Excavata (classificação filogenética)

O objetivo desta página é apresentar uma árvore filogenética das Excavata ( Excavobionta , Excavés , Escavadas), ou seja, um cladograma destacando as relações de parentesco existentes entre seus diferentes grupos (ou táxons), como as últimas análises reconhecidas lhes oferecem. . Essa é apenas uma possibilidade, e os principais debates que permanecem na comunidade científica são brevemente apresentados a seguir, antes da bibliografia.

Árvore filogenética

O cladograma apresentado aqui pretende ser consistente com as últimas análises publicadas e acessíveis. Não é necessariamente consensual, podendo sempre consultar a bibliografia indicada no final do artigo.

O símbolo ▲ refere-se à parte imediatamente superior da árvore filogenética dos seres vivos. O sinal ► refere-se à classificação filogenética do grupo considerado. Qualquer nó da árvore com mais de dois ramos mostra uma indeterminação da filogenia interna do grupo considerado.

Os hábitos tipográficos de botânicos e zoólogos são diferentes. Aqui, para facilitar a leitura, e em alguns grupos atuais que se enquadram nos dois domínios tradicionais, os nomes dos táxons superiores ao gênero são todos escritos em caracteres retos, os nomes dos gêneros ou espécies em itálico.

Após um táxon , seu período de aparecimento, quando conhecido, pode ser indicado pela seguinte legenda: ( Plé ): Pleistoceno  ; ( Pli ): Plioceno  ; ( Mio ): Mioceno  ; ( Oli ): Oligoceno  ; ( Eoc ): Eoceno  ; ( Pal ): Paleoceno  ; ( Cre ): Cretáceo  ; ( Jur ): Jurassic  ; ( Tri ): Triássico  ; ( Per ): Permiano  ; ( Car ): Carbonífero  ; ( Dev ): Devoniano  ; ( Sil ): Siluriano  ; ( Ord ): Ordoviciano  ; ( Camb ): Cambriano  ; ( Edi ): Ediacaran . Para obter mais precisão, se possível, ( - ): inferior; ( ~ ): médio; ( + ): superior.


Árvore desenvolvida ▲ └─o Excavata ou Excavobionta ├─o Malawimonadidae └─o ├─o Metamonada │ ├─o Anaeromonada ou Preaxostyla │ │ ├─o Trimastigida │ │ └─o Oxymonadida │ │ ├─o Polymastigidae │ │ ├─o Saccinobaculidae │ │ ├─o Pyrsonymphidae │ │ ├─o Streblomastigidae │ │ └─o Oxymonadidae │ └─o Trichozoa │ ├─o Fornicata │ │ ├─o Carpediemonadida │ │ ├─o Dysnectes │ │ └─o Eopharyngia │ │ ├─o Chilomastix │ │ └─o │ │ ├─o Retortamonas │ │ └─o Diplomonadida ou Trepomonadea │ │ ├─o Giardiinae │ │ └─o Hexamitinae (paraphylétique) │ │ └─o Enteromonadidae (polyphylétique) │ └─o Parabasalia │ ├─o │ │ ├─o Honigbergiellida │ │ │ ├─o Hexamastigidae │ │ │ └─o Honigbergiellidae │ │ └─o Trichomonadida │ │ ├─o Pseudotrichomonas │ │ └─o Trichomonadidae │ ├─o │ │ ├─o Hypotrichomonadida ou Hypotrichomonadidae │ │ └─o │ │ ├─o Cryptotermes │ │ └─o Trichonymphida │ │ ├─? Spirotrichosomidae │ │ ├─o │ │ │ ├─o Staurojoeninidae │ │ │ └─o Trichonymphidae │ │ └─o │ │ ├─o Hoplonymphidae │ │ └─o Teranymphidae │ └─o │ ├─o Tritrichomonadida │ │ ├─o Dientamoebidae │ │ ├─o Monocercomonadidae │ │ ├─o Simplicimonadidae │ │ └─o Tritrichomonadidae │ └─o │ ├─o Spirotrichonymphida │ │ ├─o Spirotrichonymphidae │ │ ├─o Holomastigotoididae │ │ └─o Holomastigotidae │ └─o Cristamonadida │ ├─o Devescovinidae │ └─o │ ├─o Calonymphidae │ └─o Lophomonadida │ ├─o Joeniidae │ ├─o Lophomonadidae │ ├─o Rhizonymphidae │ ├─o Kofoidiidae │ └─o Deltotrichonymphidae └─o Discoba ├─o Jakobea │ ├─o Andaluciida │ └─o Jakobida │ ├─o Histionidae │ └─o Jakobidae └─o Discicristata ├─o Percolozoa ou Heterolobosea │ ├─o Macropharyngomonadida │ └─o │ ├─o Lyromonadida │ │ ├─o Plaesiobystridae │ │ └─o │ │ ├─o Gruberellidae │ │ └─o Psalteriomonadidae │ └─o │ ├─o Paravahlkampfiidae │ └─o │ ├─o Neovahlkampfiidae │ └─o │ ├─o Acrasida │ └─o Vahlkampfiidae s.s. (paraphylétique) │ ├─o │ │ ├─o Pleurostomum │ │ └─o groupe Naegleria │ └─o │ ├─o groupe Vahlkampfia │ └─o Percolatea │ ├─o Percolomonadidae │ └─o Stephanopogonidae └─o Euglenozoa ou Euglenobionta ├─? Postgaardi ├─o Petalomonas └─o ├─o Diplonemida └─o ├─o │ ├─o Symbiontida │ └─o Kinetoplastida │ ├─o Prokinetoplastina │ └─o Metakinetoplastina │ ├─o Trypanosomatidae │ └─o Bodonidae │ ├─o Rhynchobodo │ └─o │ ├─o Neobodonida │ └─o │ ├─o Parabodonida │ └─o Eubodonida └─o Euglenida ├─o Entosiphon ├─o Ploeotia └─o ├─o Dinema ├─o │ ├─o Distigma │ ├─o Astasia │ └─o Rhabdomonadidae └─o ├─o Peranema └─o Euglenophyta ├─o Eutreptiales └─o Euglenales  


Debate científico sobre a filogenia de Excavata

O principal lugar de debate aqui é, sem dúvida, o lugar dos seres eucarióticos sem mitocôndrias  : Metamonadinos e outros Parabasalianos . Análises cladísticas freqüentemente indicam que eles estão localizados na base da árvore dos eucariotos, que apareceu antes da endossimbiose que deu origem às mitocôndrias. Mas parece que o genoma desses protistas acompanha essa endossimbiose  : as mitocôndrias teriam se perdido posteriormente. Esta é a lição aprendida por nossos cladogramas acima.

Além disso, no âmbito do questionamento da endossimbiose dos cloroplastos (ver a discussão sobre Archeplastídeos e também na página dos Eucariotos ), alguns trazem Euglenae para plantas e / ou Cromoalvéolos .

Para a filogenia dos Parabasalianos, seguimos Carpenter e Keeling, para quem Monocercomonadinas são o grau ancestral de todos os Parabasalianos, e Hipermastígenes são polifiléticos.

O parentesco exato de Malawimonadines com outros taxa permanece debatido.

De acordo com as últimas análises de T. Cavalier-Smith , os Escavados são parafiléticos, na base da árvore Eucariota, a raiz situada entre o Euglénozoa e os outros táxons (leia aqui ► ).

Classificação proposta por Adl et al. 2005

Este comitê propôs uma nova classificação, substituindo a dos antigos Protistas e levando em consideração as filogenias moleculares recentes. Ele agrupa os eucariotos em seis grupos conhecidos por serem monofiléticos. Aqui está o que diz respeito à Excavata .

Classificação proposta por Adl et al. 2005 ▲ └─o Excavata (peut-être paraphylétique) ├─o Fornicata │ ├─o Eopharyngia │ │ ├─o Diplomonadida │ │ │ ├─o Hexamitinae │ │ │ ├─o Giardiinae │ │ │ └─? Enteromonadida │ │ └─o Retortamonadida │ └─o Carpediemonas ├─o Malawimonas ├─o Parabasalia │ ├─o Trichomonadida │ ├─o Cristamonadida │ ├─o Spirotrichonymphida │ └─o Trichonymphida ├─o Preaxostyla │ ├─o Oxymonadida │ └─o Trimastix ├─o Jakobida │ ├─o Jakoba │ ├─o Histionidae │ └─? Seculamonas ├─o Heterolobosea │ ├─o Vahlkampfiidae │ ├─o Gruberellidae │ ├─o Acrasidae │ └─? Macropharyngimonas, Pernina, Rosculus └─o Euglenozoa ├─o Euglenida │ ├─o Heteronematina (paraphylétique) │ ├─o Euglenea │ └─o Aphagea ├─o Diplonemea ├─o Kinetoplastea │ ├─o Prokinetoplastina │ ├─o Metakinetoplastina │ │ ├─o Neobodonida │ │ ├─o Parabodonida │ │ ├─o Eubodonida │ │ └─o Trypanosomatida │ └─? Bordnamonas, Cephalothamnium, Hemistasia └─? Calkinsia, Postgaardi  

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Fontes bibliográficas de referência

Outras fontes bibliográficas

Fontes da Internet

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