O Heterocisto é uma célula fixadora de nitrogênio transparente e de parede espessa que se forma nos filamentos de certas cianobactérias , como Nostoc punctiforme , Cylindrospermum stagnale ou Anabaena sphaerica . Essas células fixam o nitrogênio do dinitrogênio (N 2 ) no ar usando a enzima nitrogenase . Isso permite que as células recebam o nitrogênio necessário para sua biossíntese. A nitrogenase é inativada pelo oxigênio. Os heterocistos devem estabelecer um ambiente anaeróbio ou microaeróbio. Assim, a estrutura e fisiologia particulares dos heterocistos requerem uma mudança geral na expressão do gene . Por exemplo, heterocistos:
As cianobactérias costumam fixar carbono na forma de açúcares durante a fotossíntese . A ausência do fotossistema II, que cliva a água, impede que a fotossíntese ocorra dentro dos heterocistos. Assim, as células vegetativas devem fornecer açúcares aos heterocistos na forma de sacarose . O carbono fixo e o nitrogênio são trocados por meio de canais presentes entre as células do filamento. Os heterocistos mantêm o fotossistema I , o que lhes permite produzir ATP por fosforilação cíclica.
Um heterocisto é encontrado a cada 9 a 15 células, que é um padrão encontrado ao longo de um filamento. O intervalo entre dois heterocistos permanece aproximadamente constante, apesar da divisão celular. Os filamentos bacterianos podem ser considerados organismos multicelulares com dois tipos de células distintas e interdependentes. Esses comportamentos são bastante raros em procariontes, mas podem corresponder a um dos primeiros exemplos do surgimento da multicelularidade durante a evolução . A diferenciação em heterocisto é um fenômeno irreversível. Além disso, algumas bactérias com heterocistos podem se diferenciar em células semelhantes a esporos, chamadas de acinetes, ou células móveis, chamadas de hormogonia , tornando as cianobactérias procariotas com uma ampla variedade de fenótipos .
O termo heterocisto vem do grego antigo : ἕτερος, ( heteros, "outro") e de cystis , "bolsa".
Em ambientes pobres em nitrogênio, a diferenciação de heterocistos é induzida pelo regulador transcricional NctA. NctA influencia a diferenciação de heterocistos por meio de proteínas sinalizadoras envolvidas no processo de diferenciação. Por exemplo, NctA controla a expressão de vários genes, incluindo HetR, que é um gene essencial para a diferenciação de heterocistos. Essa proteína é essencial, pois permite aumentar a transcrição de outros genes, como hetR , patS ou hepA , ligando-se a seus promotores e agindo como fator de transcrição . Também é importante notar que a expressão de nctA e herR são dependentes uma da outra e sua presença irá promover a diferenciação em heterocistos. Também foi recentemente demonstrado que outros genes, como patA ou hetP, regulam a diferenciação em heterocistos. PatA ajuda a determinar o intervalo entre os heterocistos dentro do filamento e desempenha um papel na divisão celular . PatS influencia o padrão de heterocistos ao inibir a diferenciação em heterocistos quando um grupo de células em diferenciação se reúne para formar um pró-heterocisto (heterocisto imaturo). A manutenção de heterocistos depende de uma enzima chamada HetN. A formação de heterocistos é inibida pela presença de uma fonte fixa de nitrogênio , como amônio ou nitrato .
A bactéria pode estabelecer uma relação simbiótica com certas plantas. Nessas relações, a bactéria não responde à disponibilidade de nitrogênio, mas aos sinais produzidos pela planta e estimulando a diferenciação em heterocistos. Até 60% das células podem então se diferenciar em heterocistos, o que torna possível fornecer nitrogênio fixo à planta que, em troca, fornece carbono fixo à bactéria. O sinal produzido pela planta e o estado de diferenciação dos heterocistos afetados ainda são desconhecidos. O sinal simbiótico gerado pela planta é proposto para atuar a montante da ativação de NctA, uma vez que HetR é necessário para a diferenciação. Para a associação simbiótica com a planta, sabemos que o nctA é necessário, pois uma bactéria com mutação no gene nctA não pode infectar a planta.