Tal como acontece com outras plantas com flores , a taxonomia do gênero Banksia se refere às propriedades anatômicas e morfológicas das flores , frutos e sementes , bem como às características secundárias, como a estrutura e o hábito das folhas. O gênero pertence à família Proteaceae , uma subfamília de Grevilleoideae , uma tribo de Banksieae e uma subtribo de Banksiinae , ao lado de seu parente próximo, Dryandra . A classificação subgênica atualmente em vigor é baseada na monografia de Alexander Segger George publicada em 1999 para a série de volumes Flora of Australia e reconhece dois subgêneros, três seções, 13 séries, cerca de 77 espécies, 6 subgêneros. Espécies e 18 variedades . As análises cladísticas lançaram dúvidas sobre alguns aspectos desta classificação, mas as alterações propostas não foram amplamente aceitas.
Banksia é o nome de um gênero de cerca de 80 espécies da planta da família Proteaceae . Essas plantas, símbolos da natureza australiana e plantas de jardim da moda, são facilmente reconhecidas por seus espinhos florais característicos e suas infrutescências em forma de “cone”. Seu hábito assume diferentes formas, desde arbustos prostrados até árvores de 35 metros de altura. Eles são encontrados na maior parte da Austrália, exceto nas mais áridas . Grandes produtores de néctar , são importantes fontes de alimento para animais nectarívoros como melíferos e alguns gambás . Eles também têm um interesse econômico significativo para os setores de viveiros e flores de corte . No entanto, eles estão seriamente ameaçados por uma série de fenômenos humanos e naturais, como desmatamento, incêndios frequentes e doenças, e várias espécies são classificadas como raras e ameaçadas .
Os primeiros espécimes de Banksia foram coletados por Sir Joseph Banks e Daniel Solander , naturalistas a bordo do Endeavour durante a primeira viagem do tenente James Cook ao Oceano Pacífico (que ainda não era capitão). Cook pousou em solo australiano pela primeira vez em29 de abril de 1770Em um lugar que ele mais tarde chamou de Botany Bay (Botany Bay) em reconhecimento à " grande quantidade de plantas que o Sr. Banks e D r Solander encontraram neste lugar ." Durante as sete semanas seguintes, Banks e Solander coletaram milhares de espécimes de plantas, incluindo o primeiro de um novo gênero que mais tarde se chamaria Banksia em homenagem a Banks. Quatro espécies foram incluídas na primeira coleção: Banksia serrata (serra de banksia), Banksia integrifolia (banksia costeira), Banksia ericifolia (banksia com folhas de urze) e Banksia robur (pântano banksia). Em junho, o barco passou por uma reforma no rio Endeavour , onde espécimes de Banksia dentata (banksia tropical) foram coletados.
Durante a viagem do Endeavour , Sydney Parkinson , ilustrador botânico de Banks, esboçou cada espécime coletado. Após o retorno do Endeavour na Inglaterra emJulho de 1771, Specimens Banks foi integrado em seu herbário de Londres e artistas foram contratados para reproduzir a aquarela dos desenhos de Parkinson. Banks tinha planejado publicar toda a sua coleção sob o nome de “ Banksia Florilège ”, mas por várias razões o projeto nunca poderia ser concluído e levaria mais dez anos antes que uma espécie de Banksia fosse oficialmente lançada. Naquela época, uma sexta espécie havia sido coletada; em 1776, durante a terceira viagem de Cook, David Nelson coletou espécimes de Banksia marginata (silver banksia) da Ilha South Bruny ( Tasmânia ).
O gênero Banksia foi finalmente descrito e batizado por Carl von Linnaeus, o Jovem em seu Supplementum Plantarum publicado emAbril de 1782 ; o nome completo do gênero é, portanto, “ Banksia Lf”. Linnaeus, o Jovem, colocou o gênero na classe " Tetrandra " e na ordem " Monogynia ", e deu-lhe o nome em homenagem a Banks. Na verdade, o nome de Banksia já havia sido publicado em 1775 como “ Banksia J.R.Forst & G.Forst ”, referindo-se a espécies da Nova Zelândia que os Forsters haviam colhido durante a segunda viagem de Cook. No entanto, Linnaeus, o Jovem, atribuiu erroneamente os espécimes de Forsters ao gênero Passerina e, portanto, considerou que o nome Banksia estava disponível. Posteriormente, Joseph Gärtner corrigiu o erro de Banks em 1788, Banksia Lf foi amplamente difundido e aceito, então Gaertner renomeou Banksia JRForst & G.Forst para Pimelia , um nome previamente escolhido para o gênero por Banks e Solander.
Desde então, o Banksia Lf foi contestado várias vezes. " Banksea Koenig" foi publicado em 1783, mas posteriormente determinado como sinônimo de Costus L. Em 1790, James Bruce publicou " Bankesia Bruce", posteriormente corrigido para " Banksia Bruce", mas o nome foi rejeitado em favor do de Johann Friedrich Gmelin , Hagenia . Em 1820, o nome “ Banksia Dombey ex DC. Foi publicado, mas mais tarde foi determinado ser um nomen nudum relacionado ao gênero Cuphea . Em 1891, Otto Kuntze propôs impor o direito de prioridade de Banksia JRForst & G.Forst, renomeando Pimelea em Banksia e propondo o nome de Sirmuellera Kuntze no lugar de Banksia Lf. Esse desafio falhou, assim como o de James Britten em 1905. Em 1940 Banksia Lf foi oficialmente mantido contra Banksia JRForst. & G. Forst por Thomas Sprague .
Em 1810, Robert Brown descreveu 31 novas espécies de Banksia em seu Prodromus Florae Novae Hollandiae e Insularae Van-Diemen . Ele colocou Banksia ilicifolia sozinha no subgênero Isostylis , por sua peculiar inflorescência em cúpula. Todas as outras espécies foram colocadas no subgênero Banksia verae , “true banksias”. Brown não fez nenhuma tentativa de classificar as espécies abaixo do nível do subgênero. Ele descreveu onze espécies adicionais de Banksia em seu suplemento de 1830, colocando-as todas em Banksia verae de acordo com sua classificação de 1810.
Mais tarde, Carl Meissner publicou sua classificação de Proteaceae em 1856, na qual 58 espécies de Banksia foram descritas. Meissner deu a Isostylis a classificação de seção, renomeou Brown's Banksia verae para seção Eubanksia e subdividiu-a em quatro séries baseadas em caracteres de folha. Todas essas séries eram altamente heterogêneas.
George Bentham publicou em 1870 sua classificação do gênero Banksia em sua obra de referência, Flora Australiensis . O número de espécies reconhecidas de Banksia foi reduzido para 46, e as quatro séries heterogêneas de Meissner substituídas por quatro seções baseadas em folha, estilo e caracteres de exibição de pólen , elevando o número de seções para cinco. Três deles eram homogêneos e razoavelmente bem definidos, enquanto outro, Orthostylis , era bastante heterogêneo. A quarta, Cyrtostylis , foi criada para agrupar espécies que não cabiam em outras seções e, portanto, era altamente heterogênea. Apesar dessas deficiências, esse arranjo durou mais de cem anos.
A estrutura para a classificação de gêneros dentro da família Proteaceae foi estabelecida em 1975 por LASJohnson e Barbara Briggs .
Sua classificação foi refinada um pouco ao longo das três décadas seguintes, resultando em um arranjo bastante estável e amplamente aceito. A família Proteaceae é subdividida em sete subfamílias, o gênero Banksia sendo colocado na subfamília Grevilleoideae porque, nas inflorescências, as flores individuais são colocadas aos pares. Com base em certos caracteres de venação de folhas , cabelos e pólen , é agrupado com três outros gêneros na tribo Banksieae . Dois pequenos gêneros, Austromuellera e Musgravea , ambos encontrados apenas nas florestas úmidas de Queensland , são colocados na subtribo de Musgraveinae . Banksia e Dryandra são colocados na subtribo Banksiinae em virtude de uma série de critérios, o mais óbvio e facilmente reconhecível dos quais é o agrupamento de flores em botões densos.
A classificação do gênero Banksia dentro de Proteaceae pode ser resumida da seguinte forma:
Família Proteaceae Subfamília Persoonioideae Bellendenoideae subfamília Eidotheoideae subfamília Subfamília Proteoideae Subfamília Sphalmioideae Carnarvonioideae subfamília Subfamília Grevilleoideae Tribo Oriteae Tribo Knightieae Tribo Embothrieae Tribo Helicieae Tribo Macadamieae Tribo Grevilleeae Tribo Banksieae Musgraveinae sub-tribo Gênero Austromuellera Gênero Musgravea Banksiinae sub-tribo Genus Banksia Gênero DryandraEmbora a legitimidade taxonômica da tribo Banksiinae seja universalmente reconhecida, tem havido algum debate sobre a legitimidade de sua posição entre os gêneros Banksia e Dryandra . Por vários anos, esses debates se concentraram nas semelhanças entre as inflorescências das espécies de Banksia subg. Isostylis e aqueles do gênero Dryandra . Essas semelhanças levaram a demandas pela fusão dos dois gêneros, ou pela transferência de Isostylis para Dryandra . No entanto, Alex George e outros defensores do status quo argumentaram que as semelhanças entre Isostylis e Dryandra eram apenas uma questão de aparência superficial, enquanto as semelhanças entre Isostylis e outras espécies de Banksia eram muito mais importantes para o diagnóstico. Análises recentes de DNA conduzidas por Austin Mast confirmaram a posição de George de que Dryandra e Isostylis não são parentes particularmente próximos, mas também forneceram evidências poderosas de que Banksia é parafilético com Dryandra . Mast indicou que a abordagem menos perturbadora para restaurar a monofilia seria incluir Dryandra em Banksia .
Em 1981, Alexander Segger George publicou sua monografia clássica, The Genus Banksia Lf (Proteaceae) . A classificação de George baseou-se em vários caracteres relativos a folhas, estilo , exibição de pólen, folículos e sementes, com o critério de que um táxon só poderia ser considerado uma espécie distinta se apresentasse " diferenças. Significativas e consistentes na morfologia das flores ou frutos ". Esta foi a primeira revisão abrangente da taxonomia do gênero Banksia em mais de um século e formaram a base do The Banksia livro publicado por George em 1984, que continua a ser o texto de referência sobre o gênero, eo tratamento do gênero. Banksia no Flora da Austrália .
George seguiu Brown na subdivisão do gênero Banksia em dois subgêneros, Banksia e Isostylis . Ele então subdividiu o subgênero Banksia em duas seções: Banksia para espécies de estilo retas ou ligeiramente curvas e Oncostylis para espécies de estilo anzol. Essas duas seções foram subdivididas em nove e três séries, respectivamente. A classificação na série segue em grande parte Bentham, a série Orthostylis permanecendo bastante heterogênea e a série Cyrtostylis altamente heterogênea.
A classificação taxonômica clássica do gênero Banksia , adotada por George e publicada nos volumes da Flora da Austrália , pode ser resumida da seguinte forma:
Genus Banksia Subgênero Banksia Seção Banksia Series Salicinae Banksia dentata - Banksia aquilonia - Banksia integrifolia - Banksia plagiocarpa - Banksia oblongifolia - Banksia robur - Banksia conferta - Banksia paludosa - Banksia marginata - Banksia canei - Banksia saxicola Série Grande Banksia grandis - Banksia solandri Series Banksia Banksia serrata - Banksia aemula - Banksia ornata - Banksia baxteri - Banksia speciosa - Banksia menziesii - Banksia candolleana - Banksia sceptrum Series Crocinae Banksia prionotes - Banksia burdettii - Banksia hookeriana - Banksia victoriae Series Prostratae Banksia goodii - Banksia gardneri - Banksia chamaephyton - Banksia blechnifolia - Banksia repens - Banksia petiolaris Série Cyrtostylis Banksia media - Banksia praemorsa - Banksia epica - Banksia pilostylis - Banksia attenuata - Banksia ashbyi - Banksia benthamiana - Banksia audax - Banksia lullfitzii - Banksia Elderiana - Banksia laevigata - Banksia elegans - Banksia lindleyana Série Tetragonae Banksia lemanniana - Banksia caleyi - Banksia aculeata Series Bauerinae B. baueri Series Quercinae Banksia quercifolia - Banksia oreophila Seção coccinea Banksia coccinea Seção Oncostylis Série Spicigerae Banksia spinulosa - Banksia ericifolia - Banksia verticillata - B. seminuda - Banksia littoralis - Banksia occidentalis - Banksia brownii Série Tricuspidae Banksia tricuspis Series Dryandroidae Banksia dryandroides Series Abietinae Banksia sphaerocarpa - Banksia micrantha - Banksia grossa - Banksia telmatiaea - Banksia leptophylla - Banksia lanata - Banksia scabrella - Banksia violacea - Banksia incana - Banksia laricina - Banksia pulchella - Banksia meisneri - Banksia nutans Subgênero Isostylis Banksia ilicifolia - Banksia oligantha - B. cuneataEm 1996, Kevin Thiele e Pauline Ladiges publicaram uma análise cladística do gênero Banksia no jornal Australian Systematic Botany . Como seu cladograma diferia substancialmente da classificação taxonômica atual, eles publicaram uma classificação revisada que melhor combinava com seus resultados. Quatro variedades foram promovidas à categoria de espécie: Banksia conferta var. penicillata agora Banksia penicillata (agora Banksia conferta subsp. penicillata ); Banksia gardneri var. brevidentata agora B. brevidentata ; Banksia gardneri var. hiemalis agora Banksia hiemalis ; e Banksia sphaerocarpa var. dolichostyla agora Banksia dolichostyla . Duas novas séries e onze sub-séries foram criadas; Seita Banksia . Oncostylis e Banksia ser. Crocinae foram suprimidos; e Banksia ser. Cyrtostylis foi amplamente redefinido. Seis espécies foram declaradas uncertae sedis .
A maioria dos aspectos da classificação de Thiele e Ladiges não foi aceita por George em sua revisão de 1999. Ele afirmou que “ a classificação subgenérica e a sequência sistemática aqui apresentadas foram modificadas das de George (1981) e levaram em consideração os novos dados revelados pelo trabalho de Thiele & Ladiges (1996) ”, mas nenhuma das quatro promoções para classificação de espécie foi aceita, e nenhum dos treze táxons infragenéricos criados por Thiele e Ladiges foi retido. No entanto, os herbários australianos continuaram a seguir Thiele e Ladiges em certos pontos, por exemplo, reconhecendo as quatro espécies que promoveram.
Em 2002 e 2005, Austin Mast e seus co-autores publicaram análises cladísticas de dados genéticos de DNA de amostras de quase todas as espécies de Banksia , bem como de cinco espécies de Dryandra . Seus resultados mostraram a presença de dois grandes clados de Banksia , que eles chamaram de " / Cryptostomata " ("estômatos ocultos") e " / Phanerostomata " ("estômatos visíveis").
Os / Phanerostomata foram definidos como aqueles taxa nos quais os estômatos das folhas são superficiais ou ligeiramente afundados. Esses taxa são geralmente arbustos altos ou árvores que ocorrem em pântanos; eles têm folículos flexíveis e sem bico, folhas de vida curta que muitas vezes se parecem com agulhas. O clado incluídos todos os taxa oriental do Salicinae e série Spicigerae (isto é, todos os taxa excepto Banksia serrata , Banksia aemula e Banksia ornata ) e também da série ocidental de Spicigerae, Quercinae, Grandes, Abietinae e Dryandroideae .
Os / Cryptostomata foram definidos como aqueles taxa nos quais os estômatos das folhas estão em covas com entradas estreitas. Geralmente são pequenos arbustos encontrados em planícies arenosas, secas e áridas. Eles têm folículos grossos, duros, com bico, folhas firmes (finamente dentadas) de vida longa. Eles incluem todos os outros taxa ocidentais, além das espécies orientais Banksia serrata , Banksia aemula e Banksia ornata , e também parecem incluir o gênero Dryandra . Deve-se notar que Dryandra não parece estar particularmente relacionada ao grupo Isostylis , que, pelo contrário, é um parente muito próximo de Banksia elegans e Banksia attenuata .
Assim, os resultados apresentados por Mast et. al. sugerem fortemente que o gênero Banksia é parafilético em relação a Dryandra . Embora não proponham um novo arranjo taxonômico, estão considerando várias opções para ajustar a classificação atualmente aceita para eliminar a parafilia, de acordo com a doutrina cladista . Eles concluem que a solução mais fácil e menos perturbadora seria incluir Dryandra em Banksia . Alex George, no entanto, mantém uma posição firme contra essa mudança, argumentando que as análises filogenéticas são falhas e que em qualquer caso a parafilia como tal não requer nenhuma mudança taxonômica, o que constitui uma posição fiel à sistemática evolutiva .