Scleractinia

Scleractinia Acropora cervicornis Classificação

Reinado	Animalia
Galho	Cnidaria
Aula	Anthozoa
Subclasse	Hexacorallia

Pedido

Scleractinia
Bourne , 1900

Os escleractíneos ( Scleractinia ), anteriormente chamados de "  madreporia  ", constituem a ordem principal dos corais duros, animais da classe dos Anthozoa .

Existem mais de 800 espécies registradas.

Descrição e características

Os escleractinianos ou corais duros ( ordem de Scleractinia ) são cnidários Anthozoa exclusivamente marinhos, frequentemente arbustos esféricos ou em forma de chifre, ou mais complexos. O animal é composto de pólipos semelhantes em aparência a minúsculas anêmonas do mar , mas têm um exoesqueleto rígido - o "  coenosteum  " - feito de carbonato de cálcio na forma de aragonita . Esse esqueleto coberto de pele geralmente constitui a maior parte da biomassa do animal, e na maioria das espécies os pólipos são retraídos e, portanto, invisíveis durante o dia, dando ao coral a aparência de pedras mais ou menos esculpidas e coloridas. Algumas espécies formam colônias, às vezes atingindo tamanhos impressionantes (até várias dezenas de metros), enquanto outras formam pólipos solitários, geralmente maiores.

Coral este grupo apareceu durante os meios do Triássico ( Ladinien ) e substituiu as ordens Rugosa e Tabulata , que desapareceram no final de Permien .

Nós distinguimos corais escleractinosos (ou madreporários) "verdadeiros" pelo fato de seus pólipos terem 6 braços (ou tentáculos) (ou um múltiplo de 6), ao contrário dos corais alcionários que têm 8 (ou um múltiplo de 8).

• Corais escleraciniários (ou Madreporary)

• Colônia de Acropora nasuta nas Maldivas .

• Close-up em uma colônia Acropora .

• Seção de um pólipo de coral.

• Cálice de um coralito de Stenocyathus vermiformis (seco).

• Fóssil de coral jurássico .

• Close nos coralitos. Vemos as extremidades dos pólipos em azul.

Formas

Os corais duros podem adotar uma grande variedade de formas, que são todas adaptações a condições particulares (disponibilidade de alimento, predadores, corrente, profundidade, sol, competição ...), formas que raramente são constantes dentro do mesmo grupo genético. Entre as formas mais clássicas estão:

• Corais ramificados (com coralita axial no caso de Acropora , sem para outros como Isopora )
• Corais digitalizados (pequenas colônias subtabulares com ramos verticais curtos com pouca ou nenhuma ramificação: esta forma é característica de muitas espécies do gênero Acropora , como Acropora digitifera , Acropora gemmifera , Acropora humilis , Acropora nasuta ...)
• Corais colhereiros (principalmente do gênero Pocillopora , que forma colônias pioneiras características, de tamanho modesto, com braços achatados em espátulas mais ou menos largas que abrigam uma grande fauna simbiótica, às vezes chamada de "corais de framboesa")
• Corais cerebrais (formando meandros compactos constituídos por vales e saliências, com ou sem paredes divisórias, especialmente nas famílias Merulinidae , Mussidae e Meandrinidae )
• Corais maciços (em particular o gênero Porites , também colocam outros grupos em particular na família dos Agariciidae , formando grandes massas compactas e robustas com crescimento relativamente lento, com partições separadas na superfície ou não, e relevos erguidos ou não)
• Corais tabulares (formando planaltos horizontais apoiados por um tronco central, especialmente no gênero Acropora com A. cytherea , A. hyacinthus ou A. clathrata )
• Corais folhosos (formando colônias em folhas finas mais ou menos enroladas, como no gênero Turbinaria )
• Corais incrustantes (desenvolvem-se sobre um suporte que cobrem; esta é, entre outras, a especialidade de certas espécies dos géneros Montipora , Psammocora , Favites , Pachyseris , Pavona ...)
• Corais formando colunas massivas (em particular Psammocora , mas também certas espécies de vastos gêneros como Porites compressa , Porites cylindrica , Porites nigrescens , Acropora hemprichii ...)
• Corais "  bolha  " ou grandes pólipos que não se retraem durante o dia (encontrados em Euphylliidae , Caryophylliidae e em Poritidae nos gêneros Goniopora e Alveopora )
• Corais livres , formados por um único pólipo e sua estrutura esquelética, não fixados ao substrato, mas colocados no sedimento (característica da família Fungiidae )
• Corais tubulares (ramificados ou não, muitas vezes não fotossintéticos e por isso característicos de cavernas e abismos, com famílias como Caryophylliidae , Dendrophylliidae , Flabellidae ...)
• Corais cogumelo ( corais "livres", consistindo em um único pólipo frequentemente muito grande, com um esqueleto não preso ao fundo, mas apenas posicionado)

Devido à incrível diversidade de espécies de corais, essas formas às vezes são usadas por biólogos marinhos para o estudo funcional dos recifes, onde um inventário taxonômico completo e preciso seria uma tarefa tediosa.

• Colpophyllia natans , um "coral cérebro".

• Acropora gemmifera , um coral dedo.

• Acropora cytherea , um coral tabular.

• Porites lutea , um coral maciço.

• Acropora formosa , um coral ramificado.

• Acropora palmata , um coral do tipo "chifre de alce".

• Dendrogyra cylindricus , um coral colunar.

• Montipora aequituberculata , um coral frondoso.

• Montipora foliosa , um coral sobreposto.

• Acanthastrea echinata , um coral incrustado.

• Pocillopora meandrina , uma "framboesa-coral".

• Lithophyllon scabra , um "coral-cogumelo".

• Leptopsammia pruvoti , um coral solitário.

• Goniopora sp. , um coral com longos pólipos carnudos.

• Plerogyra sinuosa , um "coral bolha".

• Aspidiscus cristatus (fóssil).

Biologia e ecologia

Distribuição e ecologia

Os corais fotossintéticos que constroem recifes são distribuídos principalmente entre os trópicos, em águas quentes e não muito ricas em nutrientes, portanto principalmente nas costas leste (Caribe em vez de Califórnia, Grande Barreira Australiana em vez de costa oeste, costa leste da África, etc.). Dependendo da turbidez da água, podem ser encontrados desde a superfície até cerca de trinta ou mais de sessenta metros de profundidade, sendo as diferentes espécies adaptadas a diferentes condições de luz e parâmetros ecológicos.

Na França, encontramos a espécie Cladocora caespitosa , que é o único coral fotossintético que forma recifes no Mediterrâneo . No entanto, permanece incapaz de constituir estruturas semelhantes a recifes tropicais. Existem também várias espécies de corais solitários e corais de água fria (em grande profundidade).

• Mapa de distribuição global de recifes de corais fotossintéticos.

• Cladocora caespitosa no Mediterrâneo francês.

Alimentos e fotossíntese

Os escleractinianos são divididos em dois grupos:

• Táxons com zooxantelas , coloniais encontrados em águas tropicais rasas e claras. Este grupo é responsável por grande parte dos recifes de coral, e se alimenta parcialmente de plâncton capturado na água e parcialmente de açúcares sintetizados por suas algas simbióticas ( zooxantelas ).
• Táxons sem zooxantelas , freqüentemente solitários, representados em todos os oceanos, mesmo em regiões polares ou abissais de até 6.000  m de profundidade. Este grupo raramente forma recifes reais (mas pode constituir vastos "  recifes de água fria  " em grandes profundidades), e não precisa de luz, vivendo de uma dieta exclusivamente suspensiva.

Esses dois grupos não são monofiléticos e constituem adaptações às condições de vida, adaptações que surgiram em diferentes épocas da história em vários grupos; no entanto, o ancestral comum foi provavelmente um coral zooxanthellae . Estudos recentes têm destacado, além da grande diversidade de zooxantelas (inclusive dentro da mesma espécie e na mesma população de corais), a existência de outros tipos de simbiontes cujo papel ainda é pouco compreendido, os esporozoários (filo de Apicomplexa ) chamados de corallicolids.

• Leptopsammia pruvoti , um coral solitário no Mediterrâneo .

• Recife abissal com Lophelia pertusa no Atlântico Norte.

Reprodução

Os corais se reproduzem de duas maneiras. Por outro lado, a colônia cresce por divisão de pólipos, que são, portanto, todos clones. Então, durante a estação reprodutiva, eles emitem gametas sexuais, óvulos e espermatozoides: em uma área às vezes muito grande, todos os indivíduos da mesma espécie liberam seu sêmen em águas abertas ao mesmo tempo, graças a um sinal feromonal difundido na água (este geralmente ocorre durante a lua cheia, à noite). Os ovos se desenvolvem em planulas , que após uma vida planctônica mais ou menos curta se fixam para dar o germe de uma nova colônia. No entanto, algumas espécies como Pocillopora podem ter acesso a outros tipos de reprodução.

• Desova de uma Acropora sp. na Ilha da Reunião (os ovos são bolas cor de rosa).

• Ejeção de esperma de uma Montastraea cavernosa .

Ameaças e predadores

Muitos peixes se alimentam de pólipos de coral, incluindo peixes-borboleta , cujas bocas alongadas são adequadas para extrair pólipos com precisão. O peixe-papagaio adapta outra estratégia: seus dentes foram fundidos em um bico poderoso, que lhes permite triturar diretamente a crosta de calcário e se alimentar de acordo com as espécies de pólipos ou esteiras de algas que podem cobrir o coral.

Outros animais podem se alimentar de corais, em particular certos equinodermos  : as estrelas do mar dos gêneros Culcita e especialmente Acanthaster são capazes de projetar seu estômago sobre uma colônia de coral para digeri-lo externamente, e seu potencial de destruição pode ser espetacular.

Certos moluscos gastrópodes também são coralívoros, como os do gênero Drupella  : eles podem formar numerosos grupos capazes de matar colônias de acroporos com bastante rapidez em caso de proliferação. No entanto, eles nunca estiveram envolvidos em mortalidades em grande escala como o acanthaster.

Os corais também são vítimas de doenças e parasitas, e alguns organismos como algas ou esponjas podem crescer em seus esqueletos, matando pólipos. Mas os próprios corais travam uma guerra feroz por espaço e luz e podem emitir muco venenoso para matar os corais ao redor, ou recorrer a ataques físicos usando seus pólipos.

No entanto, a principal ameaça que paira sobre os corais construtores de recifes continua sendo os humanos e sua influência no meio ambiente. A sobrepesca , a poluição , a agricultura e a terra nos últimos dois séculos contribuíram, diretamente ou não, para mudanças nos ecossistemas dos recifes de coral, o que acelerou o componente de perda de espécies, e talvez tenha favorecido a invasão de certos predadores como a destrutiva estrela do mar devoradora de corais . Localmente, os corais também podem ser ameaçados por sua exploração direta. Foi notado que durante os últimos 30 anos, doenças e branqueamento de corais aumentaram seriamente em frequência e extensão, apesar das várias tentativas de protegê-los. Estima-se que 30% deles já estejam em declínios severos e que em 2030 mais de 60% estarão perdidos.

Em algumas regiões, as associações estabeleceram programas de transplante de coral artificial em áreas danificadas. Apesar de alguns sucessos locais, a escala dessas empresas permanece muito distante da extensão da mortalidade.

• Coral branqueado e morto na Ilha da Reunião .

• Uma colônia de coral destruída, por uma âncora ou por um banhista desajeitado, em Mayotte . Se sobreviver, demorará vários anos para se recuperar.

• Um recife de Lophelia pertusa após a passagem de uma traineira de fundo.

• Cultivo de Acropora cervicornis no Caribe para transplante.

Lista de familias

De acordo com o Registro Mundial de Espécies Marinhas (18 de novembro de 2014)  : família Acroporidae Verrill, 1902 família Anthemiphylliidae Vaughan, 1907 família Astrocoeniidae Koby, 1890 família Caryophylliidae Dana, 1846 família Coscinaraeidae Benzoni, F., Arrigoni, R., Stefani, F., Stolarski, J., 2012 família Deltocyathidae Kitahara, Cairns, Stolarski & Miller, 2012 família Dendrophylliidae Gray, 1847 família Diploastreidae Chevalier & Beauvais, 1987 família Euphylliidae Alloiteau, 1952 família Flabellidae Bourne, 1905 família Fungiacyathidae Chavalier , 1987 Fungiidae Dana família de 1846 família Gardineriidae Stolarski, 1996 Guyniidae Hickson família de 1910 família Lobophylliidae Dai & Horng, 2009 Família Meandrinidae Gray, 1847 família Merulinidae Verrill, 1865 família Micrabaciidae Vaughan, 1905 família Montastraeidae Yabe & Sugiyama, 1941 família Montlivaltiidae Dietrich, 1926 † família Mussidae Ortmann, 1890 família Oculinidae Gray, 1847 família Pocilloporidae Gray, 1842 família Poritidae Gray, 1842 família Psammocoridae Chevalier & Beauvais, 1987 Rhizangiidae d'Orbigny família de 1851 família Schizocyathidae Stolarski, 2000 família Siderastreidae Vaughan & Wells, 1943 família Stenocyathidae Stolarski, 2000 Família Trochosmiliidae Família Turbinoliidae Milne Edwards & Haime, 1848 gêneros não classificados ("Scleractinia uncertae sedis  "): gênero Antillia Duncan, 1864 † gênero Bachytrochus gênero Blastomussa Wells, 1968 gênero Cladocora Ehrenberg, 1834 gênero Indophyllia Gerth, 1921 † gênero Leptastrea Milne Edwards & Haime, 1849 gênero Nemenzophyllia Hodgson & Ross, 1982 gênero Oulastrea Milne Edwards & Haime, 1848 gênero Physogyra Quelch, 1884 gênero Plerogyra Milne Edwards & Haime, 1848 gênero Plesiastrea Milne Edwards & Haime, 1848 gênero Solenastrea Milne Edwards & Haime, 1848

De acordo com o ITIS (31 de janeiro de 2014)  : subordem Astrocoeniina Vaughan e Wells, 1943 família Acroporidae Verrill, 1902 família Astrocoeniidae Koby, 1890 família Pocilloporidae Gray, 1842 subordem Caryophylliina Vaughan e Wells, 1943 família Caryophylliidae Dana, 1846 família Flabellidae Bourne, 1905 família Gardineriidae Stolarski, 1996 Guyniidae Hickson família de 1910 Família Turbinoliidae Milne-Edwards e Haime, 1848 subordem Dendrophylliina Vaughan e Wells, 1943 família Dendrophylliidae Gray, 1847 Suborder Faviina Vaughan and Wells, 1943 família Anthemiphylliidae Vaughan, 1907 família Faviidae Gregory, 1900 Família Meandrinidae Gray, 1847 família Merulinidae Verrill, 1866 família Mussidae Ortmann, 1890 família Oculinidae Gray, 1847 família Pectiniidae Vaughan e Wells, 1943 Rhizangiidae D'Orbigny família de 1851 família Trachyphylliidae Verrill, 1901 Suborder Fungiina Verrill, 1865 Agariciidae Grey família de 1847 família Fungiacyathidae Chevalier, 1987 Fungiidae Dana família de 1846 família Micrabaciidae Vaughan, 1905 família Poritidae Gray, 1842 família Siderastreidae Vaughan e Wells, 1943

De acordo com a Fossilworks (13 de novembro de 2018)  : família † Agathiphylliidae Vaughan e Wells, 1943 Suborder Faviina Vaughan and Wells, 1943 superfamília † Stylophyllicae Volz, 1896 família † Cladocoridae Milne-Edwards, 1857 família † Columastreidae Alloiteau, 1952 família † Diplocteniopsidae Zlatarski 1968 família Faviidae Gregory, 1900 família Heliastraeidae Alloiteau, 1952 família † Isastreidae Alloiteau, 1952 família † Misistellidae Eliasova, 1976 família Mussidae Ortmann, 1890 família Oculinidae Gray, 1847 família † Pamiroseriidae Melnikova, 1984 família † Phyllocoeniidae Alloiteau, 1952 família † Placocoeniidae Alloiteau, 1952 família † Placosmiliidae Alloiteau, 1952 família † Tropidastraeidae Melnikova, 1984 Suborder Fungiina Verrill, 1865 família † Acrosmiliidae Alloiteau, 1952 família † Andemantastraeidae Alloiteau de 1952 família † Astraeomorphidae Frech, 1890 família † Astraraeidae Beauvais, 1982 família † Dermosmiliidae Koby 1887 família † Felixaraeidae Beauvais, 1982 família Fungiacyathidae Chevalier, 1987 família † Funginellidae Alloiteau, 1952 Fungiidae Dana família de 1846 família † Haplaraeidae Vaughan e Wells, 1943 família † Kobyastraeidae Roniewicz, 1970 família † Pachyphyllidae Beauvais, 1982 † Família Poriticae Gray, 1842 família † Procyclolitidae Vaughan e Wells, 1943 família † Rhipidastraeidae Eliasova, 1991 família Siderastreidae Vaughan e Wells, 1943 família † Synastraeidae Alloiteau, 1952 família † Thamnasteriidae Vaughan and Wells, 1943 superfamília Agariciicae Gray, 1847 Agariciidae Grey família de 1847 família † Calamophylliidae Vaughan e Wells, 1943 superfamília Fungiicae Dana, 1846 família † Cyclolitidae d'Orbigny, 1851 Fungiidae Dana família de 1846 família † Microbaciidae Vaughan, 1905 Suborder † Microsolenina família † Brachyphylliidae Alloiteau, 1952 família † Cunnolitidae Alloiteau, 1952 família † Latomeandridae Alloiteau, 1952 família † Microsolenidae Koby, 1890 família † Negoporitidae Eliasova, 1995 subordem † Rhipidogyrina família † Placophylliidae Eliasova, 1990 família † Rhipidogyridae Koby, 1905 família † Trochoidomeandridae Turnsek, 1981 subordem † Stylinina Alloiteau, 1952 família † Agatheliidae Beauvais e Beauvais, 1975 família † Cladophylliidae Morycowa e Roniewicz, 1990 família † Cyathophoridae Vaughan e Wells, 1943 família † Euheliidae de Fromentel , 1861 família † Euhellidae Vaughan e Wells, 1943 família † Stylinidae d'Orbigny, 1851

galeria de fotos

• Acropora muricata ( Acroporidae ).

• Gardineroseris planulata ( Agariciidae ).

• Madracis decactis ( Astrocoeniidae ).

• Cladocora caespitosa ( Caryophylliidae ).

• Coscinaraea columna ( Coscinaraeidae ).

• Tubastrea coccinaea ( Dendrophylliidae ).

• Diploastrea heliopora ( Diploastreidae ).

• Galaxea fascicularis ( Euphylliidae ).

• Flabellum sp. ( Flabellidae ).

• Cycloseris cyclolites ( Fungiidae ).

• Lobophyllia flabelliformis ( Lobophylliidae ).

• Meandrina meandritos ( Meandrinidae ).

• Dipsastraea matthaii ( Merulinidae ).

• Montastraea cavernosa ( Montastraeidae ).

• Mussa angulosa ( Mussidae ).

• Oculina diffusa ( Oculinidae ).

• Pocillopora elegans ( Pocilloporidae ).

• Porites cylindrica ( Poritidae ).

• Psammocora digitata ( Psammocoridae ).

• Siderastrea siderea ( Siderastreidae ).

• Cladocora caespitosa ( uncertae sedis )

• Anthemiphyllia dentata ( Anthemiphylliidae ).

• Deltocyathus sp. ( Deltocyathidae ).

• Fungiacyathus variegatus ( Fungiacyathidae ).

• Dois Gardineriidae .

• Guynia annulata ( Guyniidae ).

• Of Micrabaciidae .

• Of Rhizangiidae .

• Schizocyathus fissilis ( Schizocyathidae ).

• Stenocyathus vermiformis ( Stenocyathidae ).

• De Turbinoliidae .

Referências taxonômicas

• (pt) Referência do Registro Mundial de Espécies Marinhas  : táxon Scleractinia Bourne, 1900 ( + lista de famílias + lista de gêneros )
• (en) Base de dados de paleobiologia de referência  : Scleractinia Bourne 1900
• (fr + en) Referência ITIS  : Scleractinia Bourne, 1900 (+ versão em inglês )
• (en) Projeto da Web da Árvore da Vida de Referência  : Scleractinia
• (en) Animal Diversity Web Reference  : Scleractinia
• (en) Referência do Catálogo de Vida  : Scleractinia (consultado em11 de dezembro de 2020)
• (en) Referência do NCBI  : Scleractinia ( táxons incluídos )

Notas e referências

1. ITIS , acessado em 19 de junho de 2015.
2. Pierre Martin-Razi, O grande livro Hachette de la diving , Hachette,Maio de 2010, 224  p. ( ISBN  978-2-01-230187-0 ) , p.  2. Madreporia ou corais e 4. Coral mole ou alcyonário página 210
3. (en) Russel Kelley, localizador de corais: Indo-Pacífico , a sociedade australiana do recife de coral, coll.  "ByoGuides",2011( leia online ).
4. (em) Thomas A. Richards e John P. McCutcheon, "  Coral symbiosis is a three-player game  " , Nature , vol.  568,2019( DOI  10.1038 / d41586-019-00949-6 , leia online ).
5. (em) JH Choat e DR Bellwood , Encyclopedia of fishes , San Diego, CA, Academic Press ,1998, 240  p. ( ISBN  0-12-547665-5 ) , p.  209-211.
6. (em) PJ Moran , "  Acanthaster planci (L.): dados biográficos  " , Coral Reefs , vol.  9,1990, p.  95-96 ( ISSN  0722-4028 , leia online ).
7. (en) Hugues, T. et al. 2003. “Mudanças Climáticas, Impactos Humanos e a Resiliência dos Recifes de Coral”, Ecologia, 301 (5635); 929-933
8. (em) Thomas Le Berre, "  Coral Reef Propagation Experiments  " em marinesavers.com ,2014.
9. Registro Mundial de Espécies Marinhas, acessado em 18 de novembro de 2014
10. ITIS , acessado em 31 de janeiro de 2014
11. Scleractinia em Fossilworks