Arquitetura da planta

A arquitetura vegetal é uma disciplina de base botânica de análise morfológica que busca dar conta da organização espacial e temporal das partes vegetativas das plantas . Esta arquitetura “é, em todos os momentos, a expressão de um equilíbrio entre os processos de crescimento endógeno e as restrições externas exercidas pelo meio ambiente”.

Designa por extensão a organização fundamental de uma planta, determinada geneticamente e construída pelo livre funcionamento dos meristemas aéreos ( ramos reprodutivos e caulinarios , estes últimos imprimindo o aspecto geral da planta ) e subterrânea (ramificação da raiz).

Histórico

O termo “arquitetura de plantas” foi proposto pelo botânico britânico Edred John Henry Corner (1906-1995) na década de 1940 para definir a morfologia das estruturas aéreas em árvores.

O trabalho de Francis Hallé e Oldeman em 1970 descreveu o estabelecimento de eixos vegetativos durante o desenvolvimento de árvores em florestas tropicais. Eles atualizam os dados sobre a arquitetura das plantas e estabelecem uma tipologia de acordo com os modelos arquitetônicos arborescentes baseados nos modos de ramificação das árvores, na ritmicidade dessas ramificações, na sua dinâmica e na sua posição. As pesquisas subsequentes que estudam o desenvolvimento dos eixos vegetativos das plantas permitem identificar cerca de vinte modelos comuns às plantas vasculares terrestres.

A abordagem de Hallé e Oldeman não escapa das armadilhas da modelagem redutiva . Os modelos arquitetônicos de plantas que pertencem a um grupo evolucionário tardio são de fato dependentes de muitos outros fatores (por exemplo, a inibição do desenvolvimento de um ramo por outro ramo, devido tanto a sinais internos quanto ao sombreamento mútuo).

A análise arquitetônica é um campo ativo de pesquisa que se tornou multidisciplinar a partir dos anos 2000, graças aos avanços da informática que tornaram possível projetar modelos de “estrutura-função” (FSPM) ou “plantas virtuais” adaptados ao assunto.: Árvores combinatórias ( Janey 1992), gramáticas (Pruzinkiewicz, 1988, Kurth 1989), fractais (Smith, 1984), sistema multiagente (Eschenbach, 2005), etc.

Conceitos em arquitetura de plantas

Ao nível da anatomia das arquitecturas vegetais, todas as plantas vasculares têm em comum os mesmos componentes arquitectónicos básicos: o sistema aéreo, um sistema caulinário composto por eixos vegetativos (ou eixos foliares porque são os caules mais frondosos) ramificados e o sistema radicular , separados por um colar . O eixo vegetativo é construído a partir de um meristema apical de caule e raiz que estabelece, por meio do alongamento de séries de fitômeros , unidades botânicas funcionais que empilham e carregam os órgãos , elementos básicos da arquitetura vegetal. A disposição desses órgãos ao longo dos eixos é ordenada de acordo com as regras da filotaxia . Os eixos vegetativos se ramificam para constituir uma estrutura vegetal na qual podemos identificar ordens de ramificações (a ordem 1 é o tronco principal, a ordem 2 os ramos secundários , a ordem 3 os ramos de terceira ordem, etc.). Vários eixos vegetativos dispostos em uma ordem hierárquica são designados pelo termo unidade arquitetônica. Este conceito de eixo vegetativo e categoria de eixo, que se aplica tanto a caules (categorias caulinarias) quanto a raízes (categorias de raízes), foi desenvolvido inicialmente no contexto de estudos realizados em árvores em áreas tropicais, antes de serem adaptados àquelas em áreas temperadas .

A reiteração é o processo pelo qual um corpo duplica total ou parcialmente sua própria arquitetura ( clonagem por reprodução assexuada , a origem de novos indivíduos chamados propágulos ). Esta duplicata é chamada de reiteração . A reiteração sequencial configura silepses (também chamadas de ramos silépticos, reiterações imediatas ou sequenciais). A reiteração diferida ou atrasada dá proleps (também chamados de ramos prolépticos, reiterações diferidas ou atrasadas). "Essa proliferação de termos, muitas vezes embaraçosa, é um reflexo da lenta evolução das idéias . " As unidades arquitetônicas são repetições que se tornam, a cada ano, cada vez menores e mais numerosas à medida que se desenvolvem na periferia da coroa . Cada unidade corresponde, de acordo com o grau de complexidade, à diferenciação de um número definido de categorias de eixos diferentes (cinco na árvore plana). À medida que a ramificação progride para a periferia da árvore, desenvolve uma série de ramos geralmente mais simples (os ramos com flores ).

Método

O modelo arquitetônico de uma planta é definido por:

• o modo de ramificação dos eixos: ausente ou presente ( ramificação simpodial ou monopodial );
• o modo de crescimento do eixo: contínuo ou rítmico;
• a orientação dos eixos secundários: ortotrópico ou plagiotrópico  ;
• a posição da sexualidade: lateral ou terminal.

Interesses de modelos arquitetônicos

“O conhecimento dos traços morfológicos que dizem respeito à estrutura geral da planta e que estão envolvidos na transição de uma forma de crescimento para outra é fundamental em biologia; em particular para aspectos taxonômicos , evolutivos , agronômicos e ecológicos . Se esses traços são plásticos , eles podem permitir estimar a aptidão dos indivíduos de uma população, em particular por meio da caracterização de estratégias de ocupação do espaço e funções de desenvolvimento (Bradshaw, 1965; Briggs e Walters, 1997; Zhukova, 2001; Zhukova e Glotov, 2001; Pérez-Harguindeguy et al., 2013). Se esses traços não são plásticos, mas variáveis ​​em relação à associação de um táxon de classificação inferior ( subespécie , variedade , ecótipo , quimiotipos , etc.), então eles refletem mecanismos potencialmente adaptativos e revelam as relações morfológicas que existem. Entre as diferentes formas de crescimento, abrindo caminho para a compreensão de sua filogenia (Troll, 1937; Rauh, 1962) ” .

Estudos em arquitetura vegetal aplicados à biologia podem ser usados ​​para sugerir possíveis caminhos na evolução de formas de um mesmo filo . Na agronomia, são usados ​​para estabelecer modelos de rendimento de plantas cultivadas influenciados por diversos fatores na estrutura da árvore (ataque de pragas , produtos fitossanitários , fertilizantes , corretivos , acamamento , densidade da população de plantas).

Modelos arquitetônicos

Cada modelo arquitetônico recebeu o nome de um botânico.

Hallé e Oldeman identificaram 24 modelos no mundo das plantas.

• Holttum  : um único eixo ortotrópico (monocaule), com órgãos sexuais terminais que causam a morte da planta. É o caso de bananas , agaves e palmeiras monocárpicas como o talipot . Este modelo foi batizado em homenagem ao botânico Richard Eric Holttum por seu trabalho sobre as características de limitação de crescimento de monocotiledôneas, onde descreve as formas dessa flor apenas uma vez antes de morrer.

• Musa × paradisiaca

• Agave sp.

• Bardana grande ( Arctium lappa )

• Puya raimondii

• Girassol

• Canto  : um único eixo ortotrópico (monocaule) com sexualidade lateral que permite o crescimento indefinido do eixo vegetativo. Afêmea Cycas revoluta , muitas palmeiras, o dendê e o mamão papaia estão entre os muitos representantes desse modelo. Árvores que seguem esse padrão não têm ramos, mas o único eixo pode, em algumas espécies, apresentar repetições: assim, os aparentes "ramos" do mamão são, na verdade, reproduções menores do eixo principal.

• Carica mamão

• Elaeis guineensis

• Espeletia hartwegiana

• Arnica montana

• Cyathea arborea

• Tomlinson  : repetição de módulos ortotrópicos de uma ramificação basal (policaule) com sexualidade terminal ou lateral. É esse padrão que as palmas das mãos do cespiteux seguem .

• Chamberlain  : tronco constituído por uma sucessão subapical de módulos ortotrópicos verticais com floração terminal. A planta aparece como uma única célula, mas na verdade é um simpodo linear monofásico. A árvore de coral ( Jatropha multifida ) e o macho Cycas revoluta expressam esse padrão.

• Floração terminal de Jatropha multifida .

• Inflorescência masculina de Cycas revoluta .

• Leeuwenberg  : simpodo de floração terminal formado por uma sucessão de módulos ortotrópicos com ramificação subapical. Ao contrário do modelo de Koriba, os eixos resultantes da bifurcação permanecem todos ortotrópicos (nenhuma alteração na função de um dos eixos se tornar plagiotrópico para desempenhar o papel de um ramo). Este modelo é comum entre Apocynacées (ramificação binário no frangipani branco , ternário na oleander ), o Solanaceae , o spurge ( rícino comum de rícino , sumagre ).

• Ramificação dicotômica do frangipani branco .

• Schoute  : sucessão de módulos dicotômicos com ramificação terminal (sem morte do ápice) e sexualidade lateral. É um modelo raro, representado em particular pela notável palmeira doum .

• Koriba  : sucessão de simpodos modulares endireitados, relés subterminais, ramos plagiotrópicos por aposição, sexualidade terminal. Ailanthus altissima segue esse padrão de desenvolvimento.

• Prévost  : tronco simpodial, módulos ortotrópicos com desenvolvimento retardado, ramos plagiotrópicos simpodiais por aposição de módulos com desenvolvimento imediato, sexualidade terminal.

• Fagerlind  : tronco ortotrópico que se ramifica ritmicamente. Os eixos secundários são módulos simpodiais com sexualidade terminal transportada pela extremidade ortotrópica e cuja base é plagiotrópica por aposição. A implantação das folhas ( filotaxia ) é em espiral. Encontramos este modelo em magnólias .

• Aubréville  : tronco monopodial ortotrópico com ramificação rítmica. Os eixos secundários são módulos simpodiais plagiotrópicos por aposição (base plagiotrópica e parte distal ortotrópica), sexualidade lateral. Este modelo é o de badamier .

• Módulos simpodiais plagiotrópicos por aposição formando os ramos da Terminalia catappa

• Corpo de frutificação lateral de Terminalia catappa

• Pequeno  : tronco monopodial ortotrópico, ramificação contínua, ramos simpodiais, sexualidade terminal.

• Scarrone  : tronco monopodial ortotrópico com ramificação rítmica. Os ramos ortotrópicos são módulos simpodiais com sexualidade terminal. Este é o modelo de desenvolvimento das mangueiras e castanheiros-da-índia .

• Aesculus hippocastanum no inverno

• Floração terminal de Aesculus hippocastanum

• Mangifera indica

• Floração terminal de Mangifera indica

• Pedra  : monopé ortotrópico com ramificação contínua ou difusa, ramos ortotrópicos simpodiais com sexualidade terminal.

• Rauh  : monopé de crescimento ritmado, tronco e ramos ortotrópicos e sexualidade lateral. As espécies pioneiras das zonas tropicais ( borracha , cecropia , certas espécies de carvalhos e bordo) ou temperadas ( pinheiros , choupos , freixos, exceto Fraxinus ornus que tem uma floração terminal), semi-pioneira ( nogueira comum ) apresentam uma arquitetura conforme este modelo.

• Attims  : monopé de crescimento contínuo, tronco e ramos ortotrópicos e sexualidade lateral. O mangue branco , Alnus glutinosa e o cipreste da Provença obedecem a este modelo. É um modelo próximo ao de Rauh, exceto pelo crescimento que é contínuo ao invés de rítmico (o que induz uma ramificação difusa e não rítmica).

• Nozeran  : tronco simpodial ortotrópico composto de módulos de desenvolvimento retardado, ramos monopodiais plagiotrópicos, sexualidade lateral.

• Massart  : monopé de crescimento ritmado, tronco ortotrópico, ramos plagiotrópicos, sexualidade lateral ou terminal. Este é o modelo de desenvolvimento do plátano , freixo , Taxus baccata , Sequoia sempervirens , Pseudotsuga menziesii e Ginkgo biloba .

• Taxus baccata revelando um tronco ortotrópico em torno do qual estão organizados eixos plagiotrópicos secundários.

• Eixos secundários no tronco de um Ginkgo biloba traduzindo um crescimento rítmico.

• Principais eixos ortotrópicos e eixos plagitrópicos secundários de um Ginkgo biloba .

• Eixo principal ortotrópico (tronco) e eixos secundários plagitrópicos (ramos) de Pseudotsuga menziesii

• O tronco vertical ortotrópico da Sequoia sempervirens pode exceder 100 m de altura. Por outro lado, seus ramos plagiotrópicos mergulham em direção ao solo.

• Livre de modelagem e poda de poda, o plátano comum apresenta naturalmente galhos plagiotrópicos.

• Roux  : monopé de crescimento contínuo ou difuso, tronco ortotrópico, ramos plagiotrópicos, sexualidade predominantemente lateral. Esse é o modelo de desenvolvimento do cafeeiro árabe . É um modelo próximo ao de Massart, exceto pelo crescimento contínuo ao invés de rítmico (o que induz uma ramificação difusa e não rítmica).

• Os eixos secundários de Coffea arabica desenvolvem-se ritmicamente em ambos os lados do eixo principal.

• Ramo plagiotrópico e corpos de frutificação laterais de Coffea arabica refletindo o crescimento rítmico.

• Champagnat  : simpodo formado por eixos ortotrópicos flácidos na parte distal, os relés de crescimento aparecendo na curvatura. Rosa canina , Bougainvillea spectabilis e Rubus idaeus obedecem a este modelo.

• Eixo ortotrópico de Bougainvillea spectabilis com aparecimento de relés de crescimento na curvatura.

• Mangenot  : sobreposição de eixos mistos (ortotrópico na parte proximal, plagiotrópico na parte distal). Este é o modelo de desenvolvimento do mirtilo americano .

• Vaccinium corymbosum fica sobre uma sucessão de eixos ortotrópicos, enquanto a parte distal assume uma forma plagiotrópica.

• Troll  : plagiotrópio em todos os eixos, o tronco é formado pela sobreposição e / ou endireitamento da parte proximal de um eixo. Fagus grandifolia , Cercis siliquastrum , Corylus avellana e Ulmus obedecem a este modelo.

• Cercis siliquastrum consiste em uma superposição de eixos plagiotrópicos.

• Ulmus americana apresentando apenas uma estrutura plagiotrópica.

• Bell  : produção a partir de um eixo horizontal subterrâneo cujas ramificações laterais produzem eixos ortotrópicos aéreos secundários. Os eixos secundários aéreos podem assumir a aparência de qualquer outro modelo. Bambus, especialmente com um rizoma traçado, são representantes típicos deste modelo.

Distribuição e expressão de modelos

Os modelos Rauh, Massart e Troll são mais comuns em altas latitudes. As zonas equatorial e intertropical apresentam uma diversidade de modelos muito maior. Os modelos mais comuns mostram uma maior diversidade de expressão de personagens do que os modelos mais raros. A expressão do padrão costuma ser mais visível em uma muda jovem do que em uma árvore velha.

Classificação de modelos

Os modelos podem ser agrupados em seis classes:

• Classe I (monoaxial): Holttum, Corner;
• Classe II (poli-axial): Chamberlain, Tomlinson, Leeuwenberg, Schoute;
• Classe III (sympode com eixos diferenciados): Koriba, Nozeran, Prévost;
• Classe IV (eixos autodiferenciados): Champagnat, Mangenot, Troll;
• Classe V (monopé com eixos diferenciados): Stone, Attims, Petit, Roux, Scaronne, Faguerlind, Rauh, Aubréville, Massart;
• Classe VI (eixo principal horizontal e eixos secundários ortotrópicos): Bell.

Arquitetura de planta de coníferas

As coníferas conhecem quatro modelos de crescimento:

• Rauh  : Pinus , Picea , Sequoia , Metasequoia , Cunnighamia , Cryptomeria , Callitris , Dacrydium , Neocalliptopsis , Agathis , Araucaria , Decussocarpus , Dacrycarpus , Austrotaxus .
• Massart  : Abies , Agathis , Araucaria , Taxus , Cephallotaxus .
• Attims  : Cupressus , Chamaecyparis , Thuya , Juniperus .
• Mangenot  : Tsuga , Libocedrus , Acmopyle , Falcatifolium .

O estudo da arquitetura das coníferas revela modulações arquitetônicas.

Alguns gêneros justapõem dois modelos na mesma árvore: a filotaxia espiral da parte proximal dos ramos ortotrópicos de Sequoia sempervirens tem sucesso na parte distal das ramificações plagiotrópicas com lâminas de folhas dispostas no plano. Assim, a parte basal da árvore está em conformidade com o modelo de Rauh, a parte apical com o de Massart.

Outros parecem desenvolver estratégias de crescimento intermediárias entre dois modelos:

• Picea , Rauh (eixos principais ortotrópicos e tronco) e Massart (eixos plagiotrópicos secundários);
• Chamaecyparis e Thuya , Attims (tronco e eixos principais monopodiais ortotrópicos com crescimento contínuo) e Massart (eixos plagiotrópicos secundários).

Por fim, outros mudam de modelo durante seu crescimento: é o caso de Araucárias e Abies vão de Massart a Rauh.

Dado o caráter arcaico das coníferas , em comparação com as angiospermas , suas modulações arquitetônicas poderiam refletir uma restrição progressiva na expressão das formas vegetais que teria resultado nos modelos atuais.

Aninhamento de modelos

Em 2012, Jeanne Millet propôs que ao lado da expressão estritamente “conforme” a um modelo definido, vários modelos podem aparecer dentro da mesma árvore, atestando diferentes níveis de organização e hierarquia.

A muda inicial pode aparecer como um módulo “relacionado” a um modelo denominado “simples”, então ao se ramificar será expresso em um modelo mais “complexo” que condiciona a ramificação e organiza as reiterações.

Ao identificar várias unidades arquitetônicas dentro da mesma árvore, podemos falar de modelos aninhados:

• Leeuwenberg de Massart para o plátano comum , a faia comum , a castanha comum ,

• O desenvolvimento de reiterações castanhas parece relacionado ao modelo de Leeuwenberg

• As inflorescências e os eixos secundários da castanha obedecem ao modelo de Massart.

• As reiterações do plátano relacionadas ao modelo de Leeuwenberg

• As inflorescências e eixos secundários da árvore plana estão de acordo com o modelo de Massart

• As reiterações da faia comum ( Fagus sylvatica ) seguem o modelo de Leeuwenberg

• Maquete massart em faia

• Leeuwenberg Rauh para a noz negra , o álamo negro ,

• Modelo de Leeuwenberg expresso nas reiterações da nogueira

• Inflorescência de choupo preto (Rauh)

• Leeuwenberg de Koriba de Rauh para o carvalho pedunculado  : passa sucessivamente pelos modelos de Holttum (unidade mínima), Rauh, Koriba e Leeuwenberg, todos esses modelos presentes em diferentes escalas na árvore adulta.

Notas e referências

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3. “Na germinação, a semente emite uma radícula (pivô primário) que se alonga muito rapidamente e cujo comprimento, no final do primeiro ano, freqüentemente ultrapassa o do caule. Posteriormente, outros eixos semelhantes ao pivô inicial (os pivôs secundários) aparecerão sob as grandes raízes horizontais. Este conjunto de pivôs verticais (e oblíquos em certas espécies) constitui a rede de mergulho. Raramente ultrapassa a profundidade de 1,50 m.
   A rede de traçado reúne as raízes lenhosas transportadas pelos pivôs ou pelo colarinho e tendo uma direção de crescimento horizontal. Essas raízes de carpinteiro podem ser particularmente longas, muitas vezes muito mais longas do que a altura da árvore ” . Cf
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Apêndices

Bibliografia

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Artigos relacionados

• Morfologia vegetal
• Meristema apical caulinario
• Edred John Henry Corner
• Francis Hallé

Link externo

• Os 23 modelos teóricos em fotos em fr.slideshare.net