Hospedeiros parasitas dinâmicos

O hospedeiro / parasita dinâmico está interessado na evolução no tempo e no espaço das populações hospedeiras e parasitas .

Depende de muitos fatores bióticos e abióticos e da variação temporal.

A dinâmica co - evolutiva de uma rede hospedeiro / parasita é essencial para que o parasita possa atacar seu hospedeiro, mas também para que o hospedeiro possa se defender efetivamente contra este parasita. De acordo com a teoria evolutiva, modelos em ecologia de doenças (en) prevêem que patógenos envolvidos em doenças infecciosas coevoluem e desaparecem antes da extinção local com seus hospedeiros. Existem, no entanto, exceções importantes para os mecanismos qualitativos que sustentam esses modelos teóricos se comportam e a literatura científica empírica mostra muitos exemplos de extinções induzidas por essas doenças.

No campo dos organismos vivos, existe uma grande diversidade de espécies parasitas. Eles são encontrados em todas as regiões do globo e em todos os climas. Os parasitas são representados em muitos taxa diferentes: vírus , bactérias , fungos , protozoários , artrópodes , helmintos (mais comumente chamados de vermes) e também em plantas .

Parasitas são organismos que vivem às custas de outros indivíduos chamados hospedeiros. Na verdade, hospedeiros e parasitas estão ligados por interações extremamente próximas que explicam sua forte coevolução ao longo do tempo. Compreender a dinâmica do hospedeiro / parasita é, portanto, de grande interesse em várias áreas-chave de pesquisa nos dias de hoje, a saber:

Conservação de espécies
Medicamento
Ecologia evolutiva
Agricultura

Informações gerais sobre parasitismo

Definição

Um parasita é um organismo que vive às custas de outro a longo prazo, com efeitos negativos em seu hospedeiro.

Podemos distinguir várias classes de parasitas, de acordo com seu tamanho ou de acordo com seu modo de desenvolvimento. Assim, diferenciamos:

Microparasita / macroparasita

Microparasitas são parasitas caracterizados por seu tamanho da ordem de um mícron. Eles geralmente têm um tempo de geração curto e uma alta taxa de reprodução direta no hospedeiro. Para esses parasitas, os efeitos da infecção geralmente dependem da ausência ou presença do parasita.
Os macroparasitas, visíveis a olho nu, têm um tempo de geração mais longo e geralmente não se reproduzem diretamente em seu hospedeiro. Assim, os efeitos da infecção dependem mais do número de parasitas que infectaram um hospedeiro.

Os endoparasitas crescem e vivem dentro do corpo de seu hospedeiro.
Os ectoparasitas vivem na superfície do corpo do hospedeiro.

Desenvolvimento monoxenoso de parasita / Polyxène

Parasitas monoxênicos têm um ciclo de vida simples e infectam apenas um hospedeiro durante sua vida.
Os parasitas polixênicos têm um ciclo de vida mais complexo, compreendendo vários hospedeiros que infectam direta ou indiretamente em diferentes estágios de seu desenvolvimento.

Meios de infecção do parasita

Muitas formas são utilizadas pelos parasitas para infectar seu hospedeiro e dependem de cada organismo. A transmissão de um parasita a um hospedeiro pode ocorrer de diferentes maneiras:

quer através do contacto anfitrião a anfitrião: se os anfitriões se visitam nos seus ninhos ou se se encontram na mesma estrutura (poleiro, galho, etc.);
seja por dispersão ativa : se o parasita é capaz de se mover livremente ou se convoca um organismo disseminador denominado vetor . Parasitas com alta mobilidade podem se dispersar ativamente para novos hospedeiros, enquanto parasitas com baixa capacidade de dispersão dependem do contato hospedeiro para hospedeiro para a transmissão.

O reconhecimento de mamíferos (incluindo humanos) como hospedeiros potenciais é feito por meio de quimiorreceptores .

No caso das plantas parasitas , elas desviam carbono , nutrientes e água das plantas hospedeiras para sua própria nutrição, fixando-se nas raízes ou por meio de estruturas especializadas: os haustórios . Eles entram no hospedeiro através do xilema e formam conexões com o floema .

Resposta do hospedeiro ao parasitismo

Um parasita se aloja dentro ou sobre seu hospedeiro, se alimenta e se reproduz (às vezes) em detrimento deste último. Portanto, pode-se considerar em geral que o parasita tem o efeito de reduzir a aptidão de seu hospedeiro e, portanto, de afetar sua sobrevivência e / ou reprodução. Do ponto de vista evolutivo, a consequência disso é uma coevolução antagonista hospedeiro / parasita para melhor adaptação recíproca à ação que as populações de uma espécie exercem sobre a outra. Assim, os indivíduos mais resistentes aos parasitas responsáveis por infecções prejudiciais ao hospedeiro serão progressivamente selecionados e haverá uma evolução dos sistemas de defesa dos hospedeiros para melhor resistir aos parasitas que serão eles próprios selecionados de acordo com a sua capacidade de os contrariar. defesas de seus hospedeiros.

Esses sistemas de defesa contra parasitas são baseados em dois tipos de mecanismos:

comportamental: evitando indivíduos contagiosos, comportamento higiênico, etc.
Imune .

Se a evolução das estratégias comportamentais de evitação do parasita é comum a todos os organismos hospedeiros, qualquer que seja sua posição na árvore filogenética, a dos mecanismos de defesa imunológica é mais específica.

Os sistemas de defesa contra parasitas são caros e, portanto, o resultado de um compromisso evolutivo, também chamado de trade-off , na alocação de recursos do hospedeiro que só pode ser explicado se for do interesse do hospedeiro. A este respeito, notamos que os indivíduos estressados pelo seu ambiente (temperaturas extremas, demasiado investimento reprodutivo, falta de comida, humidade, etc.) apresentam um decréscimo no desempenho dos seus mecanismos de defesa.

Resposta de vertebrados

Os vertebrados são capazes de criar respostas parasitárias altamente específicas por meio de seus sistemas imunológicos . Este sistema funciona graças a sinais químicos e células especializadas, capazes de distinguir o self do não self (nomeadamente o patógeno) e de agir de forma direcionada sobre o agente infeccioso . Uma característica particularmente interessante do sistema imunológico de vertebrados é que ele fornece imunidade adquirida , isto é, após a exposição inicial ao patógeno, o sistema se torna mais eficiente e é capaz de fornecer uma resposta mais rápida ao patógeno. Infecção de modo que o organismo hospedeiro infectado, se ele sobrevive, torna-se insensível ou, pelo menos, menos suscetível ao parasita.

Resposta da planta

Veja também: Resistência de planta a doenças

Nas plantas, os mecanismos de morte celular ( resposta de hipersensibilidade ou HR), causados pela emissão de espécies reativas de oxigênio ao nível das células infectadas, permitem circunscrever e eliminar, localmente, uma infecção não parasitária. Isso pode resultar em uma resistência sistêmica adquirida que permite a uma planta que sofreu infecção primária por um parasita possuir resistência ao parasita em todo o seu organismo e aumentar significativamente a velocidade de reação a um ataque patogênico graças a sinais químicos.

Resposta de invertebrados

Em invertebrados, a resposta à infecção é mais frequentemente celular do que humoral : as células amebóides fagocitam os pequenos patógenos e os maiores parasitas são encapsulados. Este mecanismo elimina o parasita e provoca a remissão do hospedeiro, mas não fornece imunidade adquirida. Na verdade, os indivíduos recuperados tornam-se novamente indivíduos suscetíveis à infecção pelo parasita.

Respostas de procariontes e protozoários

Em procariotos e protozoários, nenhuma capacidade de montar uma resposta à infecção parasitária é observada. Isso pode ser explicado em grande parte pelo fato de esses organismos apresentarem uma alta taxa de reprodução e uma baixa taxa de geração. Portanto, não há muito sentido, do ponto de vista da aptidão, em alocar recursos para a defesa contra parasitas.

História evolutiva comum

A especificidade do hospedeiro dos parasitas pode ser explicada:

por isolamento espacial de outros hospedeiros potenciais (com base na especiação alopátrica )
ou por especialização ou especiação de parasitas específicos (com base na relação tempo de vida / sucesso reprodutivo em diferentes hospedeiros válidos).

No entanto, estudos sobre parasitas específicos do hospedeiro mostraram que essa especificidade não pode ser explicada pelo isolamento do hospedeiro e nenhuma evidência de co-apreciação foi encontrada.

O estudo de Baulechner et al em morcegos e seus parasitas (ácaros) mostrou isso reconstruindo árvores filogenéticas para avaliar a especificidade dos hospedeiros. Para testar a co-apreciação, eles compararam as árvores filogenéticas de hospedeiros e parasitas para encontrar convergências na topologia de suas árvores. Eles mostraram, portanto, que o clado I de hospedeiros e parasitas não continha nenhum evento de especiação semelhante. As datas de divisão aproximadas para diferentes clados e diferentes espécies foram diferentes: os eventos de hospedeiro análogo e divergência do parasita são assíncronos.

Esses resultados sugerem uma radiação adaptativa recente de especiação de ácaros para um hospedeiro. Além disso, os morcegos estudados se encontram em simpatria, de modo que a transmissão de ácaros é frequente.

A origem recente dos Parasitas e a mudança frequente de hospedeiros excluem a co-apreciação como uma explicação para a especificidade do hospedeiro.

A especiação do hospedeiro pode resultar em habitats separados para parasitas equivalentes a eventos vicários em contextos biogeográficos. Os parasitas então seguem filogeneticamente seu hospedeiro, resultando em copilogenias congruentes que são frequentemente encaminhadas para co-avaliação.

Na ausência de eventos vicários, os parasitas podem se especializar em um hospedeiro específico e formar uma espécie específica do hospedeiro. Isso é chamado de especialização adaptativa. Isso ocorre se for mais econômico se especializar em um hospedeiro em vez de parasitar uma ampla variedade de hospedeiros (por exemplo, se um hospedeiro estiver mais disponível / previsível).

Parâmetros que influenciam a dinâmica do hospedeiro / parasita

Efeito de parâmetros intrínsecos de populações de hospedeiro e parasita

Parâmetros intrínsecos do host

Muitos parâmetros relacionados a parâmetros intrínsecos do hospedeiro influenciam a dinâmica hospedeiro / parasita.

Em primeiro lugar, as interações entre indivíduos infectados e indivíduos saudáveis afetam a transmissão do parasita. Na verdade, a probabilidade de transmissão do parasita depende tanto da densidade populacional e de sua distribuição espacial, mas também da eficácia dos mecanismos de prevenção do parasita.

Então, a eficiência dos sistemas de eliminação do parasita e sua natureza também influenciam. Na verdade, a persistência de um parasita em um ambiente depende de sua capacidade de se manter e sobreviver na população que parasita. A capacidade do hospedeiro de eliminar o parasita e, portanto, a eficiência dos sistemas fisiológicos que permitem a remissão de indivíduos hospedeiros infectados, irão, portanto, modificar positivamente sua dinâmica.

Para vertebrados, por exemplo, em que existe a possibilidade de ter imunidade adquirida, um parasita não pode, a priori, ser capaz de infectar uma segunda vez um indivíduo que já foi parasitado. A população de indivíduos com probabilidade de estarem contaminados, portanto, tende a diminuir se o tempo de geração do hospedeiro for muito alto em comparação com o tempo de vida do parasita.

Outro parâmetro que pode ser considerado depende da fisiologia do hospedeiro: nota-se que há um comprometimento na alocação de recursos para a reprodução ou para os sistemas de defesa do hospedeiro contra o parasita. O esforço reprodutivo, dependendo de sua intensidade, tende, portanto, a reduzir a eficácia dos sistemas de defesa do hospedeiro e, portanto, a aumentar a virulência dos parasitas.

Além disso, as características genéticas do hospedeiro contribuem para a variação na distribuição dos patógenos. Pequenas populações de hospedeiros com baixa diversidade genética são vulneráveis, podem perder sua vantagem heterozigótica e não ter alelos de resistência contra parasitas ou mesmo morrer devido à falta de resistência.

Por fim, o comportamento dos hospedeiros devido ao ciclo de vida também é um fator que influencia a dinâmica dos sistemas hospedeiro / parasita. Com efeito, as espécies migratórias podem levar consigo parasitas e levá-los para outro território onde podem transmiti-los a outros géneros da espécie, (se o parasita não for totalmente especializado), oferecendo-lhes novas áreas de colonização. A distribuição dos parasitas é, portanto, alterada pelas rotas de migração das espécies. Além disso, algumas espécies se agregam durante a estação de reprodução, o que promove a transmissão de parasitas dependente da densidade e, portanto, mantém a prevalência dessas espécies.

Parâmetros intrínsecos do parasita

A dinâmica hospedeiro / parasita é baseada na capacidade do parasita de infectar seus hospedeiros. A capacidade do parasita de sobreviver fora de seu hospedeiro é então decisiva: a existência dos chamados estágios "livres" do parasita, resistente, permite que o parasita infecte novos indivíduos e, de fato, se oponha às estratégias de evitação do parasita Parasita desenvolvido por hospedeiros. Isso também é interessante no caso de uma população hospedeira com um ciclo de vida com variações sazonais: durante o período em que os indivíduos não podem ser infectados, o parasita permanece na forma livre, pronto para contaminar novos hospedeiros quando as condições se tornam mais brandas.

A presença ou ausência de períodos de latência, ou seja, períodos durante os quais um indivíduo hospedeiro está infectado mas não é contagioso e não apresenta sintomas, influencia a dinâmica (que então tende a ser ligeiramente cíclica).

O ciclo de vida do parasita e seu modo de vida, a presença de outros parasitas (competição) são outros parâmetros adicionais a serem considerados em um modelo.

A seleção do hospedeiro é uma etapa importante na dinâmica do hospedeiro / parasita. É ela quem de fato inicia este sistema. Acontece no espaço e no tempo. Nas plantas, esses são sinais químicos emitidos por uma planta (que é um hospedeiro em potencial) que permitirão que a planta parasita a deseje. O parasita irá direcionar sua germinação para esta planta. Esses sinais químicos também ativam as células-tronco do parasita.

Modelo simples

Consideraremos aqui, por óbvias razões de simplificação do modelo, que se trata de um microparasita com o ciclo do monoxeno infectando um hospedeiro invertebrado (capaz de curar uma infecção, mas cujo sistema imunológico não possui memória).

Estão:

${\ displaystyle \ textstyle H (t)}$ a população hospedeira total no tempo t
${\ displaystyle \ textstyle Y (t)}$ a densidade populacional de hospedeiros infectados
${\ displaystyle \ textstyle X (t)}$ a densidade populacional de hospedeiros suscetíveis
${\ displaystyle \ textstyle a}$ a taxa de natalidade da população, considerada independente do estado infectado ou não infectado do hospedeiro.
${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$ mortalidade adicional devido ao parasita, nomeadamente a sua virulência
${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}}$ a taxa de transmissão do parasita
${\ displaystyle \ textstyle {\ gamma}}$ a taxa de remissão da infecção
${\ displaystyle \ textstyle r = a + b}$ a taxa de crescimento intrínseca da população hospedeira saudável, considerada positiva

Então temos:

${\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {rclr} {\ frac {dX} {dt}} & = & {a (X + Y) -bX - {\ beta} XY + {\ gamma} Y } & (1) \\ {\ frac {dY} {dt}} & = & {{\ beta} XY - ({\ alpha} + b + {\ gamma})} & (2) \\ {\ frac {dH} {dt}} & = & {rH - {\ alpha} Y} & (3) \\\ end {array}} \ right.}$

Ou seja , a prevalência do parasita na população hospedeira, ou seja, o número de hospedeiros infectados pelo parasita. ${\ displaystyle \ textstyle y = {\ frac {Y} {H}}}$

Ao substituir a densidade do hospedeiro individual infectado pela prevalência do parasita, a equação do sistema anterior fornece, com . ${\ displaystyle \ textstyle Y}$ ${\ displaystyle \ textstyle (2)}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ frac {dy} {dt}} = y (R-1) -Ry}$ ${\ displaystyle \ textstyle R = {\ frac {{\ beta} H} {{\ alpha} + b + {\ gamma}}}}$

${\ displaystyle \ textstyle R}$ representando a taxa de indivíduos infectados (ou seja, o número de indivíduos infectados por unidade de tempo) ou a taxa básica de reprodução do parasita. Deduzimos que se:

${\ displaystyle \ textstyle R> 1}$ , ou seja , então a infecção é mantida na população e em equilíbrio temos: e . ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} H> {\ alpha} + b + {\ gamma}}$ ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*} = 1 - {\ frac {1} {R}}}$ ${\ displaystyle \ textstyle x ^ {*} = {\ frac {1} {R}}}$
${\ displaystyle \ textstyle R <1}$ , ou seja , o parasita não pode persistir na população hospedeira e sua prevalência diminui. O sistema, portanto, tende ao seguinte equilíbrio: e . ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} H <{\ alpha} + b + {\ gamma}}$ ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*} = 0}$ ${\ displaystyle \ textstyle x ^ {*} = 1}$

R, também nos permite definir o limite de densidade do hospedeiro, ou seja, a densidade da população do hospedeiro a partir da qual o parasita pode crescer e persistir na população. Definimos o limite de densidade como:

${\ displaystyle \ textstyle H_ {threshold} = {\ frac {H} {R}} = {\ frac {{\ alpha} + b + {\ gamma}} {\ beta}}}$

Na ausência de infecção parasitária no sistema, a população, portanto, experimenta um crescimento exponencial típico de um modelo malthusiano. ${\ displaystyle \ textstyle {\ frac {dH} {dt}} = rH}$

Assim , a população não pode ser invadida pelo parasita e assim cresce até . ${\ displaystyle H <H_ {threshold}}$ ${\ displaystyle H = H_ {limite}}$

Se , podemos distinguir vários casos: ${\ displaystyle H> H_ {threshold}}$

se , ou seja, se o parasita for muito virulento, o modelo prevê que ele é capaz de regular a população hospedeira e mantê-la em equilíbrio: ${\ displaystyle {\ alpha}> R}$

${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} = {\ frac {{\ alpha} ({\ alpha} + b + {\ gamma})} {{\ beta} ({\ alpha} -R)}} = { \ frac {\ alpha} {{\ alpha} -R}} H_ {limite}}$ .

se então e a prevalência da infecção é . ${\ displaystyle {\ alpha} >> R}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} ~ H_ {limite}}$ ${\ displaystyle y ^ {*} = {\ frac {R} {\ alpha}}}$
se o parasita não for capaz de regular a população do hospedeiro, por outro lado poderá retardar o seu crescimento. ${\ displaystyle {\ alpha} <R}$

Em geral, deve-se notar que a dinâmica da população e, portanto, a prevalência da infecção, bem como o equilíbrio da população hospedeira dependem de e . ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}, {\ beta}, b}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ gamma}}$

O modelo prevê que se ou então aumenta e diminui. Isso significa que em uma população hospedeira com uma rápida renovação (devido à morte rápida dos hospedeiros, de causas naturais ou não naturais) ou um sistema de defesa do parasita muito eficiente, o parasita está em um ambiente instável e não pode persistir apenas se a taxa de transmissão for Alto. ${\ displaystyle \ textstyle b, {\ gamma}}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}}$

Este modelo é um modelo básico que pode então ser refinado de acordo com certas especificidades das interações hospedeiro / parasita que queremos estudar para obter modelos dinâmicos mais precisos, mais próximos da realidade.

Efeito ambiental

Nos efeitos ambientais, há em primeiro lugar aqueles atribuíveis aos chamados parâmetros abióticos, isto é: o clima, a topografia, a composição do solo, a presença ou ausência de certos minerais, a paisagem, etc.

Depois, há os parâmetros bióticos do ambiente, nomeadamente a presença ou ausência de predadores, ou outros parasitas, a quantidade de alimento disponível e a presença de competidores, organismos simbióticos ou parceiros ...

De acordo com o modelo de densidade de dependência negativa de Verhulst: uma dada população hospedeira não será capaz de crescer mais do que um K constante, chamado de capacidade de suporte do meio, dependente dos parâmetros abióticos do ambiente, bem como da quantidade de alimento disponíveis e a presença de concorrentes (o que influencia na quantidade de recursos disponíveis para o host). Além disso, a presença adicional de outras espécies parasitas, predatórias ou mutualistas influenciará a aptidão do hospedeiro ao impactar sua sobrevivência. Isso terá que ser levado em consideração em um modelo dependente da densidade hospedeiro / parasita dinâmico.

A falta de alimentos, as temperaturas extremas, os parâmetros ambientais desfavoráveis constituem para o hospedeiro um stress que influencia a sua capacidade de se defender do parasita. Em modelos que levam em consideração o estresse ambiental, consideramos que os estresses têm o efeito de aumentar a virulência do parasita.

A distribuição dos indivíduos também desempenha um papel na infecção do parasita. Em habitats próximos, os parasitas se espalham mais rapidamente: a fragmentação do habitat é, portanto, um fator importante na dinâmica do hospedeiro / parasita.

Modelo dependente de densidade

Na ausência de parasitas ou se o parasita não for virulento o suficiente para controlar o crescimento da população, a população é exponencial. No modelo simples apresentado acima, a população, portanto, cresce indefinidamente. Na realidade, os recursos sempre acabam limitando o crescimento populacional, mesmo na ausência de parasitas. Além disso, os parasitas não são os únicos organismos que interagem com os organismos hospedeiros. Os parasitas são apenas um fator de regulação das populações hospedeiras, entre outros.

Se quisermos um modelo dinâmico hospedeiro / parasita mais realista, devemos levar essas considerações em consideração. Vamos integrar aqui a noção de densidade de dependência negativa no modelo básico.

Será assumido a seguir que a densidade de dependência negativa induzida pela limitação de recursos, a presença de competidores, predadores ou organismos mutualistas, etc. atua na taxa de mortalidade natural da população hospedeira de uma maneira linearmente proporcional à densidade do hospedeiro . ${\ displaystyle \ textstyle b}$

Seja um parâmetro que caracteriza a gravidade da densidade de dependência negativa, temos então: ${\ displaystyle \ textstyle s}$

${\ displaystyle \ textstyle b (H) = b_ {0} + sH}$ .

A população pode, portanto, ser caracterizada pelo seguinte sistema:

${\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {rclr} {\ frac {dX} {dt}} & = & {a (X + Y) - (b_ {0} + sH) X - {\ beta } XY + {\ gamma} Y} & (1) \\ {\ frac {dY} {dt}} & = & {{\ beta} XY - ({\ alpha} + b_ {0} + sH + {\ gama})} & (2) \\ {\ frac {dH} {dt}} & = & {(a-b_ {0} -sH) Y - {\ alpha} Y} & (3) \\\ fim {array}} \ right.}$

Na ausência de parasitas, encontramos um modelo clássico de densidade de dependência negativa do tipo de modelo Verhulst onde com a capacidade de suporte, ou seja, a densidade máxima de indivíduos que podem existir em um determinado ambiente. ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} = K = {\ frac {(a + b_ {0})} {s}}}$ ${\ displaystyle \ textstyle K}$

O sistema dá ${\ displaystyle \ textstyle R = {\ frac {{\ beta} H} {({\ alpha} + b_ {0} + {\ gamma} + sH}}}$

se então e o parasita persiste na população. ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} <s}$ ${\ displaystyle \ textstyle R <1}$
assim então . O parasita é, portanto, mantido no si e na população . ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}> s}$ ${\ displaystyle \ textstyle R> 1}$ ${\ displaystyle \ textstyle H> H_ {limite}}$ ${\ displaystyle \ textstyle H_ {threshold} = {\ frac {{\ alpha} + b_ {0} + {\ gamma}} {{\ beta} -s}}}$

Nesse caso, se e , então a população é regulada e mantida em equilíbrio . ${\ displaystyle \ textstyle H_ {limite} <K}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta} <s}$ ${\ displaystyle \ textstyle H ^ {*} <K}$

A infecção é, portanto, mantida se e somente se . Se, então, o limite de densidade populacional nunca for atingido e os parasitas não puderem infectar a população, não importa o quê. ${\ displaystyle \ textstyle H_ {limite} <K}$ ${\ displaystyle \ textstyle H_ {threshold}> K}$

Observa-se que a coexistência hospedeiro / parasita em uma população é tanto mais favorecida quanto e é grande e esta é pequena. ${\ displaystyle \ textstyle K}$ ${\ displaystyle \ textstyle {\ beta}}$ ${\ displaystyle \ textstyle s}$

Por fim, o estudo da evolução da prevalência do parasita na população hospedeira de acordo com a virulência , nos ensina que, de acordo com o modelo, se: ${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$

${\ displaystyle \ textstyle {\ alpha}}$ é muito grande, então eles correm para a própria extinção, mas não a de seu hospedeiro e nós temos o que diminui e o que aumenta. ${\ displaystyle \ textstyle y ^ {*}}$ ${\ displaystyle \ textstyle x ^ {*}}$

Consequências da atividade humana na dinâmica do hospedeiro / parasita

Com atividades antropológicas cada vez mais intensas, as características do habitat podem ser alteradas. É o exemplo do codornizão que vive nos prados da Europa ocidental até a Sibéria. Na Europa Ocidental, a intensificação da agricultura degradou habitats e, portanto, aumentou a fragmentação da população, há um gradiente decrescente no tamanho das populações desta ave de leste a leste da Europa Ocidental. A prevalência dependerá então do gradiente populacional.

Além disso, observamos que as infecções aviárias em populações naturais de aves aumentam com a criação de reservatórios de água e granjas avícolas. Na Europa, as práticas agrícolas mostram um gradiente de intensidade de oeste para leste que impacta a aptidão do hospedeiro e gera um gradiente de prevalência. Observa-se que a prevalência total apresenta uma correlação negativa com o clima e o tamanho da população e uma correlação positiva com a produtividade agrícola. A produção agrícola seria, portanto, o fator mais importante que influencia a prevalência total.

A densidade do hospedeiro também explica a prevalência do parasita. No estudo do codornizão, essa hipótese é apoiada por outra correlação negativa entre prevalência e produtividade da cultura. A diferença nas densidades dos hospedeiros pode ser devido às variações ambientais naturais e à intensidade dos impactos humanos: drenagem massiva de áreas úmidas ou uso intensivo de pesticidas.

As atividades antropológicas que ocorrem em grande escala geográfica e por um longo período destroem a dinâmica hospedeiro / parasita que se estabeleceu anteriormente e criam uma nova. Eles também podem levar ao declínio da população de parasitas.

Consequências da dinâmica do hospedeiro / parasita sobre

Nesta parte, vamos nos concentrar na dinâmica das plantas parasitas com seu hospedeiro. No entanto, consequências semelhantes podem ser encontradas para a dinâmica de outros hospedeiros / parasitas, sejam eles animais, bactérias, fungos ...

População hospedeira

Biomassa populacional

Nos territórios parasitados, ocorre diminuição da biomassa. Esta diminuição na biomassa se deve principalmente a uma redução no crescimento do hospedeiro do que a um aumento no crescimento do parasita.

Diversidade de populações

A competição entre plantas hospedeiras e plantas não hospedeiras pode se estabelecer, levando a uma mudança na população da área.

Na maioria dos casos, os parasitas tomam como hospedeiros as plantas dominantes (as mais resistentes) e, portanto, facilitam o estabelecimento ou invasão das plantas mais fracas e com isso aumentam sua competitividade. A facilidade de instalação dos indivíduos atingirá uma certa saturação, neste nível, não haverá mais esse fenômeno. Portanto, existe um mecanismo de feedback negativo.

Porém, quando as pragas preferem as plantas mais fracas, elas acentuam o domínio das plantas mais resistentes e, portanto, reduzem a diversidade localmente. Em um território onde o hospedeiro é abundante, não veremos a diminuição do número de indivíduos porque o crescimento de novos indivíduos compensará a perda de plantas parasitadas.

As plantas parasitas podem, portanto, ser consideradas como espécies-chave, uma vez que modulam a diversidade da população local.

Parasitas

A população do parasita depende do comportamento dos hospedeiros.

A idade de um hospedeiro a ser parasitado é um fator importante. As plantas parasitas costumam escolher plantas maduras, que produzem uma grande biomassa. Na verdade, as plantas maduras têm mais recursos do que uma planta de 6 meses.

Em geral, quanto mais forte uma população hospedeira, melhor seu desempenho e mais forte é a população de parasitas.

O desempenho do parasita depende do hospedeiro: será melhor se o hospedeiro tiver múltiplas funções para recuperar nutrientes porque haverá uma diversidade de nutrientes fornecidos. Os parasitas podem se agregar em torno dos hospedeiros preferidos no nível do indivíduo, parcela ou população.

Em um determinado território, pode ocorrer uma competição entre hospedeiros e parasitas por luz. Essa competição ocorre apenas se esses parasitas forem hemiparasitas, ou seja, sozinhos, não atendem às suas necessidades vitais. Se houver alta produtividade por parte dos hospedeiros, haverá mais sombra e, portanto, menos luz para as plantas parasitas, o que levará a uma baixa competitividade por parte destas e dará uma vantagem aos hospedeiros.

As populações de parasitas podem preocupar a própria população: é autoparasitismo. Por exemplo, Olax phyllanthi que é dominante na aquisição de recursos em comparação com outras espécies de Olax, o que levou à redução da diversidade de Olax. Finalmente, um parasita agressivo extinguirá rapidamente uma espécie hospedeira localmente e, portanto, levará à sua própria extinção local.

O ambiente deles

As plantas parasitas têm efeitos de cima para baixo (em comparação com os concorrentes) e de baixo para cima (como organismos de engenharia).

Mudar o ambiente dependendo do ciclo de regeneração das plantas

Alguns parasitas parecem se mover: quando o hospedeiro de um parasita está em declínio em uma área, o parasita se desloca para outra parte e parasita novos hospedeiros. A área restante irá se regenerar até que haja um novo parasitismo, quando a população parasitada em outra área estiver em declínio. Portanto, temos uma espécie de movimento gerado pelo parasita.

No entanto, essas interações são restringidas por fatores ambientais que influenciam a virulência do parasita e a competição entre hospedeiro e não hospedeiro.

Competição da dinâmica do hospedeiro / parasita

A fraqueza das plantas hospedeiras devido ao parasita pode dar uma vantagem para os insetos ou fungos fixarem residência ou usarem a planta como refúgio.

Ao contrário, a presença de micorrizas nas plantas hospedeiras não compete com o parasita, pois estudos mostram que o crescimento de plantas parasitas é melhor na presença dessas micorrizas.

Também pode haver competição entre parasita e herbívoro: quanto mais parasitas houver, menos herbívoros haverá, porque a planta hospedeira será menos atraente para o herbívoro. Por outro lado, se mesmo assim o hospedeiro for pastado por um herbívoro, o desempenho do parasita será reduzido porque o hospedeiro será ferido.

A dinâmica hospedeiro / parasita também pode criar uma espécie de mutualismo (ganhando especialmente para o parasita), é um sistema tripartido que se instala: hospedeiro-parasita-vetor. Tomemos o exemplo do vetor aviário: os pássaros são um importante ator na dispersão de frutas. Eles comem os frutos do parasita ou do hospedeiro e os disseminam por regurgitação ou defecação. A resina pegajosa que envolve a semente da planta parasita permitirá que ela adira a um novo hospedeiro e germine. Isso ocorre porque a maioria dos hospedeiros já está parasitada e as aves são novamente atraídas pelas bagas do parasita presentes neste diferente hospedeiro.

Criação de diversidade pela dinâmica do hospedeiro / parasita

Além disso, as folhas, frutos, néctar ... de plantas parasitas podem ser comidos por animais. Essas plantas parasitas são, portanto, também recursos para muitos herbívoros e insetos.

Os metabólitos secundários derivados do hospedeiro podem ter propriedades anti-herbívoras. As plantas parasitas serão assim capazes de se proteger dos herbívoros e tenderão a não frequentar mais esta área. A instalação de outras plantas será então facilitada.

Além disso, algumas plantas parasitas às vezes têm propriedades antibacterianas. Por exemplo, folhas de visco podem servir como forro do ninho e estimula a ação imunológica de pássaros jovens. Isso, portanto, torna possível aumentar a sobrevivência de certas espécies.

Impactos na vida de outros organismos que vivem no mesmo habitat que o sistema hospedeiro / parasita

As plantas parasitas podem ser usadas como habitat ou abrigo por outros organismos. Por exemplo, tufos de visco são usados como ninho, ninho ou suporte de poleiro pelos pássaros. Pequenos mamíferos usam-no como local de hibernação ou abrigo durante altas temperaturas.

As plantas parasitas são consideradas engenheiros autógenos (eles mudam o ambiente por sua estrutura). Na verdade, se houver morte das plantas parasitas, essas parcelas vazias serão liberadas e uma invasão de ervas daninhas pode ocorrer.

Além disso, notamos que existem mais bactérias e fungos em áreas com plantas parasitas.

Impactos no ciclo dos nutrientes

Pode haver um impacto no ciclo dos nutrientes. A absorção por plantas parasitas não é eficiente e muitos nutrientes são perdidos no solo. Além disso, a concentração de nutrientes (nitrogênio, fosfato, potássio) nas folhas é maior no parasita do que no hospedeiro. Quando as folhas caem, a decomposição é mais rápida e resulta na liberação rápida e na quantidade desses nutrientes no solo. Este lançamento é capaz de estimular a decomposição da cama teimosa.

As plantas parasitas são, portanto, também engenheiros alienígenas (elas mudam o ambiente ao transformar o material físico).

Impactos nos recursos hídricos

O recurso hídrico também é afetado pela dinâmica hospedeiro / parasita. Isso porque, somado à transpiração do hospedeiro, os parasitas suam muito, o que leva a uma diminuição do potencial hídrico da água no solo e, portanto, diminui a disponibilidade de água para outras plantas. A distribuição dos recursos é, portanto, heterogênea e modulada por essa dinâmica na área onde vive a planta parasita.

Adaptação e coevolução antagônica

Para que um hospedeiro e seu parasita possam interagir, as duas espécies devem ser compatíveis ao nível dos genes , ou seja, coevoluirão, mas de forma oposta. O parasita tentará ser mais virulento para o hospedeiro e este tentará se opor ao parasita. O fato de co-evoluir leva à adaptação local.

Essa adaptação é essencial para indivíduos que vivem em ambientes variáveis. Sem adaptação, os indivíduos não poderiam sobreviver.

Adaptação local e coevolução resultam dos efeitos de certos fatores:

tamanho da população
a taxa de migração do hospedeiro e do parasita
a taxa de mutação dos genes do parasita e do hospedeiro
o tempo de geração do parasita

Esses parâmetros influenciam a variação genética e a intensidade da seleção que resulta na adaptação e na coevolução antagônica do hospedeiro e do parasita.

O parasita geralmente possui uma população maior com um tempo de geração mais curto, o que permite que ele tenha uma taxa de mutação e migração maior do que a do hospedeiro. Esses parâmetros conferem um maior potencial evolutivo ao parasita do que ao hospedeiro.

Com essas generalidades, pode-se supor que os parasitas estão sempre localmente adaptados ao seu hospedeiro e que ainda lideram a corrida armamentista . Porém, nem sempre é assim, os parasitas podem estar adaptados, mal adaptados ou não adaptados.

A migração é um fator importante na adaptação local. Quando a taxa de migração da população do parasita é maior do que a da população do hospedeiro, os parasitas se adaptam aos hospedeiros e vice-versa. Se a taxa de migração das duas populações for a mesma, não há resposta.

Quando a população do parasita migra mais do que o hospedeiro, ocorre uma diminuição da resistência, mas se a migração do parasita continua a aumentar, há um aumento da resistência da população do hospedeiro. Quando a população hospedeira tem uma migração forte, há uma resistência forte, mas se houver migração demais, a resistência ao parasita diminui. Quando as duas populações têm uma migração forte, o nível de resistência se estabiliza (há manutenção do genótipo quando a taxa de migração é alta).

O tamanho da população é outro parâmetro que influencia a adaptação local. Sabemos que quando a população é grande há mais adaptação porque o tamanho da população atua no número de migrações e no número de mutações.

Na adaptação e coevolução, a mutação permite a introdução de novos genótipos na população (esses novos genótipos darão novos fenótipos). Está relacionado ao tamanho da população. Se a população for grande, é mais provável que produza mais mutantes e melhore a adaptação local.

Certas mutações podem ser específicas, como as que dizem respeito ao sistema de reconhecimento entre o hospedeiro e o parasita. Essas mutações podem levar à má adaptação, não adaptação ou adaptação. Depende do tipo de mutação.

Em relação ao tempo de geração do parasita, se for menor que o do hospedeiro, o parasita se adapta. Se a adaptação do parasita ocorrer após a reprodução do hospedeiro, ocorre um aumento na capacidade de infecção ( virulência ) do parasita.

Na população hospedeira, ocorre uma seleção dos genótipos mais resistentes, o que diminui a capacidade de infecção do parasita. Quando a geração do parasita ocorre entre dois eventos reprodutivos do hospedeiro, a seleção na população do parasita aumenta e isso leva à adaptação do parasita. Mas, se a pressão de seleção for muito forte, haverá uma diminuição na variação genotípica e fenotípica.

A coevolução é em parte uma evolução da virulência do parasita. O parasita deve se adaptar aos sistemas de defesa do hospedeiro e mudar sua virulência de acordo.

Se o parasita aumenta em virulência, a aptidão do hospedeiro diminui, mas se a aptidão do hospedeiro diminui até que ele morra, o parasita diminui sua própria aptidão. O parasita deve atingir a taxa de virulência ideal, que também inclui sua taxa de transmissão máxima para manter sua aptidão. Para isso, o parasita deve ser transmitido a um novo hospedeiro.

Dependendo da compensação, existem dois cenários possíveis principais:

O parasita pode aumentar sua virulência (resultando na morte do hospedeiro)
O parasita também pode aumentar a taxa de transmissão durante a infecção (aumenta a replicação do parasita e resulta na morte do hospedeiro)

Em conclusão, os dois principais fatores de adaptação local e coevolução são a mutação e a migração, que permitem que a variação genotípica seja gerada. O tempo de geração do parasita e o tamanho da população do hospedeiro e do parasita permitem uma alta taxa de mutação para adaptação e coevolução. Esses dois parâmetros influenciarão a taxa de mutação e estão indiretamente relacionados à coevolução. Consequentemente, isso causa uma evolução das defesas do hospedeiro contra o parasita e, em resposta, uma evolução da virulência deste.

A evolução da virulência do parasita é um bom indicador da evolução do antagonista hospedeiro / parasita na corrida armamentista.

Efeitos da dinâmica temporal

A dinâmica temporal das espécies (hospedeiros e parasitas) é essencial para entender a dinâmica de propagação de um parasita através de uma rede. A estocasticidade ambiental (mudanças aleatórias nos parâmetros ambientais, como temperatura, chuva, etc.) pode, pelo menos em parte, explicar a forte variação temporal entre espécies.

A composição das comunidades está mudando porque as interações entre as espécies podem ocorrer em alguns anos, mas não em outros. A influência das espécies entre si varia de acordo com as demais espécies presentes no ambiente, mas também de acordo com as mudanças nas interações. Essas variações podem ter fortes efeitos na dinâmica da comunidade hospedeira, bem como na dinâmica de transmissão de parasitas, mas também podem causar um risco de infecção transmissível a humanos.

Os hospedeiros podem abrigar vários parasitas. Os parasitas podem explorar vários hosts. A interdependência das espécies em uma rede cria uma grande variedade de maneiras pelas quais as espécies podem influenciar umas às outras.

Falamos de influência recíproca direta:

positivo do hospedeiro sobre o parasita: o hospedeiro fornece recursos ao parasita;
negativo do parasita no hospedeiro: o parasita explora os recursos do hospedeiro.

Por esta definição, assumimos uma correlação negativa entre a abundância do parasita e a aptidão (ou valor seletivo) do hospedeiro e o efeito igualitário dos parasitas sobre os hospedeiros. O efeito direto do parasita sobre o hospedeiro não está necessariamente ligado ao seu papel funcional, que é facilitar a infestação dos hospedeiros por outros parasitas.

Falamos de influência indireta:

negativa do hospedeiro quando contribui para a infecção em outro hospedeiro pelos parasitas que carrega;
positivos por parasitas quando facilitam a infecção de seu hospedeiro por outros parasitas.

A dinâmica das redes hospedeiro / parasita é determinada pelos hospedeiros que estão permanentemente presentes. Mas eles podem mostrar uma forte variação temporal em seus papéis funcionais (como promover a transmissão do parasita).

Os parasitas que têm um forte efeito negativo sobre os hospedeiros são aqueles que permitem uma disseminação mais fácil de outros parasitas.

Um nó central de uma rede é definido como o nó mais importante porque pode garantir a transmissão de informações. A centralidade de um nó depende de:

de suas características (hospedeiro especificado para um parasita),
a disponibilidade e o comportamento de outros nós.

Como resultado, a centralidade de um nó pode mudar se a disponibilidade dos outros nós diferir ao longo do tempo.

Em uma rede hospedeiro / parasita, um hospedeiro central potencialmente transmite parasitas a muitos hospedeiros e um parasita central potencialmente facilita o estabelecimento de outro parasita em seu hospedeiro.

A abundância parasitária demonstrou ser uma verdadeira característica da associação de espécies, no sentido de que varia dentro das espécies dentro de limites bastante estreitos.

Quando a abundância do parasita está em seu máximo, os hospedeiros são mais propensos a serem parasitados, por seu parasita específico, mas também por parasitas menos específicos do hospedeiro, porque a probabilidade de transferência hospedeiro / hospedeiro aumenta com a abundância de hospedeiros. Isso aumenta a probabilidade de que os hospedeiros compartilhem parasitas com outros hospedeiros, resultando em uma forte centralidade do hospedeiro.

Quando a abundância de hospedeiros é baixa, eles serão parasitados principalmente por grupos de parasitas mais específicos a eles. Isso diminui a probabilidade de compartilhamento de parasitas com outros hospedeiros, resultando em baixa centralidade do hospedeiro.

Do ponto de vista do parasita, aumentar a abundância de seu hospedeiro específico aumenta sua própria abundância, tornando-o mais central, pois poderá infectar outros hospedeiros (não específicos). Por outro lado, se a abundância de seu hospedeiro diminuir, o parasita será menos central porque atacará mais seu hospedeiro específico.

Hospedeiros temporais persistentes promovem a transmissão parasitária na rede. Parasitas temporais persistentes facilitam a transmissão parasitária, mas a extensão de sua influência varia ao longo dos anos.

Hospedeiros não temporalmente persistentes podem atuar como um reservatório latente para parasitas oportunistas, mas altamente influentes, que podem ser transferidos para outros hospedeiros por meio de hospedeiros temporalmente persistentes em um determinado ano: um modo de transmissão semelhante a surtos de doenças

Cálculo das influências diretas e indiretas

A influência recíproca direta é determinada usando um índice assimétrico ( ): $Ter}$

${\ displaystyle A_ {i} = {\ frac {\ sum _ {j = 1} ^ {j} {S_ {i} j-S_ {j} i}} {k_ {i}}}}$

$k_ {i}$ : número de interações do parasita i. : influência direta do parasita i no hospedeiro j. : influência do hospedeiro j no parasita i.
${\ displaystyle S_ {i} j}$
${\ displaystyle S_ {j} i}$

${\ displaystyle -1 <A_ {i} <1}$ . indica que a espécie focal é fortemente influenciada por seus parceiros de interação. indica que a espécie focal influencia fortemente seus parceiros de interação. indica que, em média, há simetria na influência direta entre uma espécie e as espécies com as quais ela interage.
${\ displaystyle A_ {i} = - 1}$
${\ displaystyle A_ {i} = 1}$
${\ displaystyle A_ {i} = 0}$

A influência indireta é determinada através da centralidade da intermediação :

A centralidade de intermediação ( ) indica a eficácia de um host como intermediário na transmissão de parasitas na rede. : a centralidade mais forte em uma rede particular. para uma espécie focal significa que não há caminho mais curto entre dois nós que cruza o nó focal. Seu papel pode, portanto, ser definido como periférico. Se BC for diferente de 0, sua função será definida como conector. $AC$
${\ displaystyle 0 <BC <1}$
${\ displaystyle BC = 1}$
${\ displaystyle BC = 0}$

A variação temporal de e pode ser homogênea ou heterogênea. $Ter}$ $AC$

Em contraste com a assimetria, a centralidade é fortemente afetada pela presença de outras espécies no sistema e, portanto, a mudança anual nas interações entre as espécies resulta em uma variação temporal da centralidade dentro e entre as espécies. Supõe-se que a variabilidade temporal da centralidade das espécies pode ser correlacionada com mudanças cíclicas na abundância (de hospedeiros e parasitas).

Uma correlação positiva entre assimetria e centralidade (como mostrado no estudo de Shai Pilosof et al) indica que os hospedeiros exercem uma influência mais forte sobre o parasita (em relação ao efeito negativo que o parasita exerce sobre eles), bem como uma forte influência indireta em outros hospedeiros provavelmente facilitando a transmissão do parasita.

Os parasitas, exercendo uma influência direta menos forte sobre os hospedeiros, em relação ao efeito positivo que os hospedeiros exercem sobre eles, também exercem uma forte influência indireta sobre os outros parasitas, provavelmente por facilitar a exploração dos hospedeiros por múltiplos parasitas.

Os principais hospedeiros e parasitas temporalmente persistentes dirigem o sistema em termos de disseminação do parasita e facilitação da infecção. Suas funções funcionais mudam com o tempo, apesar de sua persistência ao longo do tempo.

A variação temporal em um papel funcional é uma consequência de mudanças nas interações que podem ser causadas por renovações ou religamentos das espécies (mudanças nas interações entre as espécies presentes).

A capacidade de religar as interações aumenta a estabilidade geral da rede. Também garante que os parasitas serão transmitidos dentro dos hospedeiros, porque quando um hospedeiro é menos central em um determinado ano, há uma probabilidade de que outro hospedeiro tome o seu lugar. Isso resulta em uma rede elástica que também é temporalmente estável em suas propriedades gerais.

A variação temporal é afetada por processos evolutivos e ecológicos.

Notas e referências

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Veja também

Bibliografia

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