Sinalização celular

A sinalização celular é um sistema complexo de comunicação que governa os processos básicos das células e coordena sua atividade. A capacidade das células de perceber e responder ao seu microambiente corretamente é a base de seu desenvolvimento e dos organismos multicelulares , da cicatrização de feridas e do sistema imunológico , bem como da homeostase normal do tecido. O mau funcionamento no processamento da informação celular pode ser responsável por doenças como câncer , doenças auto-imunes e diabetes . A longa distância alostérica costuma ser um aspecto importante desses processos.

A abordagem tradicional da biologia enfatizou o estudo de aspectos específicos de diferentes vias de sinalização celular, enquanto a pesquisa em biologia de sistemas visa compreender melhor a estrutura subjacente às redes de sinalização celular e o impacto das modificações nessas redes na transmissão e no processamento de informações. Essas redes, na verdade, constituem sistemas complexos que apresentam propriedades emergentes, como biestabilidade e ultrassensibilidade.

Organismos unicelulares e multicelulares

A sinalização celular tem sido abordada principalmente no contexto de doenças humanas e sinalização entre células do mesmo organismo. No entanto, pode ocorrer entre as células de dois organismos distintos. Na maioria dos mamíferos , o embrião se comunica com as células do útero . No sistema digestivo humano , as bactérias trocam sinais umas com as outras e com as células epiteliais e o sistema imunológico . Durante o acoplamento de Saccharomyces cerevisiae , certas células enviam ao seu redor um sinal de peptídeo por meio de feromônios de acasalamento; esses fatores peptídicos se ligam a receptores na superfície de outras células de levedura e as preparam para o acasalamento.

Tipos de sinais

As células comunicam-se entre si por contato direto ( sinalização justácrina ), em distâncias curtas ( sinalização parácrina ) e em grandes distâncias ou em grande escala ( sistema endócrino ).

Algumas comunicações intercelulares requerem contato direto entre as células. Em alguns casos, podem se formar junções comunicantes que conectam o citoplasma de células adjacentes. Tais junções permitem, por exemplo, a propagação do potencial de ação iniciado pela despolarização das células do nó sinusal para todo o miocárdio, a fim de causar a contração coordenada do coração .

A via de sinalização Notch é um exemplo de sinalização justacrina , também conhecida como sinalização de contato , na qual duas células adjacentes devem fazer contato físico para se comunicar. Isso permite um controle muito preciso da diferenciação celular durante o desenvolvimento embrionário. No nematóide Caenorhabditis elegans , duas células da gônada em desenvolvimento têm uma chance igual de completar sua diferenciação ou se tornar uma explosão uterina que continuará a se dividir. A orientação para a segunda opção depende da resultante dos sinais concorrentes recebidos na superfície da célula. Acontecerá que uma célula consiga produzir em maior quantidade uma certa proteína de membrana que ativa o receptor Notch na célula adjacente. Isso ativa um sistema de loop ou feedback que, por um lado, reduz a expressão de Notch nas células que devem se diferenciar e, por outro lado, aumenta a expressão de Notch nas que continuam a se dividir como células-tronco .

Muitos sinais celulares são transportados por moléculas que são liberadas por uma célula e viajam até entrarem em contato com outra célula. Esses sinais endócrinos são chamados de hormônios . Os hormônios são produzidos pelas células endócrinas e são transportados no sangue para atingir todas as partes do corpo. A especificidade da sinalização depende da probabilidade de apenas algumas células responderem a um determinado hormônio.

Os sinais parácrinos , como os transportados pelo ácido retinóico , têm como alvo apenas as células vizinhas à célula emissora. Os neurotransmissores oferecem outro exemplo de sinais parácrinos.

Certas moléculas podem funcionar como hormônios e neurotransmissores. Assim, a adrenalina e a norepinefrina funcionam como hormônios quando são liberadas das glândulas supra-renais e transportadas para o coração através do sangue. A norepinefrina também pode ser produzida por neurônios e funcionar como um neurotransmissor no cérebro . O estrogênio pode ser liberado pelo ovário e funcionar como hormônios que agem localmente ou como comunicação autócrina ou parácrina .

As espécies reativas de oxigênio e óxido nítrico também podem atuar como mensageiros celulares. Esse processo é conhecido como sinalização redox .

Motilidade celular e receptores de diferenciação

As células recebem informações de seus vizinhos por meio de uma classe de proteínas denominadas receptores . A proteína Notch é uma proteína da superfície celular que funciona como um receptor. Os animais têm um pequeno conjunto de genes que codificam proteínas de sinalização que interagem especificamente com os receptores Notch e induzem uma resposta em células que expressam Notch em sua superfície. As moléculas que ativam (ou, em alguns casos, inibem) os receptores podem ser classificadas em hormônios , neurotransmissores , citocinas e fatores de crescimento , mas todos eles são chamados de ligantes do receptor.

A proteína Notch atua como um receptor para ligantes que são expressos em células adjacentes. Enquanto alguns receptores são proteínas localizadas na superfície das células, outros são encontrados dentro delas. Assim, os estrogênios são compostos hidrofóbicos que podem atravessar a bicamada lipídica da membrana celular . Como parte do sistema endócrino , os receptores de estrogênio são receptores nucleares que podem ativar vários tipos de células sob o efeito do estrogênio produzido pelos ovários .

Existem vários receptores transmembrana para pequenas moléculas e hormônios peptídicos , bem como receptores de hormônios esteróides intracelulares , dando às células a capacidade de responder a uma ampla variedade de estímulos hormonais e farmacológicos. Muitas doenças resultam da ativação aberrante de receptores por proteínas que interagem com eles, causando a ativação sem causa de certos sinais a jusante de forma constitutiva.

Vários tipos de moléculas que transmitem sinais destinados aos receptores intracelulares são de natureza hidrofílica e, portanto, não podem atravessar a membrana celular , que é de natureza lipídica e, portanto, hidrofóbica  ; neste caso, esses vetores hidrofílicos primeiro ativam os receptores de membrana na superfície da célula que produzem um mensageiro secundário , tipicamente cAMP , que então se difunde no citoplasma para alcançar os receptores intracelulares.

Canais de sinalização

Em alguns casos, a ativação do receptor causada pela ligação do ligante a um receptor é diretamente acoplada à resposta da célula ao ligante. Assim, o ácido γ-aminobutírico (GABA), um neurotransmissor , pode ativar um receptor na superfície da célula que faz parte de um canal iônico . Quando se liga aos receptores GABA A , o ácido γ-aminobutírico abre um canal iônico específico para os íons Cl - cloreto dentro desse receptor, que permite que esses íons entrem no interior do neurônio e bloqueia sua capacidade de gerar um potencial de ação .

No entanto, para muitos receptores localizados na superfície da célula, as interações ligante-receptor não estão diretamente acopladas à resposta da célula. O receptor ativado deve primeiro interagir com outras proteínas dentro da célula antes que o efeito fisiológico do ligante no comportamento da célula se manifeste. Muitas vezes acontece que a função de uma cadeia de várias proteínas celulares em interação é modificada após a ativação do receptor. O conjunto de mudanças celulares induzidas pela ativação do receptor é denominado via ou mecanismo de transdução de sinal .

No caso da via de sinalização Notch , o mecanismo de transdução de sinal pode ser relativamente simples. A ativação do receptor Notch pode causar sua alteração por uma peptidase  : um fragmento do receptor é então separado da membrana celular e intervém na regulação da expressão de certos genes .

No caso da via de sinalização da ERK / MAP quinase , é a interação entre as proteínas dentro da célula que é modificada sob o efeito de um sinal externo. Muitos fatores de crescimento se ligam a receptores na membrana celular e fazem com que as células progridam no ciclo celular e se dividam . Vários desses receptores são quinases cuja atividade de fosforilação depende de sua ligação a um ligante. Esta fosforilação pode formar um local de ligação para outra proteína e, assim, permitir a interação proteína-proteína. Na via de sinalização da ERK / MAP quinase, um ligante chamado fator de crescimento epidérmico (EGF) se liga ao receptor EGF , que faz com que o receptor EGF se fosforile e se ligue à proteína Grb2., Uma proteína adaptadora que acopla este sinal a outro a jusante processos de sinalização. Uma das vias de transdução de sinal assim ativadas é a chamada via de sinalização ERK / MAP quinase , assim chamada com referência às proteínas quinases ativadas por mitogênio (MAP quinases, anteriormente chamadas ERK). Essas proteínas quinases são quinases que fosforilam especificamente certas proteínas , como o fator de transcrição Myc , alterando assim a transcrição genética e, em última instância, a progressão do ciclo celular .

Algumas vias de transmissão de sinal respondem de maneira diferente dependendo da intensidade da mensagem recebida pela célula. Este é o caso da proteína Hedgehog , que ativa diferentes genes dependendo de sua concentração .

Classificação dos modos de comunicação entre células

Entre os diferentes modos de comunicação entre as células, há tradicionalmente a comunicação:

1.entre células vizinhas:

2. remoto:

Nos animais também observamos outros tipos de comunicação:

É importante ressaltar que a capacidade de uma célula de responder a esses diferentes tipos de sinais dependerá da presença ou ausência de receptores específicos que terão a capacidade de se ligar à molécula sinalizadora também chamada de ligante.

Notas e referências

  1. (em) Zimei Bu e David JE Callaway , Capítulo 5 - Proteins MOVE! Protein dynamics and long-range allostery in cell signaling  ” , Advances in Protein Chemistry and Structural Biology , vol.  83, 2011, p.  163-221 ( ler online ) DOI : 10.1016 / B978-0-12-381262-9.00005-7 PMID 21570668
  2. (em) Othman Mohamed A. Maud Jonnaert, Cassandra Labelle-Dumais, Kazuki Kuroda, Hugh J. Clarke e Daniel Dufort , Uterine Wnt / β-catenin signaling is required for deployment  " , Proceedings of the National Academy of Sciences of the Estados Unidos da América , vol.  102, n o  24, 14 de junho de 2005, p.  8579-8584 ( ler online ) DOI : 10.1073 / pnas.0500612102 PMID 15930138
  3. (em) Marcie B. Clarke e Vanessa Sperandio , Events at the Host-Microbial Interface of the Gastrointestinal Tract III. Sinalização célula a célula entre a flora microbiana, hospedeiro e patógenos: há muita conversa acontecendo  ” , Gastrointestinal and Liver Physiology , vol.  288, n o  6, 1 ° de junho de 2005, G1105-G1109 ( ler online ) DOI : 10.1152 / ajpgi.00572.2004 PMID 15890712
  4. (em) Jennifer C. Lin, Ken Duell e James B. Konopka , A Microdomain Formed by the Extracellular Ends of the Transmembrane Domains Promove Activation of the G Protein-Coupled Receptor α-Factor  " , Molecular and Cellular Biology , Vol.  24, n o  5, Março de 2004, p.  2041-2051 ( ler online ) DOI : 10.1128 / MCB.24.5.2041-2051.2004 PMID 14966283
  5. (em) Iva Greenwald , LIN-12 / Notch sinalização: lições de vermes e moscas  " , Genes & Development , Vol.  12, 1998, p.  1751-1762 ( leia online ) DOI : 10.1101 / gad.12.12.1751 PMID 9637676
  6. (em) Gregg Duester , Retinoic Acid Synthesis and Signaling during Early Organogenesis  " , Cell , vol.  134, n o  6, 19 de setembro de 2008, p.  921-931 ( ler online ) DOI : 10.1016 / j.cell.2008.09.002 PMID 18805086
  7. (em) M. Claire Cartford, Amy Samec Mathew Fister e Paula C. Bickford , Cerebellar norepinephrine modula learning delay of classic eyeblink Conditioning : Evidence for post-synaptic signaling through PKA  " , Learning Memory , vol.  11, 10 de novembro de 2004, p.  732-737 ( ler online ) DOI : 10.1101 / lm.83104 PMID 15537737
  8. (en) S Jesmin, CN Mowa, I Sakuma, N Matsuda, H Togashi, M Yoshioka, Y Hattori e A Kitabatake , Aromatase é abundantemente expressa pelo propósito neonatal do pênis de rato regulado para baixo na idade adulta  " , Journal of Molecular Endocrinology , vol.  33, 1 ° de outubro de 2004, p.  343-359 ( ler online ) DOI : 10.1677 / jme.1.01548 PMID 15525594
  9. (em) Ivana Domazet, Brian J. Holleran, Stephen S. Martin, Pierre Lavigne, Richard Leduc, Emanuel Escher e Gaétan Guillemette , O Segundo Domínio Transmembrana do Receptor de Angiotensina II Humano Tipo 1 Participa na formação da Ligação do Ligante Pocket and Undergoes Integral Pivoting Movement durante o processo de ativação do receptor  ” , Journal of Biological Chemistry , vol.  284, n o  18, 1 ° de maio de 2009, p.  11922-11929 ( ler online ) DOI : 10.1074 / jbc.M808113200 PMID 19276075
  10. (em) James N. Hislop, Anastasia G. Henry, Adriano Marchese e Mark von Zastrow , Ubiquitination Regulates Proteolytic Processing of G Protein-coupled Receptors their after-Sorting to lysosomes  " , Journal of Biological Chemistry , vol.  284, n o  29, 17 de julho de 2009, p.  19361-19370 ( ler online ) DOI : 10.1074 / jbc.M109.001644 PMID 19433584
  11. (em) He Meng, Zhang Xiaojie, Kurt D. Hankenson e Michael Wang , Thrombospondin 2 potentiates Notch3 / Jagged1 Signaling  " , Journal of Biological Chemistry , vol.  284, n o  12, 20 de março de 2009, p.  7866-7874 ( ler online ) DOI : 10.1074 / jbc.M803650200 PMID 19147503
  12. (em) John A. Copland, Melinda Sheffield-Moore, Nina Koldzic-Zivanovic, Sean Gentry, George Lamprou, Fotini Tzortzatou- Stathopoulou Vassilis Zoumpourlis, Randall J. Urban e Spiros A. Vlahopoulos , Sex esteróides receptores na diferenciação esquelética e Neoplasia epitelial: a intervenção tecidual específica é possível?  ” , BioEssays , vol.  31, n o  6, Junho de 2009, p.  629-641 ( ler online ) DOI : 10.1002 / bies.200800138 PMID 19382224
  13. (em) Siew Lee Goh Yvonne Looi Hui Shen, Fang Jun, Caroline Bodner, Martin Houle, Andy Cheuk-Him Ng, Robert A. Screaton e Mark Featherstone , Transcriptional Activation by MEIS1A in Response to Protein Kinase A Signaling Requer os Transdutores of Regulated CREB Family of CREB Co -ativators  ” , Journal of Biological Chemistry , vol.  284, n o  28, 10 de julho de 2009, p.  18904-18912 ( ler online ) DOI : 10.1074 / jbc.M109.005090 PMID 19473990
  14. (in) Kacper Wojtal A. Dick Hoekstra e Sven van IJzendoorn CD , proteína quinase A dependente de cAMP e a dinâmica da superfície celular epitelial de domínios: Membranas móveis para manter a forma  " , BioEssays , vol.  30, n o  2 Fevereiro de 2008, p.  146-155 ( ler online ) DOI : 10.1002 / bies.20705 PMID 18200529
  15. (em) Ashok Reddy Dinasarapu Brian Saunders, Iley Ozerlat Kenan Azam e Shankar Subramaniam , Signaling Gateway-molécula-página modelo de dados perspectiva  " , Bioinformatics , vol.  27, n o  12, 19 de abril de 2011, p.  1736-1738 ( ler online ) DOI : 10.1093 / bioinformática / btr190 PMID 21505029

Veja também

Bibliografia

Artigos relacionados