Theodoxus fluviatilis

Theodoxus fluviatilis Descrição desta imagem, também comentada abaixo Theodoxus fluviatilis (ou rio nerita) Classificação de acordo com WoRMS
Reinado Animalia
Galho Molusca
Aula Gastropoda
Subclasse Neritimorpha
Pedido Cycloneritimorpha
Ótima família Neritoidea
Família Neritidae
Gentil Theodoxus

Espécies

Theodoxus fluviatilis
( Linnaeus , 1758 )

Sinônimos

Theodoxus fluviatilis (ou rios Nérite , às vezes simplesmente chamados de Neritina ou nérite embora estes termos também possam significar muitos outros moluscos da mesma família) é uma espécie de molusco de água doce e salobra . Este gastrópode herbívoro pertence ao gênero Theodoxus , classificado na família Neritidae (considerada "  arcaica  " e que inclui muitas espécies, quase todas tropicais).

A sua concha é espessa e pode fechá-la graças a um opérculo calcificado e nacarado (face interna). O padrão e a cor da concha variam muito.

Este pequeno molusco prosobrânquio vive em rios , riachos e lagos , sempre em pedras ou substratos duros (possivelmente artificiais, encontrou por exemplo alimentando-se de perifíton e organizações localizadas em mastros de turbinas eólicas submersas em área estuarina). Alimenta-se principalmente navegando pelo algo epilítico - biofilme bacteriano e, em particular, as diatomáceas , cianobactérias e biofilmes incrustantes.

A espécie mostra grande plasticidade, mas por razões que são mal compreendidas, algumas de suas populações parecem crescer e às vezes enxamear (em alguns desses casos, densidades de vários milhares de caracóis por metro quadrado foram observadas localmente.) Enquanto eles regredem e desaparecem em outros lugares (República Tcheca, Alemanha).

Distribuição

Theodoxus fluviatilis é o único nerita observável na França (até a zona muito salobra) e uma das três espécies observáveis ​​na Europa e na Ásia Central.

Uma vez considerado exclusivamente europeu, parece estar potencialmente presente em toda a zona paleártica da Eurásia central e ocidental, exceto nos Alpes e áreas imediatamente ao norte dos Alpes. Esta espécie está ausente de áreas muito frias no inverno (por exemplo, norte da Suécia , Noruega ou Sibéria ).

Theodoxus fluviatilis é freqüentemente imperceptível ou localmente extirpado, mas é o mais difundido (em termos de área geográfica) entre todas as espécies do gênero Theodoxus . e uma das espécies mais amplamente distribuídas de toda a família Neritidae .

A localidade que forneceu a amostra usada por Linnaeus para a descrição científica da espécie foi esquecida; poderia ser o rio Main no sul da Alemanha, mas Glöer em 2002 lembra que Linné escreveu "Habitat in fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam & alibi", que poderia evocar um ambiente salobro;

Estado das populações, pressões, ameaças

Esta espécie está ameaçada em grande parte da sua gama natural e potencial, principalmente pela engenharia de cursos de água, adutoras, assoreamento (em particular ligado à turvação da água) e pela poluição dos cursos de água. Água (incluindo por hidrocarbonetos ) em regiões densamente povoadas ou de agricultura intensiva. Ela recentemente desapareceu na Alemanha, Tcheca e parece ameaçada de desaparecer iminente na Suíça.

Tendências paradoxais são observadas. A população da espécie parece globalmente estável no mundo, mas em declínio em certas regiões (Alemanha em particular), e em plena expansão no Danúbio. A espécie quase desapareceu do Reno na década de 1970 devido à poluição do rio e então começou a reconstituir suas populações após a recuperação da qualidade da água por mais de duas décadas para, no entanto, desaparecer do Reno por uma razão desconhecida no final da década de 1990 antes de finalmente recolonizar este rio, muito provavelmente pelos canais e em particular pela circulação de barcaças no canal Meno-Danúbio , de acordo com o estudo genético da Citocromo c oxidase I (gene mitocondrial COX1 ou CO1), que apresentou uma recolonização provavelmente originada de o Danúbio.

Esta espécie ou certas cepas podem ser sensíveis ao aquecimento das águas ou ameaçadas pelas mudanças climáticas; mostra-se (em laboratório) mais sensível ao aumento da temperatura da água (cf. testes a 36 e 38 ° C) do que Lymnea peregra , embora seja mais resistente à desidratação de verão (para adultos). G. Skoog, o autor deste estudo, mostrou que os juvenis de T. fluviatilis são menos resistentes ao calor em suas cápsulas de ovo do que os juvenis de L. peregra , mas isso é compensado pelo fato de que T. fluviatilis deposita suas cápsulas nas cascas de congêneres ou mais profundamente abaixo da superfície da água.

História e filogenia

Filogenia  : Bunje & Lindberg (2007) apresentaram uma primeira hipótese filogenética sobre a especificidade do clado Theodoxus. A evolução deste gênero (Theodoxus) resultaria da separação da Europa da África pelo Mediterrâneo e pelo Mar de Paratethys no Mioceno .

Segundo WR Hunter (2013), é uma espécie que apenas recentemente (em uma escala de tempo geológica) colonizou as águas doces da Europa; aproveitando o período (interglacial Günz / Mindel).

Descrição e critérios de identificação

Imagens mostrando o opérculo:

Aberrações na forma do opérculo foram relatadas.

  1. Theodoxus danubialis , Pfeiffer 1828 (ou nerita do Danúbio ), maior, e cujo "vestido é coberto com ziguezagues escuros sobre um fundo claro"  ;
  2. Theodoxus transversalis , Pfeiffer 1828 (ou nerite fasciada ) com um vestido “cinza escuro a amarelo sem desenho” .
  3. Theodoxus prevostianus (Pfeiffer, 1828),

A identificação a nível de espécie deve ser feita por um especialista. Os espécimes selvagens encontrados na França são, no entanto, todos supostamente pertencentes à espécie T. fluviatilis (por falta de presença de outras espécies no país).

Imagens que mostram a grande variabilidade de cores e padrões (padrões) das conchas de Theodoxus fluviatilis :

Habitats, Biologia, Ecologia

Este molusco é dito ser reofílicos potamic . Faz parte do macrobentos  ; só vive em água corrente ou mista, em substratos duros (pedras, seixos, galhos ...), muito perto da superfície e até 5-6 m de profundidade e às vezes mais possivelmente em áreas de água mais vívidas pequenas cachoeiras (naturais ou artificial), "na zona de arrebentação dos lagos" . Às vezes também é encontrado em água salobra ( "  salinidade inferior a 18" de acordo com DORIS), graças a uma boa capacidade osmorregulação .

Sua vida útil total é de 2 ou 3 anos (os anos de crescimento costumam ser claramente visíveis na casca).

A espécie parece bastante lucífuga  ; é frequentemente encontrado durante o dia ao abrigo da luz na parte inferior das pedras ou sob saliências ...).

Dieta

Sabe-se que se alimenta de algas no biofilme alguobacteriano do perifíton , mas não se alimenta das algas verdes evoluídas (nenhuma das espécies de theodoxus sintetiza a enzima ( celulase ) necessária para a digestão dessas algas.

Quando as suas populações são densas, a sua actividade de pastoreio quase elimina o biofilme que se forma naturalmente em substratos duros e pode então “reduzir muito as densidades da meiofauna devido a uma intensa pressão não selectiva de pastagem” .

Reprodução

Nesta espécie, os sexos são separados e a maturidade sexual é atingida no final do primeiro ano ou no segundo ano quando o animal mede cerca de 7 mm.

O pênis do homem está localizado no lado direito do pé. O receptáculo seminal da fêmea também está à direita, sob a borda do manto. Na mulher, um segundo receptáculo produz as “cápsulas ovígeras” .

Na verdade, a fêmea deste pequeno caramujo põe seus ovos de meados de maio a meados de novembro, quando a temperatura da água está em torno de 10 ° C, em feixes agrupados em pequenas cápsulas brancas, achatadas, redondas ou ovais. E calcificadas, cerca de um milímetros de tamanho (cada um contendo, de acordo com os autores, 30 a 70 ou até cerca de 200 ovos minúsculos; mais em água doce e menos em água salobra).
Essas cápsulas são geralmente coladas a um substrato duro e freqüentemente às conchas de outros theodoxus ou outros moluscos (outras espécies de Theodoxus fazem o mesmo).
uma teoria científica conhecida como “teoria do ciclo de vida” sugere que propágulos reprodutivos menores devem ser produzidos em ambientes onde a taxa de crescimento juvenil é maior. Recentemente, foi sugerido e demonstrado ser verdadeiro se o tamanho do adulto for fixo e o tempo de reprodução também. Um estudo inglês baseado na medição de cápsulas e taxa de crescimento juvenil em 5 locais no sul da Inglaterra encontrou diferenças significativas entre locais para dois fatores: cápsulas grandes são produzidas em locais onde a taxa de crescimento é menor, conforme previsto pela teoria do ciclo de vida.

Segundo DORIS, “devem ser considerados dois períodos com 40 cápsulas por mulher, de maio a junho, e 20 cápsulas apenas no outono, essas cápsulas costumam ser agrupadas por 4 ou 5” .

A incubação é estimada em 1 a 2 meses no verão, mas 7 a 8 meses em "cápsulas de inverno" em água com menos de 10 ° C.

O sistema de determinação do sexo é do tipo XX / X0 como em todos os Neritidae

Em cada cápsula, uma única larva juvenil se desenvolverá (os outros ovos servindo de alimento) e de acordo com medições publicadas por Bondesen em 1940 , o tamanho da cápsula é preditivo do tamanho da concha do jovem caracol que sairá dela O que foi recentemente confirmado por RA Orton e RM Sibly em 1990.
Da cápsula emerge um caracol que é como o adulto, mas com tamanho de 0,5 a 1 mm.

Genético

A espécie é diplóide com um número cromossômico (2n) de 25 nos machos e 26 nas fêmeas.

Parasitismo

Vários parasitas conhecidos de Theodoxus fluviatilis , incluindo

Predação

Seus predadores não são muito conhecidos, mas a barata ( Rutilus rutilus ) é um deles.

Theodoxus fluviatilis também é predado por algumas aves aquáticas que se alimentam no fundo ou perto da superfície.

Usos

A espécie não parece ter sido procurada pelos humanos como alimento, mas as escavações arqueológicas mostraram que sua concha foi usada nos tempos pré-históricos como uma joia (pingentes no Paleolítico Russo)

Notas e referências

Referências taxonômicas

(pt) Referência do NCBI  : Theodoxus fluviatilis ( táxons incluídos )

Notas e referências não taxonômicas

  1. Linnaeus C. (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, classes secundum, ordines, gêneros, espécies, cum characteribus, differentiis, sinônimos, locis . 10ª edição. Verms. Testacea: 700–781. Holmiae. (Salvius). página 777 .
  2. Montfort PD de (1810). Concologia sistemática e classificação metódica de conchas; oferecendo suas figuras, seu arranjo genérico, suas descrições características, seus nomes; bem como sua sinonímia em vários idiomas . Livro destinado a facilitar o estudo das conchas, bem como a sua disposição em armários de história natural. Conchas univalves não septadas. Segundo volume. - pp. [1-3], 1-676. Paris. página 351 .
  3. Anistratenko VV (2005). "Lectótipos para Tricolia pullus , Gibbula divaricata e Theodoxus fluviatilis (Mollusca, Gastropoda) revisitados". Vestnik zoologii 39 (6): 3-10. PDF .
  4. (de) Lindholm WA (1908). "Materialien zur Molluskenfauena [sic] von Südwestrussland, Polen und der Krim". Zapiski Novorossijskago Obshchestva Estestvoispytatelej - Memórias da Sociedade de Naturalistas da Nova Rússia 31 : 199–232. Odessa.
  5. " Theodoxus " . Fauna Europaea , última atualização em 27 de janeiro de 2011, acessada em 12 de abril de 2011.
  6. "Espécies do gênero Theodoxus " (n = 20). AnimalBase , acessado em 11 de abril de 2011.
  7. Anistratenko OY, Starobogatov YI & Anistratenko VV (1999). "Moluscos do gênero Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia, Neritidae) das bacias dos mares Negro e Azov". Vestnik Zoologii 33 : 11-19.
  8. Kano Y, Chiba S & Kase T (2002). Principal radiação adaptativa em gastrópodes de neritopsina estimada a partir de sequências de rRNA 28S e registros fósseis . Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 269 (1508), 2457-2465.
  9. Wilhelmsson D & Malm T (2008) Conjuntos de incrustações em usinas eólicas offshore e substratos adjacentes . Estuarine, Coastal and Shelf Science, 79 (3), 459-466 ( resumo
  10. Gloer P. & Pešić V. (2015). "A plasticidade morfológica de Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae)". Ecologica Montenegrina 2 (2): 88-92. PDF.
  11. Gloer P. & Pešić V. (2012). "Os caracóis de água doce (Gastropoda) do Irã, com descrições de dois novos gêneros e oito novas espécies". ZooKeys 219: 11–61. doi: 10.3897 / zookeys.219.3406.
  12. "Resumo Espécies para Theodoxus fluviatilis". AnimalBase, modificado em 21 de setembro de 2009, acessado em 11 de abril de 2011.
  13. Bunje, PME (2005). "Filogeografia pan-européia do caracol aquático Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae)". Molecular Ecology 14 (14): 4323–4340. doi: 10.1111 / j.1365-294X.2005.02703.x. PMID 16313596 . PDF.
  14. Gergs R., M. Koester, Grabow K., Schöll F., A. & Thielsch Martens A. (2014). “O restabelecimento de Theodoxus fluviatilis no rio Reno: um relicto nativo ou um invasor enigmático?”. Conservation Genetics doi: 10.1007 / s10592-014-0651-7
  15. Bandel K. (2001). "A história de Theodoxus e Neritina conectada com a descrição e avaliação sistemática de Neritimorpha (Gastropoda) relacionados". Mittelungen aus dem Geologisch-Palaontologischen Institut Universitat Hamburg (85): 65–164. PDF.
  16. Glöer P. (2002). Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Die Tierwelt Deutschlands, ConchBooks, Hackenheim, 326 pp., ( ISBN  3-925919-60-0 ) . páginas 46–49, 51–53
  17. Zettler MA (2008) "Zur Taxonomie und Verbreitung der Gattung Theodoxus Montfort, 1810 na Alemanha. Darstellung historischer und rezenter Daten einschließlich einer Bibliografie. (Taxonomia e distribuição do gênero Theodoxus Montfort, 1810 na Alemanha. Apresentação de dados históricos e recentes, incluindo dados históricos e recentes, incluindo uma bibliografia) ". Mollusca 26: 13–72. PDF
  18. MacFarlane GR, Reid DJ & Esguerra CA (2004) Sublethal behavioral effects of the water acomoded oil raw to moluscs gastrópodes . Boletim de contaminação ambiental e toxicologia, 72 (5), 1025-1031 ([MacFarlane, GR, Reid, DJ, & Esguerra, CA (2004). Os efeitos comportamentais subletais da água acomodaram frações de óleo cru para moluscos gastrópodes. Boletim de contaminação ambiental e toxicologia, 72 (5), 1025-1031. ( extrato e resumo
  19. "Resumo Espécies para Theodoxus fluviatilis " . AnimalBase , modificado pela última vez em 21 de setembro de 2009, acessado em 11 de abril de 2011.
  20. Doris folha em fluviatilis T. , DORIS , Kupfer Michel, Corolla Jean-Pierre, em: Doris, 3/12/2014: Folha: Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) , http: //doris.ffessm.fr/fiche2.asp?fiche_numero=2690 consultado em 22/08/2015
  21. Skoog G (1976) Efeitos da aclimatação e estado fisiológico na tolerância a altas temperaturas e reações à dessecação de Theodoxus fluviatilis e Lymnea peregra . Oikos, 50-56 ( https://www.jstor.org/stable/3543431 resumo]).
  22. Bunje PM & Lindberg DR (2007). "Divergência de linhagem de um clado de caracol de água doce associada ao desenvolvimento da bacia marinha pós-Tethys". Molecular Phylogenetics and Evolution 42 (2): 373–387. DOI: 10.1016 / j.ympev.2006.06.026
  23. Hunter WR (2013). Aspectos fisiológicos da ecologia. Physiology of mollusca, 1, 83 ( Google book link )
  24. (Checa) Horsák M., Juřičková L., L. Beran, Cejka T. & Dvorak L. (2010). " Komentovaný seznam měkkýšů zjištěných ve volné přírodě České a Slovenské republiky. [Lista anotada de espécies de moluscos registradas ao ar livre nas Repúblicas Tcheca e Eslovaca ]". Malacologica Bohemoslovaca Suppl. 1: 1-37. PDF.
  25. Zettler ML, Frankowski J., Bochert R. & Röhner M. (2004). " Características morfológicas e ecológicas de Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) da água salobra do Báltico e das populações alemãs de água doce ". Journal of Conchology 38 (3): 305–316. PDF.
  26. (em) Falkner, G., P. Obrdlík, Castella E. & Speight MCD (2001). Gastropoda com casca da Europa Ocidental. Munique: Friedrich-Held-Gesellschaft, 267 pp.
  27. Theodoxus fluviatilis . Portal de espécies marinhas , acessado em 11 de abril de 2011
  28. Kirkegaard J (2006) " História de vida, crescimento e produção de Theodoxus fluviatilis no Lago Esrom, Dinamarca ". Limnologica 36 (1): 26–41. doi: 10.1016 / j.limno.2005.11.002.
  29. Glöer P. & Pešić V. (2015). "A plasticidade morfológica de Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae)". Ecologica Montenegrina 2 (2): 88-92. PDF .
  30. Tachet, H., Gaschignard-Fossati, O., Cellot, B., & Berly, A. (1988, janeiro). Os macrobentos de Saône . Em Annals of Limnology (Vol. 24, No. 01, pp. 83-100). EDP ​​Sciences.
  31. " Resumo do gênero para Theodoxus ". AnimalBase, acessado em 11 de abril de 2011
  32. Majdi, Nabil (2011) Meiofauna em biofilme epilítico de rio: Dinâmica e relações tróficas (tese de doutorado em Ecologia Funcional defendida em 29 de novembro de 2011; Escola de Doutorado, Ciências do Universo, Ambiente e Espaço (SDUEE), unidade de pesquisa EcoLab UMR 5245 , Université Paul Sabatier de Toulouse), 176 pp. ver pág. 27
  33. Orton RA & Sibly RM (1990). Tamanho do ovo e taxa de crescimento em Theodoxus fluviatilis (L) . Functional Ecology, 91-94. DOI: 10.2307 / 2389657 ( resumo )
  34. Baršienė J., G. Tapia, Pujante AM & Martinez-Orti A. (2000). "Um estudo comparativo de cromossomos em quatro espécies de Theodoxus (Gastropoda: Neritidae)". Journal of Molluscan Studies 66 (4): 535-541. DOI : 10.1093 / molus / 66.4.535 .
  35. (ru) Chernogorenko, MI; Komarovova, TI; Kurandina, DP (1978). "Ciclo de vida do trematódeo, Plagioporus skrjabini Kowal, 1951 (Allocreadiata, Opecoelidae)". Parazitologiia (em russo) 12 (6): 479–486. PMID 733319 . editar.
  36. Poulin R. & Chappell LH (2002). Parasitas em sistemas marinhos. Parasitology, 124, Cambridge University Press, 216 pp., Página S123, S128. ( ISBN  0521534127 ) .
  37. Gibson DI, Bray RA & Harris EA (Compilers) (2005). "Banco de Dados Host-Parasita". Museu de História Natural, Londres
  38. Kostadinova A. (1993). Trematódeos e comunidades de trematódeos em pássaros comedores de peixes da costa búlgara do Mar Negro. Academia de Ciências da Bulgária, Parazitologiia Institut, 5 pp.
  39. Raabe Z. (1965). " Os ciliados parasitas de gastrópodes no Lago Ohrid ". Acta Protozoologica 3: 311-3 (PDF)
  40. Raabe Z. (1968). Duas novas espécies de Thigmotricha (Cliata, Holotricha) de Theodoxus fluviatilis . Acta Protozoologica 6: 170–173 (PDF)
  41. Raabe Z. (1968). "Duas novas espécies de Thigmotricha (Cliata, Holotricha) de Theodoxus fluviatilis. Acta Protozoologica 6: 170–173. PDF
  42. Lappalainen A., Rask M., Koponen H. & Vesala S. (2001). "Abundância relativa, dieta e crescimento de perca (Perca fluviatilis) e barata (Rutilus rutilus) em Tvärminne, norte do Mar Báltico, em 1975 e 1997: respostas à eutrofização?" Boreal Environment Research 6: 107-118. PDF.
  43. Kiss JB, Rékási J. & Richnovszky A. (1995). "Dados sobre o consumo de moluscos (moluscos) de pássaros no Delta do Danúbio, Romênia". Aquila 102: 99-107. PDF.
  44. Sinitsyn AA (2003), A Paleolithic 'Pompeii'at Kostenki, Russia . Antiquity, 77 (295), 9-14.

Veja também

Artigos relacionados

links externos

Bibliografia