Em biologia , um complexo de espécies é um grupo de organismos intimamente relacionados que são tão semelhantes em aparência que os limites entre eles (permitindo que sejam distinguidos uns dos outros) são freqüentemente obscuros. Os termos que às vezes são usados como sinônimos, mas que têm um significado mais preciso são as espécies crípticas ( espécies crípticas em Inglês) que dizem respeito a duas ou mais espécies incluídas sob o mesmo nome da espécie, as espécies irmãs ( espécies sibiling ) por dois Cryptics espécies que estão mais intimamente relacionados entre si e " bandos de espécies" para um grupo de espécies intimamente relacionadas que vivem no mesmo habitat. Para a classificação taxonômica informal, grupos de espécies, agregados de espécies e superespécies também são usados.
Dois ou mais táxons que foram inicialmente considerados coespecíficos (da mesma espécie) podem ser subdivididos em táxons infraespecíficos (táxons dentro de uma espécie, como cepas bacterianas ou variedades de plantas), mas não é um complexo de espécies.
Um complexo de espécies é, na maioria dos casos, um grupo monofilético com um ancestral comum , mas há exceções. Pode representar um estágio inicial após a especiação , mas também pode ter sido separado do ramo evolucionário em consideração por um longo tempo, sem que quaisquer diferenças morfológicas evoluíssem. A especiação híbrida pode ser uma força motriz na evolução de um complexo de espécies.
Os complexos de espécies existem em todos os grupos de organismos e são identificados pelo estudo rigoroso das diferenças entre as espécies individuais, usando meticulosos detalhes morfológicos, testes de isolamento reprodutivo ou métodos baseados em DNA , como filogenética molecular e código de barras molecular . A existência de espécies extremamente semelhantes pode resultar em uma subestimação da diversidade de espécies local e globalmente. O reconhecimento de espécies semelhantes, mas distintas, é importante no controle de doenças e pragas e na biologia da conservação , embora seja inerentemente difícil traçar linhas divisórias entre as espécies.
Um complexo de espécies é geralmente considerado um grupo de espécies estreitamente relacionadas, mas distintas. Obviamente, esse conceito está intimamente relacionado à definição de espécie . A biologia moderna define uma espécie como "uma linha de metapopulação em evolução separada", mas reconhece que os critérios para o delineamento das espécies podem depender do grupo estudado. Assim, muitas espécies previamente definidas como tal, com base apenas em sua semelhança morfológica, na verdade foram consideradas várias espécies distintas quando outros critérios, como diferenciação genética ou isolamento reprodutivo, são aplicados.
O uso mais restrito aplica o termo a espécies intimamente relacionadas entre as quais a hibridização ocorreu ou está ocorrendo, levando a formas intermediárias e limites de espécies difusos. A classificação informal, a superespécie , pode ser ilustrada pela borboleta Mallow Skipper , que é uma superespécie que se divide em três subespécies.
Alguns autores aplicam o termo a uma espécie que exibe variabilidade intraespecífica, o que pode ser indicativo de especiação em andamento ou emergente. É o caso, por exemplo , de espécies em forma de anel ou espécies com subespécies , para as quais muitas vezes não é claro se devem ser consideradas espécies distintas ou não.
Vários termos são usados como sinônimos para um complexo de espécies, mas alguns deles também podem ter significados ligeiramente diferentes ou mais restritos. Nos códigos de nomenclatura de zoologia e bacteriologia , nenhuma classificação taxonômica é definida entre o nível de subgênero e o nível de espécie, mas o código botânico define quatro classificações abaixo dos gêneros (seção, subseção, série e sub-série). Diferentes alternativas taxonômicas informais têm sido usadas para designar um complexo de espécies.
Espécies crípticas ( espécies crípticas )Também chamadas de raças fisiológicas (incomum). Este termo descreve "espécies distintas que são erroneamente classificadas (e ocultas) sob o nome de uma única espécie". De forma mais geral, esse termo é freqüentemente usado quando as espécies, embora sejam reconhecidas como distinguíveis, não podem ser distinguidas com segurança com base em sua morfologia. O termo "raça fisiológica" não deve ser confundido com "raça fisiológica" no sentido de " proles ".
Espécies relacionadas ou irmãs ( espécies irmãs )Também chamada de espécie afânica. Este termo, introduzido por Ernst Mayr em 1942, foi usado pela primeira vez com o mesmo significado que o de espécies crípticas, mas autores posteriores apontaram a origem filogenética comum. Um artigo recente define as espécies irmãs como "espécies irmãs crípticas", "duas espécies que são as mais próximas (filogeneticamente) uma da outra e que não foram distinguidas uma da outra no plano taxonômico".
Rebanho de espécies ( rebanho de espécies )Também chamado de enxame de espécies. É um “grupo monofilético de espécies intimamente relacionadas, todas vivendo no mesmo ecossistema”. Por outro lado, o termo também foi aplicado de forma muito ampla a um grupo de espécies intimamente relacionadas que podem ser variáveis e generalizadas.
Superespécie ( superespécie )Às vezes usado como uma classificação informal para um complexo de espécies articuladas em torno de uma espécie "representativa". Popularizado por Bernhard Rensch e mais tarde Ernst Mayr, com o requisito inicial de que as espécies que formam uma superespécie devem ter distribuições alopátricas . Para as espécies que compõem uma superespécie, o termo aloespécie foi proposto .
Espécies agregadas ( agregação de espécies )Usado para denotar um complexo de espécies, particularmente em táxons de plantas onde a polipoidia e a apomixia são comuns. Sinônimos históricos são as espécies Collectiva ( espécies Collectiva ), introduzido por Adolf Engler , os conespèces ( conspecies ) e Grex . Os componentes de um agregado de espécies foram chamados de segregados ou microespécies . Usamos a abreviatura agg. após o nome binomial da espécie.
Sensu latoExpressão latina que significa "no sentido amplo", é freqüentemente usada após um nome binomial de espécie, freqüentemente abreviado como sl , para indicar um complexo de espécies representado por aquela espécie.
Distinguir espécies intimamente relacionadas dentro de um complexo requer o estudo de diferenças freqüentemente muito sutis. As diferenças morfológicas podem ser minúsculas e visíveis apenas com o uso de métodos adequados, como a microscopia . No entanto, há momentos em que espécies separadas não apresentam diferenças morfológicas, caso em que outros caracteres, como o ciclo de vida , comportamento, fisiologia e cariótipo da espécie, podem ser explorados. Por exemplo, os cantos territoriais são indicativos de uma espécie de trepadeiras , um gênero de pássaros que apresenta poucas diferenças morfológicas entre os indivíduos. Os testes de acasalamento são comuns no estudo de certos grupos, como fungos , para confirmar o isolamento reprodutivo de duas espécies.
A análise da sequência de DNA está se tornando cada vez mais padrão para o reconhecimento de espécies e pode, em muitos casos, ser o único método confiável. Diferentes métodos são usados para analisar esses dados genéticos, como filogenética molecular ou código de barras molecular . Esses métodos contribuíram amplamente para a descoberta de espécies crípticas, incluindo espécies emblemáticas como o agárico-mosca ou os elefantes africanos.
A semelhança pode ser enganosa: nas imagens acima, a salamandra da Córsega (à esquerda) foi anteriormente considerada uma subespécie da salamandra pintada (à direita), mas está realmente mais próxima da salamandra preta que não tem manchas (no centro).
As espécies que formam um complexo geralmente divergem umas das outras muito recentemente, às vezes permitindo que o processo de especiação seja rastreado. As espécies com populações diferenciadas, como as espécies em forma de anel , às vezes são consideradas um exemplo de especiação precoce e contínua, ou seja, um complexo de espécies em desenvolvimento . No entanto, espécies semelhantes, mas distintas, às vezes podem ser isoladas por um longo tempo sem que nenhuma diferença evolua, fenômeno conhecido como "estase morfológica". Por exemplo, a rã amazônica Pristimantis ockendeni é, na verdade, composta por pelo menos três espécies diferentes que divergiram há mais de 5 milhões de anos.
A seleção estabilizadora tem sido invocada como uma força que mantém a similaridade em complexos de espécies, especialmente se eles se adaptam a ambientes especiais, como um hospedeiro no caso de simbiontes ou ambientes extremos, e que restringiria possíveis direções. Evolução: nestes casos, deve-se não espere uma seleção fortemente divergente. Além disso, a reprodução assexuada , como por apomixia em plantas, pode separar linhas sem produzir um grande grau de diferenciação morfológica.
Não há consenso sobre se os membros de um grupo de espécies compartilham ou não um intervalo . Uma fonte do Departamento de Agronomia da Universidade do Estado de Iowa diz que os membros de um grupo de espécies geralmente têm áreas parcialmente sobrepostas, mas os membros não cruzam entre si. Um dicionário de zoologia (Oxford University Press, 1999) descreve um grupo de espécies como um complexo de espécies relacionadas que existem alopatricamente e explica que "o agrupamento pode muitas vezes ser apoiado por cruzamentos experimentais nos quais apenas certos pares de espécies produzirão híbridos". Os exemplos dados abaixo podem apoiar os dois usos do termo "grupo de espécies".
Freqüentemente, a existência de tais complexos não se torna evidente até que uma nova espécie seja introduzida no sistema, quebrando as barreiras existentes entre essas espécies. Um exemplo é a introdução da lesma espanhola no norte da Europa, onde o cruzamento com a lesma negra local e a lesma vermelha , que eram tradicionalmente consideradas espécies claramente distintas que não cruzavam, mostra que ela pode agir de fato simplesmente em subespécies da mesma espécie.
Quando espécies estreitamente relacionadas coexistem em simpatria , geralmente é particularmente difícil entender como espécies semelhantes persistem sem competir entre si. A diferenciação de nicho é um dos mecanismos usados para explicá-lo. Na verdade, estudos conduzidos em alguns complexos de espécies sugerem que a divergência entre as espécies anda de mãos dadas com a diferenciação ecológica, com as espécies agora preferindo diferentes microhabitats. Métodos semelhantes também descobriram que a rã amazônica Eleutherodactylus ockendeni na verdade consiste em pelo menos três espécies diferentes que divergiram há mais de 5 milhões de anos.
Um "rebanho de espécies" pode surgir quando uma espécie entra em uma nova área geográfica e se diversifica em vários nichos ecológicos , processo conhecido como radiação evolutiva ( radiação adaptativa ). O primeiro rebanho de espécies a ser reconhecido como tal é uma das 13 espécies de tentilhões de Darwin das Ilhas Galápagos descritos por Charles Darwin .
Foi sugerido que complexos crípticos de espécies são muito comuns no ambiente marinho. Essa sugestão veio antes da análise detalhada de muitos sistemas usando dados de sequência de DNA, mas foi considerada correta. O aumento do uso da sequência de DNA no estudo da diversidade de organismos (também chamado de filogeografia e código de barras molecular) levou à descoberta de um grande número de complexos de espécies crípticas em todos os habitats. No briozoário marinho Celleporella hyalina , análises morfológicas detalhadas e testes de compatibilidade de acasalamento entre isolados identificados por análise de sequência de DNA confirmaram que esses grupos consistiam em mais de 10 espécies ecologicamente distintas, que divergiram por vários milhões de anos.
Evidências para a identificação de espécies crípticas levaram alguns a concluir que as estimativas atuais da riqueza global de espécies são muito baixas.
As pragas , espécies causadoras de doenças e seus vetores , têm importância direta para a humanidade. Quando se descobre que são complexos de espécies crípticas, a ecologia e a virulência de cada uma dessas espécies devem ser reavaliadas a fim de desenvolver estratégias de controle apropriadas; por exemplo, espécies crípticas do gênero de mosquito Anopheles , vetor da malária, o fungo responsável pela criptococose ou a espécie irmã de Bactrocera tyroni , a mosca da fruta de Queensland. Curiosamente, essa praga é indistinguível de duas espécies irmãs, exceto que B. tyroni inflige danos extensos e devastadores às plantações de frutas australianas, enquanto suas espécies irmãs não.