Membrana (biologia)

A membrana , em biologia celular , é um conjunto de moléculas em uma lâmina dupla que separa a célula de seu ambiente e delimita o citoplasma celular, bem como as organelas em seu interior. A membrana é um conjunto complexo de lípidos , proteínas e açúcares (ou oses) que regulam a troca de matéria entre o interior e o exterior da célula ou entre dois compartimentos celulares por transportadores , brotamento de vesículas, fagocitose , etc . Os principais componentes da membrana biológica são os fosfolipídios . Eles têm a capacidade de se auto-organizar em uma folha dupla, com suas cabeças hidrofílicas apontando para fora e suas cadeias hidrofóbicas apontando para dentro da membrana.

Falamos de membrana plasmática , ou plasmalema, quando delimita uma célula (o ambiente interior é então o citoplasma ). Falamos de membrana intracelular, ou endomembrana, quando delimita uma organela (por exemplo , mitocondrial , nuclear , membrana lisossomal , etc. ).

História

• 1665  : Robert Hooke observa células pela primeira vez usando um microscópio de duas lentes. Ele usa esse nome em seu significado original, que designa uma pequena sala.
• 1632 - 1723  : Antoni van Leeuwenhoek observa pela primeira vez protozoários , bactérias e glóbulos vermelhos graças ao seu microscópio .
• 1813  : Eugène Chevreul descreve o conceito de ácido graxo . Em 1823 publicou sua “Pesquisa química sobre substâncias gordurosas de origem animal”.
• 1847  : Théodore Nicolas Gobley isola a lecitina da gema do ovo. Ele é de fato o descobridor dos fosfolipídios .
• 1855  : Von Nägeli e Carl Eduard Cramer criam o conceito de membrana como uma barreira para explicar fenômenos osmóticos .
• 1890  : Lord Raleigh realiza uma série de experimentos na interface água-óleo e calcula a espessura de um filme de óleo na superfície de um corpo de água.
• 1895 - 1899  : Charles Ernest Overton descobre que a capacidade de uma substância de atravessar a membrana depende de seu caráter hidrofóbico . Ele formula a hipótese de uma membrana composta de lipídios.
• 1917  : Irving Langmuir estuda a estrutura dos filmes de óleo na superfície da água. Ele formula a hipótese de uma monocamada de ácido graxo orientada verticalmente, o grupo carboxila orientado para a água e a cadeia alquílica orientada para o ar.
• 1925  : Gorter e Grendel demonstram a capacidade de certos lipídios de formar camadas simples e duplas. Eles também mostram que a área de superfície dos lipídios extraídos dos glóbulos vermelhos é o dobro da área dessas células. São, portanto, os primeiros a formular a hipótese de uma membrana celular formada por uma dupla camada de lipídios.
• 1935  : James Frederic Danielli e Hugh Davson formulam a hipótese de uma membrana celular composta por uma bicamada de lipídios imprensada entre duas camadas de proteínas .
• 1965  : Bangham, Standish e Watkins sintetizam os primeiros lipossomas a partir de lecitina de ovo desidratado.
• 1972  : Jonathan S. Singer e Garth L. Nicholson repensam a hipótese de Danielli e Davson e descrevem o modelo de mosaico fluido . A membrana está sempre organizada em uma camada dupla, mas as cabeças polares dos fosfolipídios estão em contato direto com a água. As proteínas da membrana "flutuam" na superfície dos lipídios.

Bicamada lipídica

Uma membrana é composta por uma bicamada de lipídios anfipáticos ou anfifílicos , fosfolipídios na maioria dos casos. Cada lipídio da membrana consiste em uma cabeça polar hidrofílica orientada para o exterior da membrana e uma cauda hidrofóbica (cadeia de ácido graxo saturada ou insaturada) orientada para dentro. A espessura de uma membrana é de aproximadamente 7,5  nm . A membrana citoplasmática é qualificada como "dinâmica" devido à sua constante renovação.

Auto-organização de lipídios de membrana

Em meio aquoso, os lipídios anfifílicos se organizam espontaneamente na forma de micelas ou lipossomas, dependendo do tamanho da parte hidrofóbica. As partes hidrofóbicas se juntam e as cabeças hidrofílicas são expostas ao meio aquoso. Se a parte hidrofóbica não for volumosa, os lipídios formarão micelas, caso contrário, formarão lipossomas (com membrana de bicamada lipídica ). Esse arranjo ocorre naturalmente porque permite que o sistema tenha uma entropia mais alta.

Padrão de mosaico fluido

O termo mosaico fluido , devido a Singer e Nicolson, é frequentemente usado para descrever a composição e o comportamento dinâmico das membranas biológicas:

• mosaico porque a composição da membrana é muito heterogênea no espaço e no tempo. Assim, a existência de proteínas integrais (de membrana), diferentes lipídios (também se observa uma diferença de composição entre o folheto interno e externo), açúcares complexos, existindo "quase" independentemente uns dos outros, explica o nome mosaico.
• fluido porque os fosfolipídios e as proteínas da membrana podem se mover no plano da membrana. Além disso, a membrana é um corpo perfeitamente deformável nas 3 direções do espaço. Por exemplo, a membrana pode ondular: os fosfolipídios podem de fato executar três movimentos: por difusão lateral, por rotação e por flip-flop (o flip-flop é, entretanto, mais raro para os fosfolipídios do que para os esteróis integrados na membrana plasmática). . Este último movimento deve ser catalisado por enzimas, as flipases. Além disso, as caudas hidrofóbicas dos fosfolipídios podem produzir movimentos de flexão (ou batimento).

Os principais componentes que influenciam a fluidez de uma membrana são fosfolipídios insaturados e colesterol:

• Os fosfolipídios com uma cadeia de ácido graxo insaturada fluidizam a membrana reduzindo as interações de van der Waals  ;
• Em grandes quantidades, o colesterol enrijece a membrana, impedindo a difusão lateral dos elementos, mas, em quantidades adequadas, ele a dilui e diminui a temperatura de congelamento da membrana, dificultando as interações de van der Waals.

Membrana e tensão superficial

No geral, a tensão superficial de uma membrana biológica é zero: não é uma bolha de sabão que estoura ao menor contato! Por outro lado, essa tensão pode ser localmente diferente de zero. Por outro lado, as cabeças polares dos lipídios, que não são muito fluidas, tendem a se compactar, criando localmente um pico de voltagem negativo. Por outro lado, caudas hidrofóbicas e muito fluidas tendem a ocupar muito espaço, criando localmente um pico de voltagem positivo. À medida que os picos de tensão positivo e negativo se equilibram, a tensão superficial total permanece zero.

Composição

As participações dos diferentes constituintes ( carboidratos , proteínas e lipídios ) variam de um tipo de célula para outro. No entanto, podemos dar como exemplos os valores encontrados para os glóbulos vermelhos  :

• Gordura  : 40% (55% de fosfolipídios , 25% de colesterol e 20% de glicolipídios )
• Carboidratos  : 8% ( glicocálice )
• Proteína  : 52%

Além disso, esta composição é geralmente assimétrica. Em outras palavras, cada folha da membrana possui uma composição particular. Essa assimetria de composição está, obviamente, relacionada a uma assimetria de função. Em termos de lipídios da membrana, a camada externa é composta principalmente de glicolipídios, colesterol, esfingomielina e fosfatidilcolina, e a camada interna é composta principalmente de colesterol, fosfatidilinositol, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina. Tenha cuidado, no entanto, um lipídio da membrana da camada externa pode passar para a camada interna e vice-versa graças, em particular, ao fenômeno conhecido como flip-flop , um fenômeno que consiste na troca de posição de um lipídio da camada externa com um lipídio da camada interna.

Na camada externa de todas as membranas plasmáticas da célula, encontramos resíduos de açúcar formando um revestimento celular , um “revestimento” protetor para a célula. Esses oses se conectam covalentemente aos lipídios e proteínas da membrana. Um em cada dez lipídios é glicosilado, enquanto a grande maioria das proteínas (transmembrana e periférica externa) é.

Propriedades da membrana

Permeabilidade seletiva

Em primeiro lugar, as membranas biológicas constituem uma barreira seletiva entre o interior e o exterior de uma célula ou de um compartimento celular (organela). Eles têm, portanto, a propriedade de permeabilidade seletiva , que permite controlar a entrada e a saída das várias moléculas e íons entre o ambiente externo e o interno. Isso permite que cada organela celular, mas também toda a célula, tenha sua própria composição diferente da externa.

Por si só, as membranas são permeáveis ​​apenas a pequenas moléculas hidrofóbicas (O 2, N 2 , glicerol , ...), por difusão simples. Mas eles servem como suporte para muitas proteínas transmembrana cujo papel é regular as trocas transmembrana (por exemplo: canais de íons para transferência de íons , aquaporinas para transferência de água por osmose , etc.). É possível distinguir diferentes tipos de transferência através da membrana:

1. O transporte passivo  : transporte compostos sem consumo de energia (ao longo do gradiente eletroquímico ). Existem dois tipos de transporte passivo:
   • A difusão simples  : difusão de compostos diretamente através da bicamada lipídica  ;
   • A difusão facilitada  : transporte de compostos através da bicamada lipídica através de uma proteína de transporte . (moléculas pequenas (com pesos moleculares inferiores a cerca de 500-700 u ))
2. O transporte ativo  : transporte de compostos através da bicamada lipídica por meio de uma proteína de transporte e consumo de energia na forma de ATP (contra o gradiente eletroquímico).

Moléculas maiores são transportadas através das membranas por endocitose (para dentro) e exocitose (para fora).

Mais geralmente, a membrana serve como uma barreira seletiva para a informação biológica. Essas informações assumem a forma de um hormônio, açúcar, proteína, etc. É capturado por receptores de membrana, proteínas capazes de reconhecer especificamente um composto. Esse reconhecimento aciona um mecanismo de sinalização celular, resultando em uma reação da célula ao sinal que recebeu.

Capacidade de selar

As membranas têm a capacidade de se fundir e se separar. Esse mecanismo é preponderante nos fenômenos de exocitose e endocitose.

Notas e referências

1. (em) "Structure and dynamics of membranes", Handbook of Biological Physics Vol. 1A e 1B, ed. R. Lipowsky e E. Sackmann, Amsterdam: Elsevier , 1995.
2. (en) Gobley NT, "Chemical Research egg yolk - Comparative exam of the egg gema and brain matter," J Pharm Chem , Vol. 11 : 409, 1847.
3. (em) Langmuir I, "A Constituição e Propriedades Fundamentais de sólidos e líquidos. II. Liquids ”, J Am Chem Soc , vol. 39 : 1848,1917.
4. (em) Gorter e Grendel E. F., "We bimolecular layers of lipoids on the chromocytes of the blood", J Exp Med , Vol.41 (4): 439-443, 1925.
5. (em) Danielli e JF Davson H., "Uma contribuição para a teoria da permeabilidade de filmes finos", J Cell Comp Physiol , vol. 5 : 495-508,1935.
6. (em) Bangham AD, Standish and Watkins Messrs JC, "Diffusion of monovalent íions across the lamellae of swollen phospholipids", J Mol Biol , vol. 13 (1): 238-252, 1965.
7. (en) SJ Cantor e Garth L. Nicolson , “  O mosaico fluido modelo da estrutura das membranas celulares  ” , Ciência , vol.  175,18 de fevereiro de 1972, p.  720-731 ( ISSN  0036-8075 e 1095-9203 , PMID  4333397 , DOI  10.1126 / science.175.4023.720 , ler online , acessado em 21 de setembro de 2016 )
8. (fr) Yann Brassaglia, Biologia Celular 2 nd  edição, colecção "Ciências Fundamentais", edição Maloine de 2004, p.7-8, ( ISBN  2 224 02862 8 )
9. (fr) Yann Brassaglia, Biologia Celular 2 nd  edição, colecção "Ciências Fundamentais", edição Maloine de 2004, p.11, ( ISBN  2 224 02862 8 )

Veja também

Bibliografia

• Phillip Eichman, “  Da bicamada lipídica ao mosaico fluido: uma breve história dos modelos de membrana  ”, Universidade de Minnesota: Sociologia, História e Filosofia da Ciência: notícias da rede de professores , vol.9 (2), 1999.

Artigos relacionados

• Membrana de plasma
• Membrana serosa
• Nascimento dos vivos

Link externo

• Cyberlipid.org, "  Chronological history of lipid science  "