Uma distribuição cosmopolita em biogeografia , caracteriza a área de distribuição geográfica de uma categoria de seres vivos tão extensa que pode ser encontrada em todas as regiões do mundo. O qualificador também se aplica a certas doenças . Opondo-se ao conceito de endemismo , esse tipo de distribuição às vezes é chamado de pandemismo .
Este tipo de distribuição diz respeito principalmente a táxons , qualquer que seja sua classificação taxonômica ( espécie , gênero , família , etc.). Este também é o caso de algumas doenças, mas como a maioria dos casos são doenças infecciosas ligadas a microrganismos ou outros parasitas , na maioria das vezes são apenas um caso especial do anterior.
Uma família: a Rosaceae ...
um gênero: speedwells ...
uma espécie: o rato marrom ...
uma doença: tuberculose em 2006.
Ao contrário do que algumas definições do termo podem sugerir que associam este tipo de distribuição à ocupação de um número mínimo de continentes, existem organismos cosmopolitas não só em habitats continentais (terrestres ou aquáticos) mas também em habitats marinhos.
Os mapas de distribuição de espécies ou outros táxons, por mais qualificados que sejam cosmopolitas, mostram que esses organismos não ocupam todo o planeta e o espaço que realmente ocupam está sujeito a certas restrições. A primeira limitação está precisamente ligada ao habitat, aquático ou terrestre: a distribuição das espécies marinhas é obviamente complementar à das espécies continentais.
As restrições climáticas estão entre os fatores ecológicos que impõem as restrições mais óbvias às áreas de distribuição: reduzem suas amplitudes latitudinais e altitudinais . Assim, as regiões polares , o Ártico e o continente Antártico , são habitadas apenas por um número muito pequeno de organismos, e muitas espécies qualificadas como cosmopolitas não entram nelas. Da mesma forma, espécies amplamente distribuídas muito raramente são encontradas em desertos .
Na verdade, a soma dos requisitos ecológicos específicos pode levar a distribuições aparentemente paradoxais: alguns organismos podem ter uma distribuição cosmopolita e muito localizada. O exemplo dos organismos costeiros é particularmente revelador a este respeito: aqueles cuja distribuição é considerada cosmopolita na realidade ocupam apenas uma faixa estreita, linear, contínua ou descontínua, nas costas de todo o mundo.
A definição de uma distribuição cosmopolita, portanto, implica estas limitações: um organismo cosmopolita está presente em todas as regiões do mundo, mas apenas onde seus requisitos de habitat são atendidos. É sem dúvida por se tratar de uma tautologia que essa precisão tão pouco se expressa nas definições do termo.
Por razões históricas ou ecológicas, muitas categorias com uma distribuição geográfica muito ampla estão totalmente ausentes nesta ou naquela parte do mundo. Os sapos verdadeiros ( Bufonidae ), por exemplo, além das regiões polares e desertos mencionados acima, estão ausentes da região da Australásia , ao sul da linha Wallace , e de Madagascar . Segundo os autores, essa família é, portanto, considerada cosmopolita ou subcosmopolita (sinônimo: pandemia), dependendo se a ênfase está na distribuição muito ampla ou na incompletude dessa distribuição. Muitas das espécies categorizadas como cosmopolitas se enquadram mais nessa categoria.
A partir de sua região de nascimento, de acordo com suas capacidades intrínsecas e as barreiras ecológicas que podem ou não ser combatidas pelo meio ambiente, uma espécie pode estender seu domínio e, eventualmente, tornar-se cosmopolita.
A aptidão intrínseca de um organismo para a expansão deve-se a várias características específicas: perfil demográfico (capacidade de multiplicação), meios de dispersão que permitem percorrer longas distâncias ou atravessar barreiras naturais em qualquer fase do ciclo de vida , vontade de ocupar mais ou gama menos diversa de habitats, capacidade competitiva , etc.
Quanto às barreiras naturais, podem ser de natureza geográfica ou ecológica: oceanos e outras massas de água para espécies continentais, continentes para organismos marinhos, cordilheiras, desertos, regiões com condições ecológicas desfavoráveis, presença de espécies, competidores, etc.
Mas uma distribuição observada, seja contemporânea ou paleobiogeográfica , é também o resultado de uma história. Ao longo do tempo geológico , a respectiva distribuição das massas terrestres e oceânicas e a sua localização geográfica têm variado enormemente ( placas tectônicas ), assim como o arranjo das barreiras naturais e a distribuição das condições ecológicas. Áreas que antes eram cosmopolitas mais ou menos contínuas foram capazes de se dissociar, na maioria das vezes levando a processos de especiação (hipótese de vicariância ). A história geológica do planeta e os mecanismos de evolução tendem a dividir grandes áreas de distribuição: partindo de uma espécie cosmopolita ou subcosmopolita, favorecem o nascimento de várias espécies com uma distribuição mais restrita.
Assim, os biogeógrafos costumam buscar nos períodos em que as massas continentais e oceânicas se uniram, Pangaea - para organismos terrestres - e Panthalassa ou Tethys - para táxons marinhos -, a origem da atual distribuição cosmopolita ou antiga de certas categorias, especialmente de alto posto taxonômico ( gêneros , famílias , classes , filos ). Por exemplo, há evidências de que não houve restrição à distribuição da maioria dos tetrápodes na Pangéia, no Permiano .
Hoje em dia, o homem - uma espécie cosmopolita - contribui muito, por meio de suas introduções deliberadas ou acidentais, para a expansão mundial de espécies originalmente localizadas. Esse fenômeno supera a falta de recursos intrínsecos de dispersão de longa distância. O número dessas espécies introduzidas que se tornaram ou estão em processo de se tornar cosmopolitas e às vezes invasivas é considerável. Eles são plantas e animais, espécies livres e parasitas , organismos terrestres e espécies aquáticas.
Em muitos casos, entretanto, a descoberta de distribuições em escala global apresenta sérios problemas. Por um lado, a redução, para não dizer ausência, dos fluxos gênicos entre populações distantes, por outro lado, as diferenças ecológicas necessárias entre habitats homólogos localizados em climas diferentes, só podem favorecer a especiação . Deve-se, portanto, considerar a hipótese de que um certo número de espécies ditas cosmopolitas constituiria de fato complexos de espécies crípticas, grupos de organismos com morfologia idêntica ou quase idêntica (morfo-espécies), mas geneticamente distintos ou não interfecundários, e distribuição muito mais limitada.
O advento e o desenvolvimento recente de técnicas de filogenia molecular despertou um grande renascimento do interesse por essas questões. Acima de tudo, isso tornou possível mostrar que uma série de espécies até então consideradas cosmopolitas de fato constituíam tais complexos de espécies crípticas e resultou na descrição de muitas espécies novas para a ciência .
Por exemplo, Eurythoe complanata , um verme marinho da família amphinomidés , foi descrito por Pallas em 1766 a partir de espécimes do Caribe . A partir dessa data para o XX th século , uma pontuação de espécies relacionadas, por sua vez ser descrito, em seguida, reuniu-se gradualmente em um baseado em sua grande homogeneidade morfológica; e na segunda metade do XX th século E. complanata foi considerado uma espie cosmopolita ou subcosmopolite presente essencialmente Circumtropical nos oceanos Pacífico , Atlântico e Indiana , assim como o do Mediterrâneo e do Mar Vermelho . As análises genéticas moleculares de apenas parte das populações “globais” (Atlântico e Pacífico Leste) revelaram a existência de pelo menos três espécies.
Resultados semelhantes estão se multiplicando para um grande número de organismos conhecidos por serem cosmopolitas em grupos extremamente diversos: outros poliquetas , esponjas , fungos , musgos , sipúnculos , briozoários , peixes , etc.
Podemos rastrear até CG Ehrenberg , C. Darwin ou MW Beijerinck as primeiras intuições de acordo com as quais pequenos organismos na maioria das vezes teriam grandes distribuições, ao contrário da maioria das grandes espécies. Esta opinião tem sido praticamente valor paradigma ao longo do XX ° século , antes de ser mais firmemente teorizado e reivindicado como uma hipótese científica a partir do final da década de 1990 . A hipótese é regularmente mencionada - e hoje polêmica - sob a expressão " Tudo está em toda parte, mas o ambiente seleciona " ("Tudo está em toda parte, mas o ambiente seleciona") devido ao microbiologista holandês Lourens Baas Becking em 1934 .
Os argumentos apresentados a favor desta hipótese podem ser resumidos da seguinte forma:
Na medida em que deixa pouco espaço para especiação, um corolário dessa teoria é que a biodiversidade dos microrganismos deve ser muito menor do que a das espécies grandes. Em outras palavras e de forma esquemática, enquanto a distribuição de organismos grandes e muito diversos preferisse participar do endemismo, os microrganismos seriam pouco diversos em escala global, mas essencialmente cosmopolitas.
Vários índices, de natureza observacional e mais raramente experimental , vão no sentido desta tese. Entre eles, medições e estimativas recentes da importância do transporte transcontinental e transoceânico de micróbios na atmosfera , particularmente durante tempestades de areia e poeira : esporos de fungos , bactérias , vírus , pólens, etc. são, portanto, susceptíveis de ser transportados por milhares de quilômetros, o tamanho estimado do fluxo anual na atmosfera sendo entre 10 18 e 10 20 microorganismos. Além disso, o número atual de espécies oficialmente descritas de micróbios procarióticos é da ordem de 5.000, o que é de fato muito menor do que a diversidade de animais ou plantas, e de acordo com as descobertas da hipótese cosmopolita.
Controverso