Espécies de classificação inferior
Parassaurolofo é um tipo fora de dinossauros pertencentes à ordem de ornithischian , subordem ornithopods e família de hadrossaurídeo . Esses animais viveram no Cretáceo Superior , durante parte do Campaniano , entre 76,6 e 73 Ma (milhões de anos atrás), na atual América do Norte . Pelo menos quinze fósseis foram descobertos em 2008. Eles são divididos em três espécies chamadas P. walkeri , P. tubicen e P. cyrtocristatus . Este dinossauro foi descrito pela primeira vez em 1922 por William Parks a partir de um crânio e esqueleto incompletos descobertos na província de Alberta, no Canadá, na formação do Parque dos Dinossauros . Os fósseis encontrados mais ao sul estavam no Novo México , o mais ao norte em Alberta.
Parasaurolophus é um dinossauro da família Hadrosauridae , conhecido pela ornamentação variada de sua cabeça. O parassaurolofo tem uma grande crista que se assemelha a um longo tubo curvo para trás começando no topo do crânio . O hadrossaurídeo Charonosaurus , nativo da região hoje coberta pela China e considerado seu parente próximo conhecido, tinha um crânio semelhante e uma crista potencialmente semelhante. A crista do Parasaurolophus é objeto de debate entre os cientistas, o consenso sobre sua função inclui: reconhecimento visual de ambas as espécies e de ambos os sexos, amplificador acústico, ou mesmo sistema de termorregulação . É um dos mais raros dinossauros de bico de pato , conhecido apenas por um punhado de bons espécimes.
Parasaurolophus foi formado a partir de três termos gregos antigos , παρα [ para ] "próximo, paralelo", σαυρος [ saurus ] "lagarto" e λοφος [ lophos ] "crista", que podem ser interpretados como "réptil com crista com partições paralelas".
William Parks nomeou o espécime P. walkeri em homenagem a Byron Edmund Walker , Presidente do Conselho de Curadores do Museu Real de Ontário .
O nome científico tubicen é o nome de uma trombeta romana que tocou uma longa tuba . Restos de pelo menos três espécimes de P. tubicen foram encontrados no Novo México .
O termo cyrtocristatus foi formado a partir de duas raízes latinas, cyrto que significa "curvo" e cristatus que significa "crista".
Tal como acontece com muitos dinossauros, o esqueleto inteiro do Parasaurolophus não é conhecido. Sua morfologia, portanto, não é exatamente conhecida. O comprimento do espécime- tipo de P. walkeri é estimado em 9,50 m para um crânio medindo cerca de 1,60 m (incluindo a crista), enquanto o de P. tubicen é estimado em mais de 2 m , o que indica um animal maior. Sua massa é estimada em 2,5 toneladas. O único membro anterior conhecido do espécime é relativamente curto para um hadrossauro, com uma omoplata pequena, mas larga . Isso tende a mostrar que os hadrossauros descendem de animais bípedes. O fêmur de P. walkeri mede 103 cm , e é muito robusto em relação ao seu comprimento, se comparado a outros hadrossauros. O úmero e a pelve também são muito fortes. O Parasaurolophus tem a crista mais longa de todos os hadrossaurídeos , com cerca de um metro e oitenta de comprimento.
Muito parecido com outros hadrossauros, o Parasaurolophus era capaz de andar sobre as duas patas traseiras ou de quatro. Ele provavelmente preferia forragear de quatro, mas correr sobre duas pernas. Os processos espinhosos das vértebras eram longos, algo bastante comum nos lambeossauros ; muito altos acima dos quadris, aumentavam a altura das costas. O aspecto da pele é conhecido em P. walkeri , com escamas uniformes, como pequenas saliências, mas sem estruturas maiores.
O atributo mais reconhecível do Parasaurolophus era sua crista, que se projetava da parte de trás de sua cabeça, e que era uma extensão do osso nasal e do pré-maxilar. O espécime- tipo de P. walkeri tinha um entalhe nos processos espinhosos perto de onde a extremidade da crista teria atingido as costas, mas essa pode ter sido uma patologia específica desse indivíduo. William Parks, que deu o nome ao gênero, presumiu que um ligamento ia da crista ao entalhe e servia para sustentar a cabeça. Embora essa ideia pareça improvável, às vezes o Parasaurolophus é representado com uma mancha de pele que se estende da crista ao pescoço. Como esse entalhe é exatamente onde a crista tocou as costas quando o Parasaurolophus inclinou a cabeça para trás, pode servir para abrir espaço para a crista que, de outra forma, interferiria no movimento do animal.
A crista era oca, com dutos separados indo de cada narina até o fim da crista antes de girar, descendo a crista e em direção ao interior do crânio. Os conduítes eram mais simples em P. walkeri , mas muito mais complexos em P. tubicen , onde alguns conduítes eram obstruídos em uma extremidade e outros se fundiam e se ramificavam. Enquanto P. walkeri e P. tubicen tiveram cristas longas com uma ligeira curva, P. cyrtocristatus teve uma crista curta com um perfil mais circular.
O pescoço do Parasaurolophus era, sem dúvida, fortemente curvado, como o do bisão atual, e provido de ossos enormes . Ele podia andar de quatro, bem como sobre duas pernas, mas suas costas permaneciam horizontais e não verticais, como se acreditou por muito tempo. E seu enorme pau não arrastou no chão.
Por muito tempo se pensou que o Parasaurolophus usava sua cauda gigantesca para nadar, mas fósseis de Parasaurolophus foram encontrados em rochas cuja natureza única sugere que ele vivia em um ambiente terrestre seco, semelhante ao habitat dos elefantes . Além disso, a forma como os ossos da cauda se encaixam mostra que esse dinossauro não era capaz de realizar movimentos laterais poderosos com a cauda, necessários para saber nadar. O conteúdo fossilizado do estômago encontrado também contém principalmente plantas terrestres. Portanto, não vivia ao redor dos rios e lagos do Cretáceo Superior, mas sim em terra seca, alimentando-se de plantas resistentes.
Alguns dedos de Parausorolophus encontrados parecem ter membranas, mas alguns paleontólogos acreditam que essas sejam as consequências da fossilização.
Como o nome sugere, os cientistas compararam o Parasaurolophus ao Saurolophus , devido à sua crista semelhante. Em 1924, foi rapidamente reconhecido por Gilmore como membro da subfamília dos lambeossaurinos , sendo o próprio Saurolophus um hadrossauriné . O Parasaurolophus é geralmente considerado uma linhagem separada de lambeossauros, uma linhagem distinta da de outros dinossauros com crista, como Corythosaurus , Hypacrosaurus e Lambeosaurus . Seu parente mais próximo é o charonosaurus , com um crânio semelhante, mas ainda com uma crista incompleta descoberta na região do rio Amur, no nordeste da China, e os dois táxons foram agrupados em um clado , a tribo dos parasaurolophini . Os fósseis de P. cyrtocristatus , com sua crista pequena, um tanto arredondada, podem ser o táxon mais basal das três espécies conhecidas de Parasaurolophus , ou podem ser jovens ou mesmo fêmeas de P. tubicen .
Um único espécime do holótipo P. walkeri foi encontrado. Ela difere de P. tubicen pelos tubos localizados em sua crista, e de P. cyrtocristatus por sua crista longa e um úmero mais longo que seu raio . Três possíveis espécimes de P. cyrtocristatus foram encontrados no Novo México e Utah . Esses espécimes são menores e suas cristas são curtas e redondas. Seu pequeno tamanho e a forma de sua crista sugerem que eles podem ser jovens ou fêmeas de P. tubicen, que data mais ou menos da mesma época e da mesma formação no Novo México . Conforme observado por Thomas Williamson, o material tipo de P. cyrtocristatus é cerca de 72% menor do que P. tubicen , e é mais ou menos do tamanho em que outros lambeossaurídeos começam a mostrar dimorfismo sexual em sua crista (~ 70% da altura adulta). Esta proposição foi rejeitada por vários estudos recentes sobre Lambeosaurinae .
P. tubicen é a maior espécie, com passagens de ar mais complexas em sua crista do que as de P. walkeri , e uma crista mais longa e fina do que a de P. cyrtocristatus .
O cladograma de Albert Prieto-Marquez e seus colegas, produzido em 2013, indica a posição de Parasaurolophus dentro da tribo de Parasaurolophini , em um grupo de irmãos com o gênero chinês Charonosaurus :
Lambeosaurinae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Um cladograma maior, mais completo e mais recente, estabelecido pelos mesmos autores em 2016, pode ser encontrado no artigo Hadrosauridae .
O holótipo 768 do Royal Ontario Museum apresenta um crânio e um esqueleto parcial com uma grande parte da cauda faltando, bem como os membros posteriores abaixo dos joelhos. Ele foi encontrado por uma equipe da Universidade de Toronto em 1920, perto de Sand Creek, ao longo do Red Deer, na província canadense de Alberta . Esses sedimentos fazem parte da formação do Parque dos Dinossauros datada de meados da Campânia , entre 76 e 74,8 milhões de anos atrás . William Parks nomeou este espécime como P. walkeri em homenagem a Sir Byron Edmund Walker , Presidente do Conselho de Curadores do Museu Real de Ontário . Além deste espécime, fósseis de Parasauropholus são raros em Alberta, que possui apenas um outro crânio parcial da formação do Parque dos Dinossauros e três outros espécimes sem esqueleto provavelmente pertencentes ao gênero.
Em 1921 , Charles H. Sternberg descobriu parte de um crânio ( PMU .R1250) no condado de San Juan, Novo México , do membro De-na-zin da formação geológica de Kirtland , cuja idade é de 73,4 a 73 Ma (milhões de anos) , um pouco mais recente que a da formação anterior. O espécime foi enviado para Uppsala na Suécia , onde em 1931 , Carl Wiman o descreveu como uma segunda espécie, P. tubicen . Um segundo crânio quase completo de P. tubicen (NMMNH P-25100) foi descoberto no Novo México em 1995 . Em 1999 , após estudo utilizando a técnica de tomografia computadorizada desse crânio, Robert Sullivan e Thomas Williamson escreveram uma monografia , abordando aspectos de sua anatomia e taxonomia, bem como as funções de sua crista. Williamson então publicou uma revisão independente dos restos mortais, onde discorda das descobertas taxonômicas .
John Ostrom descreveu outro espécime interessante ( FMNH P27393), descoberto no Novo México, em 1961 , como uma nova espécie: P. cyrtocristatus . É um crânio quase completo com uma pequena crista redonda e quase todo o resto do corpo, exceto os pés, pescoço e parte da cauda. Este espécime foi enterrado no final do período de depósito da Formação Fruitland , ou mais provavelmente no início da Formação Kirtland , ou com uma idade de 74,5 Ma (milhões de anos) no Campaniano .
A distribuição dessas espécies foi ampliada em 1979 , quando David B. Weishampel e James A. Jensen descreveram um crânio parcial com uma crista semelhante (BYU 2467), também datado do Campaniano e encontrado na formação Kaiparowits , localizada no Condado de Garfield ( Utah) e datado entre 76,6 e 74,5 Ma (milhões de anos atrás). Desde então, outro crânio com uma pequena morfologia de crista redonda como a de P. cyrtocristatus foi descoberto em Utah .
A formação Kaiparowits em Utah também forneceu em 2013 um crânio e um esqueleto de um Parasaurolophus muito jovem com 2,50 metros de comprimento, ou um quarto de seu tamanho adulto; este espécime foi apelidado de "Joe". Ele constitui tanto o esqueleto mais completo quanto o do indivíduo mais jovem de sua espécie . Histológicas seções tomadas nos ossos não revelou prisão de linhas de crescimento, o que sugere que o animal pode ter morrido em seu primeiro ano. Sua crista é reduzida, globalmente hemisférica, muito pouco desenvolvida em proporção ao crânio que já mede 24,6 centímetros de comprimento. O crânio de “Joe” foi estudado com scanners médicos que confirmaram o papel da crista em fazer sons. Enquanto adulto Parasaurolophus pode emitir woofer - tipo sons ( boomer ou woofer ), a crista do jovem “Joe”, curto e pequeno, só poderia emitem muito mais agudo ( som alto frequências ) tweeter- como sons .
Parasaurolophus walkeri , da formação do Parque dos Dinossauros , era membro de uma fauna pré-histórica variada e bem documentada, incluindo dinossauros bem conhecidos como Centrosaurus , Styracosaurus e Chasmosaurus ceratopsids , outros dinossauros de bico de pato como Prosaurolophus , Gryposaurus , Corythosaurus e Lambeosaurus ; o tiranossaurídeo Gorgosaurus ; e dinossauros blindados como Edmontonia e Euoplocephalus . Era um espécime raro desta fauna. A formação do Parque dos Dinossauros é interpretada como uma área pouco acidentada, coberta por rios e vales de inundação, que se tornou mais pantanosa e influenciada pelas condições marinhas devido, ao longo do tempo, à transgressão para oeste do Mar do Interior Ocidental , um mar que dividia América do Norte em duas durante este período. O clima era mais quente que o da atual Alberta , sem geadas, mas com estações mais úmidas e secas. As coníferas eram, a priori, as plantas dominantes no dossel , com vegetação rasteira de samambaias , samambaias arbóreas e angiospermas . Os Ceratopsidae , como Chasmosaurinae , eram a priori mais disseminados que os hadrossaurídeos .
Espécies do Novo México compartilharam seu ambiente com o grande saurópode Alamosaurus , o dinossauro de bico de pato Kritosaurus , o Pentaceratops ceratopsid , dinossauros blindados como o Nodocephalosaurus , Saurornitholestes e tiranossaurídeos ainda não identificados.
Diante de seus predadores, o Parasaurolophus não tinha defesas naturais (ao contrário do Iguanodon, por exemplo), mas presume-se que tinha uma visão bastante boa e uma boa audição, o que lhe permitia detectar facilmente seus predadores à distância.
Como outros hadrossaurídeos , o Parasaurolophus era um grande herbívoro bípede / quadrúpede que se alimentava de plantas, e seu crânio sofisticado permitia um movimento de esmagamento de alimentos semelhante à ruminação. Seus dentes da bochecha estavam sendo constantemente substituídos e formados baterias dentais que continham centenas de dentes, mas apenas um punhado deles estava em uso ao mesmo tempo. As plantas tinham de ser cortadas por seu grande bico e presas na mandíbula por um órgão parecido com uma bochecha , que tornava possível atacar as plantas mais resistentes . Ao contrário de outros répteis que geralmente não mastigam sua comida, uma vez que apenas engolem, o Parasaurolophus , como outros ornitópodes, pode mastigar sua comida, assim como os mamíferos . Ele pode se alimentar de folhagens localizadas até 4 metros de altura. Como observou Bob Bakker , os lambeossaurinos tinham bicos mais estreitos do que os hadrossaurinos , o que implica que o Parasaurolophus poderia selecionar sua dieta melhor do que seus primos de bico largo e sem pontas.
Várias hipóteses sobre as funções da chamada crista “nasal” do Parasaurolophus foram levantadas , mas a maioria delas não foi considerada confiável. Hoje, as premissas atuais são a identificação do sexo ou espécie, amplificação sonora facilitando a comunicação e termorregulação . No entanto, não está claro qual dessas funções é mais importante e em que pontos de seu crescimento.
Diferenças entre espécies e estágios de crescimentoTal como acontece com outros lambeosaurines , acredita-se que a crista craniana do Parasaurolophus mude com a idade e seja característica de dimorfismo sexual em adultos. James Hopson , um dos primeiros pesquisadores a descrever as cristas de lambeosaurines, acha que P. cyrtocristatus com sua pequena crista era uma fêmea de P. tubicen . Em vez disso, Thomas Williamson acredita que era um jovem P. tubicen . Nenhuma dessas duas hipóteses foi unanimemente reconhecida. Como apenas seis crânios bons e uma caixa de crânios de um jovem foram descobertos, desenterrar novos fósseis provavelmente lançaria luz sobre essa possível relação. Williamson observou que em ambos os casos o jovem Parasaurolophus certamente possuía uma crista pequena e redonda como P. cyrtocristatus , que provavelmente crescia cada vez mais rápido conforme os indivíduos se aproximavam da maturidade sexual. Novos estudos mais recentes da caixa craniana, que foi inicialmente atribuída ao Lambeosaurus e agora ao Parasaurolophus, fornecem evidências da existência de uma pequena crista tubular em jovens.
Este espécime tem uma pequena dilatação ascendente dos ossos frontais , que era semelhante, mas menor do que nos espécimes adultos; em adultos, os ossos frontais formavam uma plataforma que sustentava a base da crista. Este espécime também indica que o crescimento da crista em Parasaurolophus e o perfil facial de indivíduos jovens diferem do modelo Corythosaurus - Hypacrosaurus - Lambeosaurus , em parte devido à falta de um fino casulo ósseo na crista que compõe a parte superior do pico nos outros três lambeosaurines.
Hipóteses rejeitadas sobre funçõesAs propostas se concentram em adaptações à vida aquática, assumindo que os hadrossaurídeos eram anfíbios . Então, Alfred Sherwood Romer sugeriu em 1993 que este cume permitiu que o animal para snorkel , Martin Wilfarth acreditava que era uma corda para uma tromba móveis utilizados como um snorkel e alimentos captura, Charles Mortram Sternberg acreditavam que seu cume serviu como uma bomba de ar para manter a água de entrar nos pulmões, e Edwin Harris Colbert acreditava que servia como um reservatório de ar para mergulho subaquático.
William Parks propôs que ele fosse preso às vértebras por ligamentos ou músculos e ajudasse a mover e apoiar a cabeça. Othenio Abel sugeriu que fosse usado como arma em combates entre essas espécies, e Angela Milner sugere que poderia servir como defletor de folhas, como o capacete dos casuarídeos .
Também foi sugerido que a principal função da crista é abrigar órgãos especiais. Halszka Osmólska propôs que abrigava glândulas de sal , e John Ostrom propôs que abrigasse áreas maiores para o epitélio olfatório , melhorando assim o sentido do olfato dos lambeossaurinos, que não tinham faculdades reais para defender. Duane Gish fez uma proposta incomum: a crista teria abrigado glândulas químicas, permitindo que o Parasaurolophus cuspisse jatos de fogo químico em seus inimigos, como o atual besouro-bombardeiro .
Muitas dessas suposições foram desacreditadas ou rejeitadas. Por exemplo, não há nenhum buraco no final da crista permitindo que o animal mergulhe. Não há cicatriz muscular para uma tromba e seria até estranho um animal com bico precisar dela. Se sua função fosse servir de bomba de ar, não teria permitido a infiltração de água naquele momento. Um tanque de ar pode não ser suficiente para um animal do tamanho de um Parasaurolophus . Outros hadrossaurídeos tinham cabeças grandes, sem a necessidade de uma grande crista oca para servir de ponto de fixação para os ligamentos. Assim, nenhuma das propostas explica por que a crista tem tal forma, por que outros lambeossaurídeos tinham cristas tão diferentes, mas possuindo funções semelhantes, como os hadrossaurídeos sem crista ou com cristas sólidas poderiam viver sem tais habilidades, ou por que alguns hadrossaurídeos tinham cristas sólidas.
Essas considerações têm impacto particular nas hipóteses baseadas no aprimoramento das faculdades do sistema já presentes no animal, como as hipóteses sobre as glândulas salinas ou o olfato, e demonstram que não eram as funções principais. . Além disso, o trabalho nas cavidades nasais dos lambeossaurídeos mostra que os nervos olfatórios e os tecidos sensoriais estavam fora da porção dos seios da face na crista, de modo que o crescimento da crista tem pouco a ver com os sentidos.
Funções sociaisCada vez mais autores argumentam que a crista deve ter funções sociais e funções fisiológicas que permitam a identificação, a comunicação visual e auditiva. É claro que essa crista imponente é um sinal visual que diferencia cada animal de seus vizinhos. A grande órbita do hadrossaurídeo e a presença de um anel de esclera sugerem que o animal possuía visão aguçada e hábitos diurnos e, portanto, a visão era um sentido importante nesses animais. Se, como aparece em algumas ilustrações, uma pele se estendesse da crista ao pescoço ou descesse às costas, a exposição visual teria sido ainda mais evidente. Como sugerem os outros crânios de lambeossauro, o tamanho e a forma da crista do Parasaurolophus provavelmente permitiam que os animais se reconhecessem ao serem distinguidos, por exemplo, do coritossauro ou lambeossauro .
Função de somA aparência externa da crista esconde uma anatomia interna complexa. Os seios nasais que o compõem sugerem a existência de outra função. Carl Wiman foi o primeiro a propor em 1931 que esses seios da face fossem usados como sinalização auditiva, como um cromorne ; Hopson e David B. Weishampel revisitaram essa ideia nas décadas de 1970 e 1980. Hopson forneceu evidências mostrando que os hadrossaurídeos tinham boa audição. Há pelo menos um exemplo em Corythosaurus que tem estribo reptiliano delgado combinado com um grande espaço para um tímpano indicando um ouvido médio sensível. Além disso, o ducto da cóclea dos hadrossaurídeos é alongado como o dos crocodilianos , indicando que a porção auditiva do ouvido interno estava bem desenvolvida. Weishampel estimou que P. walkeri foi capaz de produzir frequências de 48 a 240 Hz , e P. cyrtocristatus de 75 a 375 Hz . Com base nas semelhanças entre os ouvidos internos dos hadrossaurídeos e os dos crocodilianos, ele também propôs que os hadrossaurídeos adultos eram sensíveis a altas frequências , como aquelas que seus descendentes podiam produzir. Segundo Weishampel, esse fato vai ao encontro da necessidade necessária de comunicação entre pais e filhos.
Um modelo computacional do espécime baseado em um crânio de P. tubicen em bom estado de conservação, espécie que possuía seios da face mais complexos que o de P. walkeri , permitiu a simulação dos vários sons que a crista poderia produzir.
O canal principal tinha uma frequência de ressonância de 30 Hz , mas a complexa anatomia dos seios da face teve que criar modulações dos sons.
Função de termorregulaçãoA grande área de superfície e vascularização da crista sugerem que ela tinha uma função termorreguladora . PE Wheeler propôs esse uso pela primeira vez em 1978: a crista preservaria o cérebro do calor. Teresa Maryańska e Halszka Osmólska fizeram a mesma hipótese quase ao mesmo tempo. Em 2006 , em sua discussão sobre as funções da crista do lambeossauro, David Evans apoiou essa hipótese, pelo menos como um fator na evolução da crista.
Apesar de sua raridade, o Parasaurolophus é amplamente representado na cultura popular; é, portanto, o Hadrosauridae mais famoso para o público em geral.
A Romênia emitiu em 1994 um selo com a imagem do Parasaurolophus.