Campo | Eukaryota |
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Reinado | Chromalveolata |
Divisão | Stramenopiles |
Galho | Oomycota |
Aula | Oomycetes |
Pedido | Peronosporais |
Família | Peronosporaceae |
Gentil | Plasmopara |
Plasmopara viticola é um pseudofungus da família Peronosporaceae da classe Oomycete . Ele existe na forma de esporos livres ou micélio que só podem crescer dentro dos tecidos da videira que parasita. É o patógeno do míldio da videira . Foi relatado pela primeira vez na Europa, na Aquitânia, em 1878, importado do continente americano.
Etimologia: o termo Plasmopara se decompõe em plasmo- (representando plasmódio “estrutura com vários núcleos”, do latim plasma- “forma, figura” + sufixo -ode “semelhante”) e -para forma feminina em latim científico de -par . O termo viticola foi emprestado do latim viticola “vigneron”.
Antes de 1845, as vinhas europeias ( Vitis vinifera ) não conheciam o oídio, nem a filoxera, nem o oídio. Em poucas décadas, no entanto, essas doenças da América do Norte devastaram vinhedos europeus: o oídio chegou em 1845, a filoxera em 1861-1863 e o míldio se seguiu em 1878. Planchon foi o primeiro a detectá-lo no sudoeste, depois foi encontrado no região de Lyon, Itália e Suíça.
O agente da requeima da videira foi descrito sob o nome de Botrytis viticola por Berkeley e Curtis em 1848. Mas a elucidação do modo de ação desse patógeno foi realizada por um microbiologista alemão, Anton de Bary em 1863. Este é um grande pioneiro em o estudo dos fungos havia descoberto notavelmente o ciclo de desenvolvimento sexual do oomiceto Phytophthora infestans que causa a requeima da batata . De Bary também descreveu os ciclos sexuais e assexuados do míldio da videira e colocou o patógeno responsável sob o gênero Peronospora, seja com o nome de espécie Peronospora viticola (De Bary 1863).
Vinte e cinco anos depois, Berlese e De Toni (1888) reclassificaram o agente do míldio da videira para o gênero Plasmopara . Este último produz esporocistos (ou esporângios) nos quais zoósporos diplóides são produzidos, enquanto os Peronospora germinam através de tubos de germinação (conídios).
Finalmente, a última grande reformulação vem de estudos filogenéticos que extraíram os oomicetos do reino fúngico ( Fungi ) para colocá-los em Bikonta , uma divisão dos Stramenopiles (ou heterocontes).
Plasmopara viticola é um endoparasita obrigatório que se desenvolve apenas nos tecidos verdes da videira e em particular no parênquima das folhas. Vive às custas dos tecidos que parasita e que acaba destruindo. No momento, não podemos cultivá-lo em um meio sintético. Durante seu ciclo de desenvolvimento, Plasmopara viticola permanece essencialmente na forma diplóide . Embora seja capaz de fertilização cruzada entre filamentos miceliais de diferentes tipos genéticos, os gametas ( haplóides ) sempre permanecem dentro de formações miceliais, chamadas gametocistos.
P. viticola também se caracteriza pelo fato de os filamentos de seu micélio não possuírem partições, a parede ser celulósica (ao contrário dos eumicetes que contêm quitina ) e os zoósporos serem biflagelados. A passagem pelo estado filamentoso de seu micélio e sua heterotrofia certamente o aproximam dos verdadeiros fungos ( Eumycetes ), mas é o resultado de uma convergência evolutiva . Sua classificação filogenética o coloca entre os Oomicetos , mais próximo das algas marrons e das diatomáceas do que dos Eumicetes “fungos reais” .
P. viticola é endêmica das espécies selvagens de Vitis da América do Norte. As várias espécies norte-americanas tornaram-se, portanto, mais ou menos resistentes: Vitis rupestris é moderadamente resistente e Vitis rotundifolia (ou muscadine) é resistente. Por outro lado, a videira europeia ( cultivada Vitis vinifera ), que evoluiu muito tempo a partir do contacto com este patógeno, é muito sensível.
O pseudofungus P. viticola se manifesta de três formas diferentes durante seu ciclo de desenvolvimento. Ele passa pelos estágios de oósporo , zoósporo e micélio e seus respectivos corpos de frutificação (ou esporocistos ). Os esporos têm sua própria reserva interna de energia. O oósporo é um ovo, obtido pelo cruzamento "sexual" entre dois talos (cruzamento heterotálico ). O zoósporo é um esporo equipado com dois flagelos que usa para se mover na fina película de água na superfície dos tecidos vegetais. Esses dois tipos de esporos utilizam suas próprias reservas de energia para crescer ou se mover. Por outro lado, o micélio necessariamente se desenvolve dentro dos tecidos da videira. Alimenta-se apenas à custa das células da planta da videira, com a consequência de danos nos tecidos que podem eventualmente causar perdas significativas na colheita.
O desenvolvimento de Plasmopara viticola ocorre de acordo com dois ciclos sobrepostos:
Em uma seção abaixo, cada estágio desses dois ciclos reprodutivos é detalhado e ilustrado de forma mais extensa (veja quadro amarelo).
Oósporos são ovos formados dentro do tecido da videira durante o outono. Depois que as folhas caem, elas sobrevivem na serapilheira no chão.
Na primavera, quando a temperatura sobe acima de 12 ° C , os oósporos germinam e dão origem a vários zoósporos. Durante as chuvas de primavera, os zoósporos são projetados jogando água nos órgãos aéreos da videira mais próximos do solo. Os zoósporos então migram para os estômatos, perdem seus flagelos e emitem um promicélio que penetra no limbo. Isso produz numerosas hifas miceliais que se infiltram entre as células, invadem completamente uma área do tecido e causam danos locais.
Nas folhas aparecem duas formas de lesões:
a) manchas mais ou menos circulares, translúcidas a oleosas, chamadas de “manchas oleosas” que rapidamente se tornam amarelas e necrotizam. No verso do lençol surge rapidamente uma feltragem esbranquiçada. Corresponde aos corpos de frutificação (ou esporocistóforos ) emitidos externamente pelo micélio infectante. Muitos zoósporos são liberados e espalharão a infecção
b) manchas de extensão limitada, de forma poligonal porque são limitadas pelas veias, mais ou menos cloróticas a necróticas. Eles geralmente aparecem no outono em folhas mais velhas. A fácies é chamada de “míldio em mosaico”.
Em galhos jovens , aparecem lesões castanhas longitudinais na superfície, que podem causar deformação do caule. Corpos de frutificação de P. viticola também podem emergir do galho.
As inflorescências e os bagos da uva também são suscetíveis ao míldio. Esporocistóforos também podem se desenvolver lá. Bagas afetadas posteriormente apresentam manchas marrons a enegrecidas, deprimidas (“push”) e não frutíferas. Falamos neste caso de " arroto marrom ".
Assim, na primavera, um oósporo do ano passado germina e dá origem a vários zoósporos que contaminam os tecidos da videira. Durante esta infecção primária , o micélio denso que se desenvolve dentro dos tecidos, produz ventosas (ou hausterium ) que esvaziam as células do hospedeiro de seus nutrientes e água. O míldio sempre se desenvolve a partir desses focos primários de infecção . Esses surtos primários quase sempre aparecem nos mesmos locais de um vinhedo e têm extensão limitada.
Destas lesões nascem frutificações exteriores, chamadas esporocistóforos (ou esporangióforos, que aparecem na forma de feltragem branca) que, na maturidade, libertam numerosos zoósporos. Estes, pelo mesmo processo de dispersão-penetração, invadem áreas saudáveis do tecido e produzem infecções secundárias .
Temperatura e umidade afetam o desenvolvimento de P. viticola . Há muito que os viticultores observam que aprecia os períodos de chuva e as temperaturas amenas. Na prevenção, recomenda-se arejar a zona de frutificação e evitar a formação de humedecedores devido ao excesso de água na parcela.
Tomemos novamente de forma mais precisa, o ciclo de desenvolvimento de P. viticola . Divide-se em:
i) reprodução sexuada (por cruzamento heterotálico ), no outono na época da senescência das folhas e destinada a perpetuar a espécie durante a estação fria até o retorno das vinhas
ii) uma reprodução assexuada (ou clonal) durante estação de crescimento, destinada a disseminar rapidamente a epidemia.
Ciclos reprodutivos de Plasmopara viticola | |
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1. Maturação dos oósporos : os oósporos são ovos diplóides formados na queda nos tecidos mofados que permanecerão principalmente no interior das folhas mortas e também no solo, durante todo o inverno. No solo, o estoque de oósporos pode variar de 100 a 30.000 esporos por metro quadrado.
Enrolado em robustos oósporos de parede dupla são as únicas estruturas de P. viticola capazes de sobreviver em condições de inverno difícil ou extrema, uma vez que podem resistir a temperaturas de - 20 ° C . Os oósporos começam a amadurecer em novembro e o frio prolonga sua capacidade de germinação por vários meses. |
Oospore |
2. Germinação do oósporo : na primavera seguinte, quando o solo e a atmosfera estão muito úmidos e a temperatura atinge 12 −13 ° C , alguns dos oósporos saem de sua dormência. O oósporo começa produzindo dezenas de núcleos diplóides (obtidos por mitose ) antes que um tubo germinativo emerja. Os núcleos então migram através do tubo para uma ou mais cavidades piriformes, chamadas esporocistos (ou macrosporângios ou esporângios, ou macroconídios). A taxa de germinação dos oósporos flutua ao longo do tempo e a partir de março observa-se um efeito positivo da chuva na taxa de germinação. Os oósporos ainda mantêm sua capacidade de germinar por vários anos. |
Germinação do oósporo |
3. Liberação e dispersão de zoósporos : Os núcleos se multiplicam por divisão mitótica, de modo que cada esporocisto pode liberar 60 a 200 esporos mononucleares, chamados zoósporos . Salpicos de chuva e solo causados por chuvas fortes dispersam esporocistos e zoósporos no tecido da videira.
Os zoósporos se movem com seus dois flagelos na fina película de água na parte inferior das folhas e nas bagas, para encontrar um estômato no qual entrar. Os zoósporos depositados em uma superfície que seca rapidamente não sobrevivem. Ao contrário dos oósporos, sua vida útil é muito curta. |
Liberação de zoósporos por um esporocisto |
4. Germinação de zoósporos : Quatro a cinco zoósporos se agrupam em torno de um estômato aberto e perdem seus flagelos. Eles emitem um tubo germinativo (ou sifão infestante ou promicélio) que penetra na lâmina foliar e leva à formação de uma vesícula subomática na cavidade subomática. 5. Infecção primária : o citoplasma dos zoósporos é transmitido para esta vesícula que emitirá rapidamente um haustório primário (sugador) em direção a uma célula hospedeira. Este inóculo primário (ou infecção primária) marca o início do ciclo agâmico. Os primeiros sintomas aparecem cerca de dez dias após a contaminação, que corresponde ao período de incubação. Um micélio se desenvolve nos espaços intercelulares e é nutrido por ventosas (haustórios) que penetram nas células do parênquima e da epiderme. Rapidamente, esses haustórios secundários penetram no revestimento das células vegetais para bombear a água e os nutrientes que contêm. O tecido lacunar é rapidamente colonizado. Um corpo subestomático se desenvolve e levanta o tecido epidérmico do tecido parenquimatoso, resultando no sintoma de "mancha de óleo", uma mancha translúcida que aparece 4 a 5 dias após o início da infecção. O amarelecimento da folha devido à perda do pigmento da clorofila (do parênquima em paliçada) pode aparecer a partir do oitavo dia após o início da infecção. |
4. Germinação do zoósporo. A natação do zoósporo aos estômatos, a germinação e a penetração ocorrem em 3 horas a 20 ° C. 5. Infecção primária: desenvolvimento do micélio |
Nesta fase, duas rotas de reprodução se abrem:
O trabalho de Gobbin et als (2008) mostrou que a contaminação secundária por esse ciclo assexuado é menos importante do que se pensava anteriormente.
6b. Reprodução sexual : | |
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6b.1. Meiose : durante o outono, quando as folhas estão senescentes, os filamentos do micélio de P. viticola formam órgãos sexuais (ou gametocistos), todo o seu conteúdo evolui para gametas por meiose . O gametocisto masculino (ou espermatocisto ou anterídio) contém os gametas masculinos que são realmente reduzidos a um núcleo haplóide e o gametocisto feminino (ou oogônio ) contém oosferas envolvendo um núcleo haplóide feminino e reservas. Dois gametocistos de micélios geneticamente diferentes se ligam um ao outro (cruzamento heterotálico , Wong et al.). 6b.2 Os tubos copulatórios deixam os espermatocistos e penetram no oogônio para permitir que os núcleos masculinos fertilizem os gametas femininos. Não há gametas liberados para o exterior, uma vez que a fertilização ocorre no oogônio. 6b.3 Formação de oósporos : a fertilização ocorre dentro do oogônio. Isso produz um zigoto ou oosporo . 6b.4 Liberação de oósporos . Este estágio fecha o ciclo sexual voltando ao estágio 1. Mesmo sob condições ideais de temperatura e umidade, os oósporos não germinam até janeiro-fevereiro. O ciclo da reprodução sexual ocorre em um ano, enquanto o da reprodução assexuada ocorre em um período muito mais curto durante a estação de crescimento. Este modo de reprodução, denominado oogamia sifonogâmica, é característico dos Oomicetos. |
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A luta contra o mofo é organizada principalmente por meio de medidas preventivas. Porque se é possível deter um ataque, o dano uma vez causado às inflorescências e aos cachos é, por outro lado, irremediável.
Algumas precauções são importantes para evitar a instalação de focos primários que podem vir de oósporos que hibernaram ao nível do solo e que após a germinação produzem zoósporos contaminantes:
A pulverização de fungicidas anti-mofo é primeiro feita preventivamente em órgãos saudáveis para evitar sua infecção. Para decidir o momento certo e evitar tratamentos desnecessários, o viticultor pode utilizar sistemas de apoio à decisão ou aconselhar-se com técnicos. Empiricamente, sabemos que o risco de germinação precoce dos oósporos corresponde a um período outono-inverno-primavera ameno e chuvoso. Outra regra chamada "3-10" indica que uma infecção primária é importante se:
Durante o período de crescimento da videira, é então necessário fazer pulverizações regulares de fungicidas de acordo com a velocidade de crescimento da vegetação, a frequência das chuvas, a temperatura e a pressão das pragas. Por duas décadas, muitos modelos de suporte à decisão foram propostos. O modelo de Caffi et al. (2009) é um modelo sistêmico que integra a influência da chuva, umidade relativa, temperatura na maturação de uma coorte de ovos de inverno, sua germinação, sua produção de esporocistos e a liberação e dispersão de zoósporos. O modelo “Sistemas Potenciais” calcula, com base em dados meteorológicos recolhidos em diferentes setores da vinha, variáveis representativas principalmente da maturação dos ovos de inverno, a pressão exercida por várias doenças e as datas de contaminação.
O fungicida tradicional desenvolvido no final do XIX ° século foi a mistura de Bordeaux . Este era o único produto utilizado até meados do XX th século mas foi, em seguida, rapidamente suplantado por fungicidas sintéticos. Atualmente, uma infinidade de fungicidas da requeima está disponível. Eles podem ser classificados em três classes principais: produtos de contato, produtos penetrantes e produtos sistêmicos.