidae (éteint)
│ └─o
Loxommatidae ou
Baphetidae (éteint)
└─o
├─o
│ ├─o
Eucritta (éteint)
│ └─o
Temnospondyli (paraphylétique)
►
│ └─o
Lissamphibia ►
└─o
├─o Caerorhachis (éteint)
└─o
├─o
│ ├─o
Eoherpetontidae (éteint)
│ └─o
Embolomeri (éteint)
│ ├─o Anthracosauridae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Proterogyrinidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o
Eogyrinidae (éteint)
│ └─o Archeriidae (éteint)
├─?
Tokosauridae (éteint)
├─?
Chroniosuchidae (éteint)
└─o
├─o
Gephyrostegidae (éteint)
└─o
├─o Solenodonsauridae (éteint)
└─o
├─o
Seymouriamorpha (éteint)
│ ├─o Urumqia (éteint)
│ ├─o Utegenia (éteint)
│ ├─o Kotlassiidae ou Bystrowianidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Discosauriscidae (éteint)
│ └─o
│ ├─o Ariekanerpeton (éteint)
│ └─o Seymouriidae (éteint)
└─o
├─o
│ ├─o
Westlothiana (éteint)
│ └─o
Lepospondyli (éteint)
►
└─o
Cotylosauria
├─o
Amniota ►
└─o
Diadectomorpha (éteint)
├─?
Tseajaiidae (éteint)
└─o
├─o
Limnoscelidae (éteint)
└─o
Diadectidae (éteint)
-
Placoderme indeterminado
-
Tubarão-frade ( Cetorhinus maximus , Chondrichthyes, Cetorhinidae)
-
Cirurgião ( Ctenochaetus hawaiiensis , Osteichthyes, Actinopterygii, Acanthuridae), no Havaí
-
Dipneuste ( Neoceratodus forsteri , Sarcopterygii, Dipnoi)
-
Litoria infrafrenata (Amphibia, Hylidae)
-
Iguana iguana (Lepidosauria, Iguanidae)
-
Velociraptor (Dinosauria, Theropoda)
-
Pica-pau-preto ( Dryocopus martius , Aves, Picidae) no ninho
-
Aix galericulata (Aves, Anatidae)
-
rato doméstico ( Mus Musculus , Mammalia, Muridae)
-
Leoa africana ( Panthera leo , Mammalia, Felidae)
-
Golfinho azul e branco ( Stenella coeruleoalba , Mammalia, Cetacea)
Debate científico sobre a filogenia dos Gnathostomata
A filogenia dos grupos atuais de Vertebrados com mandíbulas é o assunto de um quase consenso: caráter parafilético de Peixes e Répteis , monofilia e parentesco dos grupos atuais: Chondrichthyans, Actinopterígios, Sarcopterígios e, dentro destes, Tetrapodes, Lissanfíbios, Tartarugas, Lepidosaurians, Archosaurians, Birds dentro deles, Mammals. Os Crossopterígios explodiram, revelando o parentesco mais próximo dos Tetrápodes com os Dipneus em vez dos Celacantos.
É o lugar dos grupos fósseis que ainda levanta a questão de forma muito ampla. Então é
- de Placodermi , dificilmente considerado como grupo irmão Chondrichthyes, mas após alguma hesitação (grupo irmão de todos os outros gnatóstomos, ou Osteichthyes) parece que eles são parafiléticos, na base dos gnatóstomos da árvore;
- de acantodianos , que provam ser polifiléticos e de origem bem como Chondrichthyes Osteichthyes;
- da origem dos Lissamphibians: from Temnospondyles ou Lépospondyles, mesmo que os anfíbios modernos fossem polifiléticos;
- e de repente, o respectivo lugar dos diferentes grupos de anfíbios fósseis (entre os quais os antracossauros são parafiléticos) depende desta questão ...
Sobre estes dois últimos pontos, seguimos a opinião defendida recentemente por Marcello Ruta, contra a representada por Michel Laurin, resumida a seguir.
Tree of Terrestrial Vertebrates de acordo com M. Laurin em The Tree of Life Web Project 2008
└─o
Stegocephalia (paraphylétique)
├─o Elginerpeton (éteint)
└─o
├─o
│ ├─o Metaxygnathus (éteint)
│ └─o
Ventastega (éteint)
└─o
├─o
Acanthostega (éteint)
├─o
Ichthyostega (éteint)
└─o
├─o
Hynerpeton (éteint)
└─o
├─o
Tulerpeton (éteint)
└─o
├─o
Crassigyrinus (éteint)
└─o
├─o
Baphetidae (éteint)
└─o
├─o Colosteidae (éteint)
└─o
├─o
Temnospondyli (éteint)
└─o
├─o Whatcheeria (éteint)
└─o
├─o
Gephyrostegidae (éteint)
├─o
Embolomeri (éteint)
└─o
├─o
Seymouriamorpha (éteint)
└─o
├─o
Westlothiana (éteint)
└─o
Tetrapoda
├─o
Amphibia (=
Lepospondyli (paraphylétique))
│ ├─o
│ │ ├─o Adelogyrinidae (éteint)
│ │ └─o
Aistopoda (éteint)
│ └─o
│ ├─o
Nectridea (éteint)
│ └─o
│ ├─o
Microsauria (éteint) (paraphylétique)
│ └─o
│ ├─o
Lysorophia (éteint)
│ └─o
Lissamphibia
└─o
Reptiliomorpha
├─o Solenodonsaurus (éteint)
└─o
├─o
Diadectomorpha (éteint)
└─o
Amniota
Árvore simplificada de Sarcopterygii de acordo com Steyer 2009
└─o
Sarcoptérygiens
├─o
Cœlacanthes
├─o
Dipneustes
└─o
Tétrapodomorphes
├─o
Eusthenopteron (éteint)
└─o
├─o
Panderichthys (éteint)
└─o
├─o
Elpistostege (éteint)
└─o
├─o
Tiktaalik (éteint)
└─o
Tétrapodes
├─o
Acanthostega (éteint)
└─o
├─o
Ichthyostega (éteint)
└─o
├─o
Crassigyrinus (éteint)
├─o Spathicephalus (éteint)
└─o
├─o
│ ├─o
Balanerpeton (éteint)
│ └─o
Temnospondyles
│ ├─o
│ │ ├─o
Saharastega (éteint)
│ │ └─o
│ │ ├─o
Eryops (éteint)
│ │ └─o
│ │ ├─o
Nigerpeton (éteint)
│ │ └─o
Edingerella (éteint)
│ └─o
│ ├─o
│ │ ├─o Doleserpeton (éteint)
│ │ └─o
Amphibamus (éteint)
│ └─?
Lissamphibiens
└─o
├─o
Lépospondyles
│ ├─o Ophiderpeton (éteint)
│ └─o
│ ├─o
Diplocaulus (éteint)
│ └─o
│ ├─o Microbrachis (éteint)
│ └─o
│ ├─o
Brachydectes (éteint)
│ └─?
Lissamphibiens
├─o
Anthracosaures (éteint)
├─?
Seymouriamorphes (éteint)
└─o
├─?
Seymouriamorphes (éteint)
├─o
Diadectomorphes (éteint)
└─o
Amniotes
Origens
- Guo-Rui Zhang, Shi-Tao Wang, Jun-Qing Wang, Nian-Zhong Wang e Min Zhu: “Um antiarca basal (peixe placoderme) do Siluriano de Qujing, Yunnan, China” , Palaeoworld , vol. 19, 2010, pp. 129-135
- Jing Lu e Min Zhu: “Um peixe onicodonte (Osteichthyes, Sarcopterygii) do Devoniano Primitivo da China, e a evolução dos Onicodontiformes” , Proc. R. Soc. B, 2009
- Martin D. Brazeau: “A caixa craniana e as mandíbulas de um devoniano 'acantodiano' e origens gnatóstomo moderno” , Nature , vol. 457, 2009, pp. 305-308
- Sébastien Steyer: The Earth before the dinosaurs , Belin (Pour la science), 2009, 205 pp., ( ISBN 978-2-7011-4206-7 )
- Jason S. Anderson: “ Focal Review: The Origin (s) of Modern Amphibians ”, in Evol. Biol. , voar. 35, pp. 231-247, 2008
- Gloria Arratia, Mark VH Wilson e Richard Cloutier (eds): Avanços recentes na origem e radiação inicial dos vertebrados. Honrando Hans-Peter Schultze , Pfeil, 2004, ( ISBN 978-3899370522 )
- Kanae Kikugawa, Kazutaka Katoh, Shigehiro Kuraku, Hiroshi Sakurai, Osamu Ishida, Naoyuki Iwabe e Takashi Miyata: "Filogenia basal de vertebrados com mandíbula inferida de múltiplos genes nucleares codificados por DNA" , BMC Biology 2: 3, 2004
- Marcello Ruta, Jonathan E. Jeffery e Michael I. Coates: “Uma superárvore dos primeiros tetrápodes” , em Proc. R. Soc. Lond. B, vol. 270, pp. 2507-2516, 2003
- Marcello Ruta, Michael I. Coates e Donald LJ Quicke: “As relações dos primeiros tetrápodes revisitadas” , in Biol. Rev. , voar. 78, pp. 251-345, 2003
- Marcello Ruta e Michael I. Coates: "Ossos, moléculas e origens do tetrápode coroa" , em Philip CJ Donoghue e M. Paul Smith (ed.): Contando o tempo evolucionário , Routledge (Systematics Association Special Volumes), 2003, ( ISBN 978-0-415-27524-8 )
Apêndices
Artigos relacionados
links externos