Reinado | Animalia |
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Galho | Xenacoelomorpha |
Xenoturbella é um gênero de animais marinhos com aparência de verme . Desde a sua descoberta em 1949 , tem sido um daqueles raros animais cujo lugar na classificação nunca deixou de ser debatido, a ponto de suscitar constantemente qualificadores como inusitados na imprensa científica especializada como "enigmático", "estranho", " Incerto " , refletido pelo nome científico do gênero ( xenos = "estranho" em grego).
Após sua descoberta, Xenoturbellela foi classificada entre os protostômios . Essa visão permaneceu majoritária até a década de 2000, quando foi inserida nos deuterostômios por filogenias moleculares . Embora rejeitado em várias ocasiões, principalmente durante a década de 1980, a adesão dos deuterostômios foi um consenso por um tempo, mas as discussões foram reanimadas por análises mais recentes incluindo, entre outras, espécies adicionais de Xenoturbella .
Os primeiros espécimes de Xenoturbella foram descobertos em águas suecas em 1915 por Sixten Bock (1884-1946), mas não foram descritos até 1949 por Einar Westblad como Xenoturbella bocki . As primeiras safras de S. Bock e E. Westblad incluíram uma segunda espécie, menor, que só foi descrita em 1999 como Xenoturbella westbladi . Em 1956 , Xenoturbella, possivelmente não correspondendo a X. bocki, foram coletados no Mar Adriático ; entretanto, este material não foi preservado.
Em 2016, Rouse, Wilson, Carvajal e Vrijenhoek descreveram 4 novas espécies, coletadas no abismo da Suécia, Califórnia e no Golfo do México.
De acordo com o Registro Mundial de Espécies Marinhas (20 de dezembro de 2017) :
O local histórico da descoberta das duas primeiras espécies de Xenoturbella corresponde ao fundo do Skagerrak , na fronteira entre a Suécia e a Noruega . Desde então, as amostras foram encontradas no Firth of Clyde na Escócia (um espécime), perto de Bergen na Noruega (um espécime), no Mar Adriático em águas croatas , bem como no Cattegat .
É, no entanto, do setor sueco do Skagerrak que vêm quase todas as coleções recentes, em particular para as necessidades de pesquisa morfológica , molecular e filogenética . As principais áreas de colheita, o Gullmarsfjord e o Arquipélago Koster, estão localizadas nas proximidades da Estação de Pesquisa Marinha de Kristineberg (província de Bohuslän ). Ambas as espécies parecem abundantes lá, já que alguns pesquisadores conseguiram realizar seu trabalho a partir de várias centenas de espécimes.
O xenoturbella vivem em fundos lodosos, às vezes muito suave, em profundidades que variam dependendo da espécie entre 20 m e vários milhares de metros de profundidade. A fauna associada inclui várias espécies de bivalves , incluindo dois Nuculidae e Abra nitida .
Em pouco mais de meio século, a lista de grupos aos quais xenoturbella foi proposto para se relacionar , ou a que tem sido sugerido para se relacionar, é tão extensa que poderia se assemelhar a um “ inventário Prévert-style ”: platelmintos , turbellariae de o grupo Acoelomorpha, celenterados , briozoários , hemicordados , holoturianos , protobrânquios bivalves ; também foi sugerido fazer táxons distintos localizados às vezes na base de todos os metazoários , às vezes na base de bilaterianos ou mesmo na base de deuterostômios .
A principal razão para tal dispersão nas propostas de classificação provavelmente reside na simplicidade da organização de Xenoturbella . Na ausência de órgãos ou estruturas que pudessem ser comparados a elementos análogos em grupos conhecidos, os zoólogos das décadas de 1950 a 1990 foram reduzidos a basear suas presunções em detalhes.
Além disso, a simplicidade estrutural do Xenoturbella não gera apenas dificuldades de comparação: é um problema em si. A simplicidade estrutural deste nível é de fato geralmente associada a um tamanho microscópico ou um estilo de vida endoparasitário . No entanto, esses animais não são microscópicos (a maioria dos exemplares de Xenoturbella bocki mede entre 1 e 3 cm , alguns até 4 cm ), nem endoparasitas, pois vivem livres no fundo do mar.
Já em 1952 , em vista do conhecimento e das técnicas taxonômicas da época, Westblad classificou esses animais no grupo dos planários , ou seja, platelmintos pertencentes à classe dos turbelários ; por causa de sua simplicidade, ele cria para eles a ordem de Xenoturbellida que coloca na superordem dos archoóforos, ao lado da ordem dos acoeles , alguns dos quais não têm cavidade digestiva permanente real como a Xenoturbella . Em 1959 , Libbie Henrietta Hyman , zoóloga americana na época, autoridade líder em invertebrados , confirma que Xenoturbella pertence a platelmintos e turbelários, mas os classifica na ordem dos acoeles. Como resultado, a ordem de Westblad Xenoturbellida se tornando obsoleta, ela deve então criar uma nova família, a Xenoturbellidae, para diferenciar esses animais de outros representantes da ordem acoeles.
Apesar dos trabalhos questionarem a adesão desses animais aos platelmintos desde a década de 1950 , essa hipótese permanecerá majoritária por muito tempo. Chegou a despertar um interesse renovado no final da década de 1980 e mesmo até 1998, após vários estudos de natureza ultraestrutural .
Em 1997 , dois artigos publicados simultaneamente na revista Nature , um sobre filogenia molecular e outro sobre embriogênese, parecem mostrar que a Xenoturbella pertencia a uma família de moluscos bivalves . Essa hipótese implicava, a partir de larvas semelhantes às de bivalves, uma metamorfose causando a perda de todos os caracteres dos moluscos adultos. Desde então, várias análises mostraram que a Xenoturbella ingeria moluscos regularmente, ou ovos e embriões de moluscos que viviam em seu ambiente imediato, e que foi o DNA dessas presas que levou à sua classificação entre os moluscos.
Já em 1960, Reisinger notou as semelhanças estruturais entre a epiderme de Xenoturbella e a de certos deuterostômios , e propôs aproximá-los do grupo dos enteropneustos .
Em 2001, os Xenoturbellida foram incluídos pela primeira vez nos deuterostômios por um estudo de filogenia molecular usando 3 genes mitocondriais. Eles são então comparados a Ambulacraria (equinodermos e hemicordados). Essa hipótese foi corroborada em 2006 por um estudo utilizando sequências de aminoácidos nucleares e mitocondriais. O nome Xenambulacraria é proposto para o clado que reúne Xenoturbellida e Ambulacraria. Então, em 2011 , os Acoelomorpha foram reunidos novamente com os Xenoturbellida, que juntos se tornaram um grupo irmão da Ambulacraria.
Em 2016, um artigo de Rouse, Wilson, Carvajal e Vrijenhoek apresenta os resultados de um grande estudo filogenético em novos espécimes. Resulta na retenção do agrupamento de xenoturbelídeos e acoelomorfos ( Xenacoelomorpha ), mas colocando-o em um grupo irmão de outros bilateriais (hipótese dos Nefrozoários : Deuterostomia + Protozoários ).
Ao descrever os diferentes estágios embrionários de X. bocki ( Xenoturbella bocki ), podemos ver que é um desenvolvimento direto sem qualquer estágio larval . Este modo de desenvolvimento denominado "direto" é semelhante ao do acoelomorpha e apóia a sugestão de um grupo irmão entre essas duas espécies, formando assim um grupo filético denominado Xenacoelomorpha . Ainda há um debate sobre a posição deste último grupo. Existe realmente tal ligação entre essas duas espécies, dadas algumas diferenças marcantes entre elas? Vamos pensar na presença de sistemas nervosos centralizados nos acoelomorfos, ou na ausência de um epitélio organizacional do órgão digestivo encontrado nos xenoturbelídeos. Além disso, o grupo xenacoelomórfico é um desdobramento inicial dos bilaterais ou é um grupo irmão dos corrimãos ( Ambulacraria )? Isso é o que tentou desmistificar um artigo publicado em 2013 na Nature Communications .
Tal como acontece com as observações de desenvolvimento, Xenoturbella bocki é a única espécie de todos os xenoturbelídeos a ter sido usada para pesquisas sobre reprodução assexuada e reprodução sexuada . A razão para isso é que apenas a época de reprodução desta espécie é conhecida.
Uma vez que uma reprodução assexuada muito eficiente por fissão ou brotamento foi observada em acelomorfos, é possível que esse tipo de reprodução também se manifeste em Xenoturbella, dada sua proximidade filogenética. Infelizmente, devido às dificuldades encontradas no laboratório, nenhuma reprodução assexuada foi observada. Apenas X. bocki, das seis espécies de xenoturbelídeos, conseguiu sobreviver neste período. A divisão ocorreu sem, no entanto, resultar na regeneração de dois animais. Esta espécie pode não ser capaz de reprodução assexuada.
Durante a reprodução sexuada , os gametas maduros de X. bocki estão presentes apenas durante o inverno e são encontrados em muitas partes do corpo desta espécie. Os gametas podem estar localizados na cavidade digestiva, nas células do intestino ou na superfície deste, entre o intestino e a camada epidérmica, bem como no interior da epiderme, ambos no nível posterior do anterior.
Testes com microscopia confocal permitiram observar certas estruturas internas do embrião de X. bocki , enquanto a microscopia eletrônica possibilitou observar as ultraestruturas do espécime em cortes transversais.
Os ovos de X. bocki , de cor laranja claro e opaca, caíram para o fundo do recipiente experimental ao serem colocados. Além de ser coberto por uma camada transparente, o ovo possui duas camadas extracelulares. Uma chamada camada externa cobre uma camada mais espessa que parece representar o envelope de fertilização. Durante esse estágio, o embrião possui estruturas ciliadas e dois grandes grupos de células: a camada externa de células epidérmicas e as células redondas indiferenciadas localizadas dentro do embrião. Assim que o ovo choca, os embriões amarelados entram no que é chamado de estágio de natação livre. Como o nome dessa fase sugere, os embriões começam a nadar com a ajuda de seus cílios .
Três dias após a eclosão , um tufo apical de cílios mais longo do que os outros já presentes se desenvolve na ponta anterior. Essa característica comum às larvas é a única semelhança que o embrião tem com esta. Esta estrutura permite revelar, nesta fase da natação, a presença de um sistema nervoso e de coordenação do comportamento natatório, uma vez que permite a mudança de direção no contacto com um obstáculo. Passo a passo, as células epidérmicas do bebê recém-nascido se diferenciam, exceto as do interior do bebê. É por isso que é impossível notar a presença de uma boca, um ânus, faixas ciliares, crista larval, celoma ou sistema digestivo . Essa observação indica que o embrião não se alimenta.
Após cinco dias de natação, a presença de músculos internos é notada pela constrição e alongamento do corpo.
A semelhança dos estágios de desenvolvimento encontrada entre Xenoturbellida e Acoelomorpha apóia a relação entre os dois. As análises de sequência e observações descritas acima confirmam a exclusão de ovo e embrião de bivalves .
O ciclo de desenvolvimento direto é caracterizado pela grande semelhança entre o embrião em desenvolvimento e o adulto. Para os xenoturbelídeos, as características que confirmam a presença de tal desenvolvimento são, entre outras:
O estudo sobre o desenvolvimento de Xenoturbella bocki confirma a importância da posição desse grupo filogenético. De acordo com os resultados obtidos nas fases embrionárias e na reprodução desta espécie, esta, juntamente com Acoelomorpha , representa um grupo irmão dos bilaterianos. Ao todo, pesquisas futuras sobre o desenvolvimento de xenocelomorfos em comparação com cnidários e deuterostômios serão cruciais para a compreensão do desenvolvimento dos metazoários e do caráter, ancestral ou derivado, do desenvolvimento direto.