Uma rede micorrízica é formada quando as raízes de duas plantas são colonizadas pelo mesmo fungo micorrízico e ligadas entre si. Este fenômeno afeta muito a sobrevivência, nutrição mineral e estabelecimento de plantas em um ecossistema . Esta rede otimiza o desenvolvimento da planta através de duas vias principais: estimulação da nutrição mineral (transferência de recursos como carbono , nitrogênio e fósforo entre os diferentes parceiros); melhor tolerância ou resistência da planta vis-à-vis- stresses bióticos (impactos de fungos, bactérias patogénicas microrganismos ou fitoparasitas nemátodos ) e / ou abiótica ( sal e água estresse , metais pesados ). Assim, este fenômeno ecológico poderia desempenhar um papel importante nos mecanismos de assembleia da comunidade . Como tal, os estudos realizados sobre esta temática centraram-se em várias questões:
Essas interações entre os sistemas de raízes formam uma rede ecológica essencialmente subterrânea, que alguns biólogos chamam de wood-wide web (em referência à “ World wide web ”). Em 1997, a pesquisadora canadense Suzanne Simard foi a primeira a demonstrar essa rede com a transferência micorrízica de carbono entre árvores em condições naturais.
A maioria das plantas vasculares são autotróficas , ou seja, captam a radiação luminosa de suas folhas graças aos pigmentos de clorofila e, assim, sintetizam o carbono e os açúcares necessários ao seu crescimento e desenvolvimento. No entanto, algumas plantas com falta de clorofila são incapazes de capturar e sintetizar essa energia. Eles são chamados de myco- heterotrophs . Ou seja, estão em simbiose com um ou mais fungos micorrízicos , eles próprios associados a uma ou mais plantas autotróficas . Esta ligação permite a circulação de carbono e açúcares entre os parceiros, desempenhando o fungo o papel de pivô desta associação. Isso garante à planta não clorofiliana os recursos necessários ao seu desenvolvimento e crescimento. É a partir dos estudos sobre esse fenômeno específico das associações simbióticas que se destaca a primeira prova da existência de redes micorrízicas . É também a partir deste trabalho que se assume a possível transferência de recursos entre indivíduos interligados. No caso deste estudo, tratou -se do fluxo do isótopo de carbono ( 14 C) entre as coníferas e uma planta com hipopiedade de Monotropa heterotrófica micobacteriana . Depois disso, Edward. I Newman sugeriu em 1988 que as plantas micorrízicas crescendo juntas dentro de um ecossistema ( floresta ou pastagem ) poderiam ser interconectadas por uma rede micorrízica comum. Assim, sua presença influenciaria fortemente o funcionamento e a dinâmica desses ambientes.
Posteriormente, os estudos realizados enfocaram os mecanismos específicos para a formação dessas redes . Classicamente, a formação de uma rede micorrízica ocorre quando as hifas miceliais se fundem por anastomose , permitindo a interconexão entre as plantas parceiras. Essa rede geralmente favorece indivíduos que expressam uma estratégia micorrízica idêntica. O estabelecimento de uma rede micorrízica comum , portanto, depende da habilidade de uma planta em entrar em uma associação micorrízica com uma ou mais espécies de fungos compatíveis. Esta compatibilidade é governada pela restrição da potencial “especificidade micorrízica” dos simbiontes. Assim, entre esses organismos, existe um continuum que vai desde a baixa especificidade (associação com vários parceiros) até a alta especificidade (associação com um ou mais parceiros). Este fenômeno de especificidade micorrízica é muito importante na compreensão da dinâmica das comunidades vegetais e dos mecanismos de instalação de uma rede compartilhada. Acredita-se que a probabilidade de formar uma rede micorrízica é freqüentemente maior se os parceiros fúngicos expressarem baixa especificidade micorrízica. Além disso, a capacidade de uma planta de estabelecer uma relação mutuamente benéfica com seu parceiro fúngico também pode ser influenciada por vários fatores:
Até o momento, com os avanços tecnológicos e moleculares, há evidências crescentes da existência de redes micorrízicas em uma ampla gama de ecossistemas . A sua presença foi observada em particular em florestas temperadas , boreais e tropicais, bem como em pastagens e savanas .
Desde a descoberta da existência de uma rede micorrízica , um grande número de estudos tem se concentrado em destacar a transferência de recursos dentro desta rede ecológica e, em particular, a circulação de carbono . Desde o trabalho de Björkman, a transferência de carbono entre plantas de clorofila expressando diferentes estratégias micorrízicas (por exemplo, arbuscular, ectomicorrízica) tem sido objeto de estudos adicionais. Foi demonstrado através de vários estudos dos mecanismos de transferência recíproca de 14 C entre várias plantas receptoras. Isso levanta a questão da existência potencial de um fenômeno de circulação bidirecional de recursos entre parceiros ligados por uma rede . No contexto de experimentos de laboratório e de campo, o uso de dupla marcação isotópica ( 14 C, 13 C) possibilitou identificar com maior precisão as modalidades de transferência entre Pseudotsuga menziesii e Betula papyrifera envolvidas em uma rede micorrízica . Os isótopos foram detectados nas plantas receptoras durante todos os experimentos de transferência, indicando um certo movimento do carbono , do fungo para os tecidos vegetais. Desde o primeiro ano no laboratório e no campo, uma transferência equilibrada de carbono foi observada entre P. menziesii e B. papyrifera . Por outro lado, no segundo ano, P. menziesii recebeu um ganho líquido de carbono de B. papyrifera . Outros experimentos realizados posteriormente mostraram que, dependendo das espécies, a circulação de carbono pode variar muito. É por isso que se concluiu que esse fenômeno de interconexão ecológica e os mecanismos resultantes eram de natureza complexa e que uma infinidade de variáveis poderiam entrar em jogo.
Pesquisas sobre esses fenômenos de transferência não se limitam ao simples recurso de carbono , mas têm mostrado a circulação efetiva de elementos como água ou nitrogênio por meio dessa rede. Por exemplo, Kristina Arnebrant demonstrou em um experimento sob condições controladas em microcosmos, a respectiva translocação de nitrogênio marcado ( 15 N) entre mudas de Pinus contorta e Alnus glutinosa ligadas por uma rede funcional do parceiro comum Paxillus involutus ( fungo ectomicorrízico).
Mais tarde, Louise Egerton demonstrou a circulação efetiva de um fluxo de água entre plantas saudáveis para plantas sob estresse hídrico, por meio de uma conexão micelial. Assim, essa rede ecológica pode ser um parâmetro importante na sobrevivência das plantas em situações de seca.
Essas trocas bidirecionais podem ser muito importantes. Em uma floresta temperada , até 40% da biomassa das raízes finas vem de árvores vizinhas, mas o fluxo líquido é provavelmente zero entre as árvores, que cada uma dá e recebe.
Alguns estudos sobre sistemas arbusculares (MA) têm fornecido cada vez mais informações comprovando que os padrões de transferência de compostos entre indivíduos interconectados apresentam algumas diferenças em relação aos sistemas ectomicorrízicos (MEC). Esses estudos enfocaram em particular os fatores distintos que podem influenciar e restringir os processos de circulação de recursos dentro desses sistemas. Os resultados indicam em particular:
Além disso, existem muitos outros fatores que podem introduzir restrições nos mecanismos de transferência e formação de uma rede ecológica. Por exemplo, animais do solo como colêmbolos e minhocas se alimentam de hifas e esporos de fungos micorrízicos . Assim, a diversidade de parceiros fúngicos em um ecossistema pode ser reduzida, limitando os fenômenos de interação simbiótica com as plantas presentes. Esses fatores terão um efeito definitivo na presença, tamanho e formação da rede micorrízica .
Por definição, uma rede designa um conjunto de elementos interconectados cujo link permite uma circulação contínua de fluxos (por exemplo, recursos, energia, dados ...). É por isso que o funcionamento e a estrutura de redes micorrízicas comuns podem ser comparados a outras redes existentes (por exemplo, neural, linfática , rede de computadores, etc.). A circulação dos elementos dentro desse sistema funciona de acordo com o mecanismo "doador-receptor" . Diferentes funções podem ser desempenhadas por plantas interconectadas nesta rede . Alguns irão emitir os recursos necessários (nutrientes, água, carbono, etc.) para responder a um contexto específico (sobrevivência, proteção, nutrição, etc.). Esses elementos circularão pela rede funcional e serão transportados até os organismos receptores. Assim, o transporte seria regulado tanto pelos métodos de gasto de carbono feito pelas plantas para seus parceiros fúngicos, quanto por suas próprias “forças” de assimilação de recursos. Assim, podemos dizer que através desta rede existe um certo continuum “fonte-sumidouro” modulando os mecanismos de transferência.
Os principais determinantes da arquitetura de uma rede micorrízica são a morfologia e a estrutura espacial dos micélios fúngicos envolvidos. Uma característica morfológica existente em alguns organismos fúngicos ectomicorrízicos é a formação de rizomorfos (filamentos de hifas, cordões). Esses órgãos são particularmente adequados para a formação de uma rede funcional. Na verdade, essas estruturas bem diferenciadas podem atingir um comprimento muito grande, cuja anatomia interna é particularmente eficiente no transporte de água e nutrientes através da matriz do solo. Esses elementos também permitem uma colonização mais rápida de mudas jovens, facilitando seu estabelecimento. São expressos principalmente por gêneros como Boletus , Cortinarius , Paxillus , Piloderma , Pisolithus , Rhizopogon , Suillus e Tricholoma .
Além disso, estima-se que dentro das redes micorrízicas haja uma grande diversidade de estruturas dependendo dos ecossistemas e dos parceiros envolvidos. Falamos sobre topologia de redes micorrízicas . A palavra topologia se refere ao arranjo dos vários elementos (nós, links) dentro de uma rede de comunicação. Este conceito de topologia pode ser aplicado a diferentes tipos de redes existentes. Por exemplo, dentro de uma rede de computadores, os "nós" e "links" podem ser os vários computadores ligados por cabos. Dentro de uma rede neural, eles seriam neurônios e axônios. Agora, se extrapolarmos para qualquer ecossistema (como a floresta ), isso poderia ser materializado por árvores e hifas micorrízicas . As ligações entre os diferentes nós da rede (como árvores) podem ser curtas ou longas, dependendo das características miceliais funcionais de o parceiro fúngico envolvido e as condições ambientais. Isso influenciará não apenas sua estrutura arquitetônica geral, mas também o número de conexões possíveis entre as plantas.
Existem diferentes representações topológicas para essas redes : topologia aleatória ou regular e topologia sem escala. Em redes aleatórias, cada nó (árvore) terá um número limitado de links com outros nós. Essa estrutura mais simplista ainda permitirá uma melhor resistência a distúrbios externos. Por outro lado, para redes sem escala, o grau de conexão entre os nós será mais importante, embora variável. Em particular, observaremos indivíduos mais fortemente conectados desempenhando o papel de “centro nervoso” do sistema. Um estudo foi realizado por Kevin Beiler com o objetivo de entender melhor os mecanismos ligados à formação de diferentes estruturas topológicas em diferentes comunidades florestais de Douglas em ecossistemas mésico e xérico. As duas espécies fúngicas alvo foram Rhizopogon vesiculosus e Rhizopogon vinicolor . Os resultados indicam uma divergência na estrutura arquitetônica das redes de acordo com os ecossistemas de estudos. Nos sítios xéricos, os atributos dos diferentes nós revelaram uma maior presença de indivíduos fortemente conectados, tendo um papel central no fluxo de recursos e nos mecanismos de transferência. Assim, a formação dessas estruturas topológicas estaria ligada ao contexto pedoclimático do ecossistema estudado. Este estudo, portanto, fornece uma melhor compreensão dos mecanismos específicos para a dinâmica dos ecossistemas florestais e sua resiliência às restrições de estresse e perturbação. Além disso, compreender e levar em conta esse fenômeno ecológico poderia, em maior escala, garantir um instrumento de auxílio à tomada de decisão na seleção de espécies a serem mantidas no âmbito de um programa de gestão da biodiversidade .
Embora as redes micorrízicas existam em uma ampla variedade de ecossistemas terrestres, a maioria dos estudos concentra-se em ambientes florestais. A dinâmica da floresta depende em grande parte do estabelecimento de mudas jovens, a fim de criar novas sucessões ecológicas. É reconhecido que as mudas se estabelecem preferencialmente nas proximidades de espécies de plantas coespecíficas (da mesma espécie), criando assim ilhas de regeneração.
Organismos bióticos existentes em uma comunidade de plantas mais maduras podem, portanto, afetar novas mudas, otimizando sua sobrevivência e facilitando seu estabelecimento. Na verdade, as mudas jovens são colonizadas mais rapidamente por uma variedade de fungos micorrízicos . Eles são mais facilmente estabelecidos dentro de uma rede estabelecida e têm acesso a um pool maior de nutrientes. Uma vez estabelecidas nesta rede , as mudas têm mais chance de sobreviver a condicionantes ambientais (secas, doenças, etc.). A existência e formação dessas redes ecológicas são, portanto, particularmente importantes nos mecanismos de regeneração natural dos ecossistemas florestais, freqüentemente perturbados pela esfera antrópica (incêndios, desmatamentos, etc.).
Nara Kazuhide estudou o efeito de redes micorrízicas no desempenho de mudas de salgueiro (por exemplo, Salix reinii ) semeadas perto de uma espécie de planta mais madura. Os métodos experimentais foram recusados para que a essência central seja micorrízica ou não, a fim de melhor compreender as "regras" ecológicas de formação de uma rede micorrízica . Diferentes espécies de fungos foram escolhidas como parceiras fúngicas a fim de observar seu impacto na resposta de crescimento das mudas. Pareceu que a maioria dos indivíduos estava ligada por uma rede micorrízica individual sem estar infectada por outros fungos ectomicorrízicos. Mudas de controle plantadas em contato com plantas maduras não micorrízicas expressaram as menores taxas de sobrevivência. Por outro lado, a aquisição de nutrientes e o crescimento de mudas conectadas por uma rede micorrízica foram amplamente superiores, mas diferentes de acordo com os parceiros fúngicos. Assim, a eficiência e a viabilidade de uma rede micorrízica irão oscilar de acordo com as espécies de fungos envolvidos, o que pode induzir uma variação no desempenho das mudas.
Por outro lado, um grande número de estudos de campo tem tentado demonstrar as potenciais influências das redes micorrízicas no estabelecimento de plantas. Algumas foram realizadas nas florestas temperadas do oeste da América do Norte. Por meio dessas análises, diferentes técnicas e modalidades foram aplicadas e observadas:
Além disso, Michael Booth foi capaz de destacar o impacto comprovado de árvores de dossel conspecíficas na emergência de plantas rasteiras. As mudas podem ser mais facilmente interligadas dentro desta rede existente e, assim, se beneficiar de um melhor acesso aos recursos do solo (água, elementos minerais). Essas redes onipresentes dentro das florestas permitem contrabalançar o efeito negativo que a presença de um dossel pode gerar (sombra, competição, nutrição, etc.) e influenciar positivamente os mecanismos de regeneração florestal.
Embora a comprovação do compartilhamento de recursos entre indivíduos interconectados por uma rede micorrízica tenha sido validada, alguns efeitos específicos desse fenômeno ecológico ainda estão repletos de áreas cinzentas. Em particular, os mecanismos ligados ao “sinal” que circula por essa rede podem estimular a resistência biótica nas plantas. Durante a infecção por um patógeno ou o ataque de um organismo de praga, as plantas são capazes, por meio de certos processos enzimáticos, metabólicos e hormonais, de se defender e conter a ameaça. Assim, falamos do mecanismo de Resistência Sistêmica Adquirida (RSA). Por analogia, esse fenômeno pode ser comparado ao funcionamento do sistema imunológico .
Claro, a ideia de que as plantas podem se comunicar umas com as outras por meio da produção e liberação de moléculas não é nova. Há um grande número de experimentos e trabalhos que modelaram e demonstraram o efeito potencial da rede micorrízica nos mecanismos de emissão de sinais entre as plantas. Várias hipóteses são levantadas:
A maior parte dos trabalhos realizados permitiu demonstrar de forma inequívoca que a emissão de compostos orgânicos voláteis de defesa era frequentemente induzida por fenómenos de herbivoria. Esses compostos são frequentemente produzidos sistemicamente e podem ser exsudados no solo e, mais especificamente, na rizosfera . Foi a partir dessa descoberta que foi considerada a hipótese de facilitação da transferência para o vizinho por fungos micorrízicos . Além disso, tem sido frequentemente considerado que o processo de associação simbiótica micorrízica pode garantir um primeiro fator de resistência contra um grande número de patógenos e pragas. Para este fim, falamos de Resistência Micorrízica Induzida.
Zdenka Babikova foi uma das primeiras ambientalistas a demonstrar que o micélio micorrízico , órgão primordial da associação simbiótica, a transferência de recursos e a prospecção da matriz do solo também poderia servir como um "sistema de alerta" durante um ataque. Pragas. Observou-se que as plantas livres de afídeos produzem compostos orgânicos voláteis ( como salicilato de metila ) quando anexadas a plantas infestadas. Assim, essa interligação permite que as usinas “se antecipem” e se preparem para a chegada de pragas. O desenho experimental implementado também possibilitou discriminar o efeito potencial de difusão no solo, o efeito do contato entre as raízes e entre as hifas miceliais . Assim, foi demonstrado que as redes micorrízicas podem influenciar os mecanismos de interações ecológicas em diferentes escalas tróficas.
Por outro lado, a identidade do composto sinalizador transferido pela rede causando a síntese dos compostos defensivos em uma planta não infestada não foi revelada pelo experimento anterior. Assim, a resolução do enigma desse sinal era uma prerrogativa, um grande campo de aplicação das fases de pesquisa relativas a esse fenômeno. Posteriormente, algum outro trabalho mostrou que lipídios como trigliceróis foram ativamente transferidos pelo micélio de organismos arbusculares.
Os estudos subsequentes enfocaram outros aspectos da sinalização em uma rede micorrízica . Por exemplo, ao estudar tomateiros ( Solanum lycopersicum ) infestados por uma lagarta específica ( Spodoptera litura ), foi demonstrado que o ácido jasmônico pode ter uma implicação na indução de resistência em plantas interconectadas. Além disso, a resistência das plantas dentro de uma rede micorrízica não se limita às pragas herbívoras. Yuan Song demonstrou que tomateiros interconectados podem expressar diferentes genes de resistência ao invadir o fungo necrotrófico ( Alternaria solani ).
A compreensão dos mecanismos ligados ao componente biótico micorrízico do solo está em progresso exponencial. Foi demonstrado que as redes micorrízicas comuns, a última forma de expressão simbiótica, desempenham um papel importante nas interações ecológicas que ocorrem dentro de um ecossistema . No entanto, os experimentos realizados nos últimos anos revelaram apenas parte do processo, sendo necessário continuar as investigações, em particular sobre um espectro mais amplo do meio ambiente.