Os artrópodes ( insetos , crustáceos , aracnídeos , etc.) são caracterizados por uma espinha dorsal externa ( exoesqueleto ) inextensível, a cutícula ou casca . A muda permite que estes animais, mudando periodicamente a cutícula, cresçam de tamanho (muda de crescimento) ou adquiram novos órgãos, ou mesmo mudem de forma (muda de metamorfose ). Assim, em muitos insetos, uma ou duas mudas específicas permitem a metamorfose dos estágios larvais para o adulto.
A velha concha, que ficou pequena demais, que o animal abandona, é chamada de exúvio . A rejeição da velha concha é mais particularmente chamada de exuviação . O termo disecdise (it) refere-se a um distúrbio da muda em artrópodes e cobras. As diferentes fases da muda serão detalhadas a seguir.
Um artrópode é mais vulnerável ao longo da muda, não só durante a exuviação, onde já não tem a possibilidade de fugir e onde o risco de lesões é frequente, mas também nas fases pré e pós-exuvial onde a cutícula velha amolece e onde o novo ainda não está suficientemente endurecido.
A principal função da muda é permitir o crescimento do animal.
Nas espécies metamorfoseadas, a última muda da fase juvenil permite a passagem para o adulto e o indivíduo sexualmente maduro.
A muda também é um meio de desintoxicação. Durante seu crescimento, os artrópodes de fato armazenam em sua concha alguns dos metais tóxicos que adquiriram por meio da alimentação e da respiração ; é o caso de animais de grande porte como a lagosta ou da lagosta, assim como de crustáceos como o caranguejo ou o camarão.
Cada uma das sucessivas mudas é uma oportunidade para o animal se desintoxicar, abandonando no meio ambiente esses metais que ficarão inertizados por um certo tempo na quitina da velha concha. Isso não se aplica a todos os metais (o metilmercúrio é, por exemplo, integrado ao músculo), e um estudo da lagosta americana mostra que outra grande parte dos metais integrados pela lagosta é mais ou menos permanentemente armazenada nos hepato- tecidos - pancreáticos e que apenas manganês , níquel e chumbo são encontrados em quantidades significativas a significativas (mais do que no ambiente do animal, às vezes) na carapaça.
Os níveis desses contaminantes encontrados no exúvio geralmente refletem a qualidade ou poluição dos sedimentos circundantes, ou mesmo os excedem. Um estudo procurou possíveis correlações entre os níveis de shell metal e o risco de lagostas americanas desenvolverem a doença da casca, sem encontrar nenhuma.
Esquematicamente, a muda (em sentido amplo) pode ser dividida em sete estágios.
Aperygotes ou Apterygota são insetos com muitos caracteres primitivos , que não têm asas e não sofrem metamorfose: são ditos ametabólicos. O animal que sai do ovo é um juvenil (não podemos falar de larva porque não há metamorfose). Sua morfologia é semelhante à do adulto, do qual difere apenas em tamanho e maturidade sexual. O desenvolvimento consiste apenas em mudas de crescimento, cujo número não está definido. Quando o animal atinge a maturidade sexual , permanece capaz de muda e pode se reproduzir, dependendo da espécie, após cada muda ou a cada duas mudas.
Os insetos pterigotos ou pterigotos costumam ter asas , que adquirem ao passar por uma metamorfose mais ou menos importante, dependendo do grupo. O ovo dá à luz uma larva, que passa por várias mudas de crescimento (definindo vários estágios larvais) antes de sofrer uma ou duas mudas de metamorfose. O animal após a metamorfose é denominado imago : é o inseto adulto, em fase terminal de seu desenvolvimento, porque não sofre mais a muda.
Distinguem-se mais particularmente os heterometábolos , que realizam uma metamorfose "incompleta", no sentido de que se vêem aparecendo progressivamente os contornos das asas durante as fases larvais. Sua metamorfose geralmente ocorre durante uma única muda, exceto para efeminadas que possuem um estágio intermediário, denominado subimago , entre a larva e a imago. Em heterometábolas, ainda podemos distinguir paurometábolas , cujas larvas e adultos vivem no mesmo ambiente, e hemimetábolas , que mudam de ambiente durante a muda do adulto.
Os holometábolos realizam uma metamorfose “completa”, no sentido de que as formas das asas não aparecem até a metamorfose. Isso sempre é realizado durante duas mudas sucessivas, portanto sempre apresentando um estágio intermediário entre a larva e o adulto, um estágio denominado crisálida (principalmente em Lepidoptera ), ninfa (em Lepidoptera e besouro ) ou pupa (em Diptera e Hymenoptera ).
Muitas espécies de pterigotos mudam um número fixo de vezes, que difere entre as espécies, mas esta não é uma regra geral, pois muitos insetos são capazes de adaptar seu número de mudas às condições de seu ambiente.
Certos insetos pterigóticos podem, no entanto, ter perdido suas asas durante seu desenvolvimento ou evolução: neste caso, eles são ditos sem asas (e não apterigóticos). Por exemplo, as formigas adultas, embora sejam pterigotas, geralmente não têm asas: as formigas aladas , que na verdade são adultas reprodutoras, perdem suas asas muito rapidamente depois de emergir do ninho de nascimento.
Os crustáceos mudam um número indefinido de vezes. Eles podem sofrer muda várias vezes após atingir a idade adulta (mudas de crescimento). Podem, no entanto, sofrer as mudas de metamorfose , mas ao contrário dos insetos, que as realizam no final do desenvolvimento pós-embrionário, os crustáceos metamorfoseiam no início do seu desenvolvimento, durante as mudas que se seguem à sua eclosão. Por exemplo, a lagosta sai do ovo em forma de larva planctônica, levada pelas correntes. Geralmente passa por três mudas larvais, durante as quais cresce, mas não muda fundamentalmente de forma ou comportamento. Em seguida, sofre uma muda de metamorfose, que o modificará claramente e será acompanhada por uma mudança de estilo de vida, uma vez que atinge o fundo dos oceanos e leva uma vida bêntica . Nesse ponto, o animal é uma minúscula lagosta, chamada de juvenil. Ele ainda terá que passar por várias mudas de crescimento antes de se tornar um adulto capaz de reprodução, e então pode passar por várias outras mudas depois de atingir a maturidade sexual. Portanto, ao contrário do caso dos insetos, o estado adulto não é dependente da metamorfose nos crustáceos.
Nos crustáceos, muito frequentemente se diz que um animal está em "pré-muda" quando está no período pré-exuvial (entre apólise e exuviação) e em "pós-muda", após a exuviação. O intervalo variável (às vezes muito longo nos crustáceos) em que o animal não está em período de muda é chamado de "intermue" (mas pode haver confusão entre este período sem muda e o período entre duas exuviações).
As aranhas geralmente mudam um número fixo de vezes, variando dependendo da espécie. Em alguns deles, as mudas continuam no estado adulto, especialmente em espécies que vivem por vários anos.
A muda em artrópodes é desencadeada por um hormônio esteróide , chamado ecdisona ou hormônio da muda, frequentemente secretado por uma glândula especializada, a glândula de muda (chamada de glândula protorácica nos insetos ou órgão Y nos crustáceos). Especificamente, a glândula de muda secreta ecdisona, que é transformada por outros órgãos no hormônio ativo, 20-hidroxi-ecdisona. Esse hormônio controla essencialmente a fase pré-exuvial da muda: as concentrações hormonais de 20-hidroxi-ecdisona na hemolinfa aumentam com a apólise e atingem seu máximo no momento do início da nova cutícula, então caem para l exuviação. Outros hormônios, em particular neuro-hormônios peptídicos, mais particularmente controlam a exuviação e as fases pós-exuviais.
Nos insetos, as mudas de metamorfose ocorrem quando a ecdisona é secretada na ausência de outro hormônio, o hormônio juvenil , produzido pelos corpos alados. Em contraste, a muda larval ocorre quando a ecdisona é secretada na presença do hormônio juvenil.