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A membrana plasmática , também chamada de membrana celular , membrana citoplasmática ou plasmalema , é uma membrana biológica que separa o interior de uma célula , chamada citoplasma , de seu ambiente externo, ou seja, do meio extracelular . Essa membrana desempenha um papel biológico fundamental ao isolar a célula de seu ambiente. É constituída por uma bicamada lipídica composta por fosfolípidos e colesterol que permite regular a fluidez do todo em função da temperatura, bem como proteínas integrantes ou periféricas da membrana , as primeiras desempenhando geralmente o papel de transportadores de membrana, enquanto as últimas estão frequentemente envolvidas na processos intercelulares, interação com o meio ambiente e até mudanças na forma da célula.
A membrana plasmática controla a troca de material entre o interior e o exterior da célula e suas organelas . Assim, exibe permeabilidade seletiva a íons e pequenas moléculas . As membranas plasmáticas também estão envolvidas em uma variedade de processos celulares, como adesão celular , condutividade iônica e sinalização celular . Eles também servem como suporte para estruturas extracelulares, como a parede celular , o glicocálice e o citoesqueleto .
As membranas plasmáticas contêm um grande número de moléculas biológicas , principalmente lipídios e proteínas . Sua composição não é fixa. Ele muda constantemente de acordo com as mudanças no ambiente e varia durante o desenvolvimento da célula . É o caso, por exemplo, do nível de colesterol na membrana dos neurónios humanos , cuja variação permite modular a fluidez da membrana durante as várias fases de desenvolvimento destas células.
As moléculas podem ser trazidas ou removidas da membrana plasmática por vários mecanismos. A fusão das vesículas intracelulares com a membrana plasmática ( exocitose ) não apenas excreta o conteúdo da vesícula, mas também integra os constituintes da membrana vesicular à membrana plasmática. Isso pode formar bolhas ao redor do material extracelular que se fecham para formar vesículas ( endocitose ). Embora a concentração dos constituintes da membrana na fase aquosa circundante permaneça sempre baixa - os constituintes estáveis da membrana não são muito solúveis em água - existe, no entanto, um fenômeno de troca de moléculas entre as fases lipídica e aquosa definida por esta membrana.
A membrana plasmática compreende três classes de lipídios anfifílicos : fosfolipídios , glicolipídios e esteróis . A quantidade de cada um depende do tipo de célula, mas na maioria dos casos os fosfolipídios são os mais abundantes, muitas vezes constituindo mais da metade dos lipídios nas membranas plasmáticas. Os glicolipídios constituem apenas cerca de 2% da fração, e os esteróis constituem o restante. No caso dos glóbulos vermelhos , os lipídios constituem cerca de 30% da membrana plasmática. No entanto, para a maioria das células eucarióticas , a massa das membranas plasmáticas é composta por metade de lipídios e metade de proteínas.
As cadeias alifáticas de fosfolipídios e glicolipídios geralmente contêm um número par de átomos de carbono, na maioria das vezes entre 16 e 20. Ácidos graxos com 16 e 18 átomos de carbono são os mais comuns. Esses ácidos graxos podem ser saturados ou insaturados , sendo a configuração da ligação dupla quase sempre cis . O comprimento e o grau de insaturação das cadeias de ácidos graxos têm um efeito profundo na fluidez da membrana, uma vez que os lipídios insaturados na configuração cis formam uma curva que evita que os ácidos graxos cristalizem alinhando-se paralelamente uns aos outros. temperatura de fusão (aumentando a fluidez) da membrana. A capacidade dos seres vivos de regular a fluidez de sua membrana plasmática, alterando sua composição lipídica, é chamada de adaptação homeoviscosa .
A coesão da membrana é totalmente garantida por interações não covalentes entre as cadeias alifáticas, chamadas de “caudas hidrofóbicas ”, formando uma estrutura relativamente fluida e não rigidamente fixada. Em condições fisiológicas, as moléculas de fosfolipídios formam um cristal líquido na membrana plasmática. Isso significa que as moléculas de lipídios estão livres para se difundir lateralmente no folheto da bicamada lipídica . No entanto, a troca de moléculas de fosfolipídios entre os folhetos intracelulares e extracelulares da bicamada é um processo muito mais lento. As jangadas de lipídios e as caveolas são exemplos de microdomínios enriquecidos com colesterol na membrana plasmática.
Nas células animais , o colesterol está normalmente disperso em vários graus nas membranas plasmáticas, nos espaços irregulares entre as caudas hidrofóbicas dos lipídios da membrana, contribuindo para o enrijecimento e fortalecimento mecânico da membrana. Além disso, a quantidade de colesterol nas membranas biológicas varia entre organismos, tipos de células e até mesmo em células individuais. O colesterol, um dos principais constituintes das membranas plasmáticas de animais, regula a fluidez de toda a membrana, o que significa que a concentração de colesterol em uma membrana controla a intensidade do movimento dos vários constituintes da membrana plasmática. Em temperatura elevada, o colesterol inibe o movimento das cadeias de ácidos graxos de fosfolipídios, resultando em permeabilidade reduzida a moléculas pequenas , bem como fluidez de membrana reduzida. O colesterol tem o efeito oposto em temperaturas mais baixas. A produção de colesterol e, portanto, sua concentração, aumenta em resposta ao frio. Em baixas temperaturas, o colesterol interfere entre as cadeias de ácidos graxos. Atua como um anticongelante que mantém a fluidez da membrana. É mais abundante em animais adaptados a climas frios do que naqueles adaptados a climas quentes. Em plantas , que são desprovidas de colesterol, compostos análogos chamados fitoesteróis desempenham a mesma função que o colesterol.
As membranas plasmáticas também contêm carboidratos , principalmente na forma de glicoproteínas , com uma pequena fração de glicolipídeos , como cerebrosídeos e gangliosídeos . Esses carboidratos desempenham um papel importante no reconhecimento intercelular (in) em eucariotos . Eles estão localizados na superfície da célula , de onde permitem a identificação da célula e a transmissão de informações. Um vírus que se liga a uma célula hospedeira usando tais receptores pode causar infecção lá . A glicosilação ocorre quase exclusivamente na face externa da membrana plasmática. O glicocálice é uma importante estrutura das células, principalmente aquelas do epitélio com microvilosidades , e pode estar envolvido na adesão celular , migração de linfócitos e muitos outros processos. O terminal ousado é um ácido siálico e o penúltimo é um resíduo de galactose , enquanto a estrutura do sacarídeo é formada no aparelho de Golgi . O ácido siálico carrega uma carga elétrica negativa, o que lhe confere uma função de barreira contra partículas carregadas.
A membrana plasmática contém uma grande quantidade de proteína , geralmente cerca de 50% do volume da membrana . Essas proteínas são importantes para a célula porque são responsáveis por várias atividades biológicas. Cerca de um terço de levedura genes especificamente código para tais proteínas de membrana , e essa proporção é ainda mais elevado em organismos multicelulares . As proteínas de membrana são divididas em três grupos principais: proteínas integrais , proteínas periféricas e proteínas de ancoragem de lipídios .
As proteínas integrais são proteínas transmembrana anfifílicas . Estes são, por exemplo , canais de iões , bombas de protões e G receptores de protea acoplada . Os canais iônicos permitem que os minerais íons como os cátions de sódio Na + , potássio K + , cálcio Ca 2+ ou ânion cloreto Cl - transmitam seu gradiente eletroquímico através da bicamada lipídica , cruzando os poros hidrofílicos que atravessam a membrana. As propriedades elétricas de algumas células, como os neurônios , são controladas por esses canais iônicos. As bombas de prótons são bombas de proteínas integradas na bicamada lipídica, permitindo que os prótons atravessem a membrana de uma folha para outra. Processos como o transporte de elétrons e a produção de ATP por fosforilação oxidativa usam bombas de prótons. Um receptor acoplado à proteína G é uma única cadeia polipeptídica que atravessa a bicamada lipídica sete vezes e é receptivo a certas moléculas, como hormônios e neurotransmissores . Receptores acoplados às proteínas G estão envolvidos em processos como sinalização celular , regulação da produção de AMP cíclico e regulação de canais iônicos.
Modelo | Descrição | Exemplos |
---|---|---|
Proteínas integrais ou proteínas transmembrana |
Estendem-se através da membrana e exibem um domínio citosólico hidrofílico , que interage com moléculas internas, um domínio transmembrana hidrofóbico que o ancora na membrana plasmática e um domínio extracelular hidrofílico que interage com moléculas externas. O domínio hidrofóbico consiste na combinação de uma ou mais hélices α e padrões de folha β . | Canais de íons , bombas de prótons , receptores de proteína G com vazamento . |
Proteínas ancoradas em lipídios | Ligado covalentemente a uma ou mais moléculas lipídicas hidrofobicamente inseridas na membrana plasmática, o que possibilita a ligação da proteína a esta membrana; a própria proteína não está em contato com a membrana. | Proteínas G . |
Proteínas de membrana periférica | Ligadas a proteínas integrais de membrana ou associadas a regiões periféricas da bicamada lipídica , essas proteínas tendem a ter apenas interações temporárias com as membranas biológicas antes de se dissociarem para continuar sua ação no citoplasma . | Certas enzimas , certos hormônios peptídicos . |
Uma vez que a membrana plasmática é exposta ao ambiente externo, é uma parte importante da comunicação intercelular. Portanto, a superfície desta membrana exibe uma grande variedade de proteínas receptoras e proteínas identificadoras, como os antígenos . Dentre as funções de uma membrana plasmática, destacam-se o contato intercelular, o reconhecimento intercelular (en) , o contato do citoesqueleto , a sinalização celular , a obtenção de determinada enzima de processo e o transporte pela membrana .
A maioria das proteínas de membrana deve ser inserida de maneira direcionada na membrana. Para tanto, uma sequência sinal N- terminal de aminoácidos direciona proteínas para o retículo endoplasmático , onde são inseridas em uma bicamada lipídica. De lá, as proteínas são transportadas ao seu destino final em vesículas através do sistema de endomembrana .
Os lipossomas , ou vesículas lipídicas, são bolsas quase esféricas delimitadas por uma bicamada lipídica . Essas estruturas são usadas em laboratório para estudar os efeitos de várias moléculas, injetando-as diretamente no interior das células, bem como para entender melhor a permeabilidade da membrana plasmática. Os lipossomas são obtidos suspendendo um lípido numa solução aquosa e, em seguida, agitando a mistura por sonicação . Medindo a taxa de efluxo do interior do lipossoma para a solução externa, é possível testar a permeabilidade da membrana para diferentes compostos. Assim, é possível produzir lipossomas carregados com íons ou pequenas moléculas presentes na solução. Também é possível solubilizar proteínas usando detergentes para integrá-las nas membranas dos lipossomas. Este método permite estudar as funções das proteínas de membrana .
O modelo de mosaico fluido (in) foi proposto em 1972 e ainda é relevante quase meio século depois. Ele descreve as membranas biológicas como líquidos bidimensionais de lipídios e proteínas lipossolúveis que se difundem lateralmente entre duas fases aquosas de uma maneira mais ou menos fluida. As proteínas de membrana são uma fração significativa dessas membranas e ali introduzem várias estruturas como os complexos de proteínas (en) , dos "pinos" e "cercas" formados pelo citoesqueleto à base de actina e até mesmo de jangadas lipídicas .
Membrana plasmática e estruturas proteicas: [A] citosol ; [B] meio extracelular ; (1) bicamada lipídica ; (2) jangada lipídica ; (3) jangada lipídica associada a proteínas transmembrana ; (4) proteínas transmembranares ; (5) glicosilação de glicolípidos e glicoproteínas por modificação pós-tradução ; (6) proteína de ancoragem a lípidos ligada a uma molécula de GPI ; (7) colesterol ; (8) glicolípido .
As bicamadas lipídicas são formadas por automontagem. A membrana plasmática consiste essencialmente de uma fina camada de anfifílicos fosfolípidos que se organizam-se espontaneamente para que os hidrófobos "caudas" são isolados a partir do meio aquoso envolvente, ao passo que os hidrofílicos "cabeças" orientar-se em contacto com o meio extracelular. E para o outro em contato com o citosol . Isso leva à formação de uma bicamada lipídica contínua, composta por duas camadas, que tende a se fechar sobre si mesma. O efeito hidrofóbico é o principal impulsionador desse processo. A montagem de moléculas hidrofóbicas permite que as moléculas de água interajam umas com as outras de forma mais livre, o que aumenta a entropia do sistema. Esta interação complexa pode incluir interações não covalentes, como ligações de van der Waals , de ligações iônicas e ligações de hidrogênio .
As bicamadas lipídicas são geralmente impermeáveis a íons e moléculas polares . O arranjo de cabeças hidrofílicas e caudas hidrofóbicas bloqueia a difusão de solutos polares através da membrana, como aminoácidos , ácidos nucléicos , carboidratos , proteínas e íons, mas geralmente permite a difusão passiva de moléculas hidrofóbicas. Isso permite que as células controlem o movimento dessas substâncias através de sua membrana plasmática com a ajuda de complexos de proteínas transmembrana , como poros e dutos. As flippases e scramblases concentram a fosfatidilserina , com carga elétrica negativa, no folheto interno da membrana em direção ao citosol . Junto com os ácidos siálicos , que também têm carga negativa, ele forma uma barreira que bloqueia a difusão dos resíduos carregados através da membrana.
A estrutura em mosaico fluido da bicamada lipídica composta por proteínas de membrana específicas permite explicar a permeabilidade seletiva das membranas, bem como os mecanismos de transporte ativo e passivo . Além disso, as membranas de procariotas , os de mitocôndrias em eucariotas e cloroplastos em plantas permitir fosforilação oxidativa por quimiosmose .
As proteínas transmembranares que estão ligadas por um GPI podem ser clivadas por enzimas chamadas proteases. Essas proteases fazem cortes que podem ocorrer no meio extracelular ou citosólico (graças às proteínas da caspase). Isso foi descoberto durante a apoptose (morte celular programada). É por isso que não temos mãos em formato de palma).
Para culturas de células eucarióticas: Respeite as temperaturas.
Nas membranas plasmáticas das células, existem locais de troca entre os dois meios. Costuma-se dizer que as células epiteliais são polarizadas: dois domínios particulares: o pólo apical e o pólo basolateral: distinção na composição de proteínas, etc. O pólo apical constitui uma zona de interação entre as proteínas da membrana e o citoesqueleto, existindo nomeadamente estruturas denominadas microvilosidades: extensões citoplasmáticas (diâmetro: 0,1 µm ). Dentro dessas microvilosidades, temos microfilamentos de actina (um dos três componentes do citoesqueleto) associados às proteínas: as trocas com o meio extracelular.
Ex: as células epiteliais do sistema intestinal possuem microvilosidades em sua superfície permitindo a absorção dos alimentos. Zona apical: lúmen do intestino.
A face basolateral: a face na qual as células estão voltadas para o tecido conjuntivo. Este lado é usado para a transferência do alimento absorvido para os vasos sanguíneos. Temos dobras de membrana servindo nas trocas hidrominerais (células renais, glândulas salivares, ..). Em algumas células, também temos cílios (sistema respiratório): extensões citoplasmáticas: microtúbulos e proteínas associadas. Nos brônquios, é o batimento desses cílios que permite a evacuação dos micróbios na forma de muco.
A membrana plasmática envolve o citoplasma das células vivas , separando fisicamente os componentes intracelulares do meio extracelular . A membrana plasmática também desempenha um papel na ancoragem do citoesqueleto para dar uma forma precisa à célula, bem como se anexar à matriz extracelular e outras células para mantê-los juntos e formar tecidos . Os fungos , as bactérias , a maioria das arquéias e plantas também possuem uma parede celular que fornece suporte mecânico à célula e impede a passagem de moléculas maiores.
Como todas as membranas biológicas , a membrana plasmática exibe permeabilidade seletiva, permitindo regular o que entra e o que sai da célula, facilitando o transporte de substâncias necessárias para a vida da célula. O movimento dessas substâncias através da membrana pode ser " passivo ", ocorrendo sem entrada de energia bioquímica, ou " ativo ", exigindo que a célula forneça energia para garantir esse movimento. A membrana também mantém um potencial de membrana eletroquímica . A membrana plasmática, portanto, funciona como um filtro seletivo que só permite que certas espécies químicas entrem ou saiam da célula. A célula usa diferentes tipos de mecanismos de transporte envolvendo membranas biológicas:
Corresponde ao que se denomina difusão simples: sem consumo de energia. Nenhuma proteína de membrana está envolvida. As moléculas (por exemplo: hormônios lipofílicos e lipossolúveis) são capturadas na bicamada lipídica e então se difundem e passam de volta para o outro lado da membrana. É realizada de acordo com o gradiente de concentração (do meio mais concentrado ao menos concentrado). As partículas que se difundem através da membrana plasmática como uma única difusão são moléculas não polares solúveis em gordura (ou hidrofóbicas) e pequenas moléculas polares não carregadas (como água, uréia, etc.). Este tipo de transporte, portanto, não envolve fenômenos de saturação.
É chamado de difusão facilitada: transporte passivo, sem energia com permeases: requer uma glicoproteína transmembrana: o transportador passivo. Canal iônico: complexo de proteínas. Este transporte ocorre em ambas as direções de acordo com o potencial elétrico estabelecido através da membrana pelas moléculas carregadas. Na difusão facilitada, as moléculas não se dissolvem na bicamada, são cuidadas por proteínas: ajuda a proteger as pequenas moléculas de qualquer contato com o núcleo hidrofóbico. A difusão facilitada permite que as moléculas polares (açúcares, aminoácidos, íons, etc.) carregadas atravessem esta membrana plasmática. Exemplo de um sistema facilitado: para a glicose, a permease irá alternar entre duas conformações possíveis: o local de ligação da glicose é virado para fora, fazendo com que o transportador mude empurrando o local de ligação para o interior da célula, liberando toda a glicose. Esta difusão facilitada irá, portanto, criar um fluxo contínuo de glicose, visto que o meio extracelular é mais concentrado do que o meio intracelular. Essa glicose desaparece rapidamente porque é metabolizada rapidamente. Assim, a intraconcentração não aumenta e há uma chegada permanente de glicose na célula.
Outro exemplo: os canais de íons dependem da concentração e da carga dos íons: eles são baseados em propriedades diferentes.
Existem dois tipos de canais, dependendo do tipo de abertura, ligando- dependentes canais de iões , a ligação de um ligando para o canal (um neurotransmissor , por exemplo, que actua sobre o meio extracelular, ou ATP, etc, que actua sobre o ambiente intracelular). O funcionamento dos canais é controlado pelo potencial de membrana e suas variações. Existem diferentes tipos de canais que são potenciais dependentes: Na +, K +, Cl- etc. Este potencial de membrana é definido por uma equação, que compreende a carga dos íons. O potencial da membrana é fixado por todos os íons da membrana.
Na lula, em repouso esse axônio é mais permeável ao K + e Na + do que aos outros, quando há impulso nervoso a membrana é despolarizada. Isso se deve à rápida abertura e fechamento dos canais de íons Na + e K +. Essa despolarização sucessiva das regiões das membranas plasmáticas permite uma transmissão rápida ao longo de todo o axônio.
Os hormônios não lipídicos são transportados através da parede por um relé de membrana ( receptor específico).
Têm duas características: o transporte está acoplado a um mecanismo que irá produzir energia. O transporte funciona contra o gradiente de concentração. Pode haver consumo de ATP, neste caso a permease é chamada de: Bomba Na, K / ATPase, bomba real. Seu papel é manter o gradiente iônico através da membrana plasmática. 3 Na + para dois íons K +: os íons Na + começam a se ligar a locais de alta afinidade: fosforilação do ATP que modifica a bomba (mudança de conformação), simultaneamente os íons K + se ligam a locais acessíveis à superfície celular gerando hidrólise dos grupos fosfato ligados à membrana levando a uma mudança na conformação, as zonas de afinidades são menos importantes: liberação de K + no citoplasma. Esta bomba tem várias funções essenciais para a célula: ajusta a pressão osmótica e o volume da célula.
Segundo tipo de transporte ativo também ligado a um transportador ATPase: ABC. Composto por dois protômeros. Cada um deles possui seis domínios transmembrana. Esses transportadores, encontrados em células normais ou cancerosas, também são chamados de PGT. Nas células do fígado, permitem a eliminação de substâncias tóxicas; nas células do câncer, esses transportadores permitem rejeitar certos tipos de medicamentos anticâncer (permite que a célula cancerosa resista ao tratamento: a quimiorresistência).
Se os dois transportes se moverem na mesma direção, falamos de simporte . Por outro lado, se o transporte ocorre em direções opostas, falamos de antiporta .
Ex: glicose e Na + onde a absorção da glicose ocorre em um transportador carregando ao mesmo tempo dois íons Na + e uma molécula de glicose. O fluxo de íons Na + fornece a energia necessária para a célula importar glicose alimentar. Os íons K + são importados pelo Na + . Este trocador Na + (passivo) e H + (ativo) causa o pH citosólico.
Os seguintes transportes são qualificados como transportes citóticos e, portanto, não são ativos nem passivos. Esses transportes só são possíveis por movimentos de membrana, na verdade é um transporte realizado por vesículas de membrana.