A fotossíntese (do grego φῶς Phos "luz" e σύνθεσις Síntese "combinação") é o processo bioenergético que permite às organizações sintetizar a matéria orgânica utilizando a energia luminosa , água e dióxido de carbono.
Designa em particular a fotossíntese oxigenada que apareceu nas cianobactérias há 2,45 bilhões de anos, que produziu uma grande reviravolta ecológica ao transformar a atmosfera então rica em metano , na atual, composta principalmente de nitrogênio (78,08%) e oxigênio (20,95%) . Essa capacidade foi então transmitida aos eucariotos fotossintéticos ( algas , plantas , etc.) por endossimbioses sucessivas. De carboidratos , por exemplo, monossacarídeos , como glicose , são sintetizados a partir do dióxido de carbono CO 2e água H 2 Scom liberação de oxigênio O 2como um subproduto da oxidação da água. É a fotossíntese oxigenada que mantém constante o nível de oxigênio na atmosfera terrestre e fornece toda a matéria orgânica e a maior parte da energia usada pela vida na Terra .
Nem todos os organismos fotossintetizantes fotossintetizam da mesma maneira, mas o processo sempre começa com a absorção da energia da luz por proteínas chamadas centros de reação que contêm pigmentos fotossintéticos chamados clorofilas . Nas plantas, essas proteínas são encontradas na membrana dos tilacóides , as estruturas incluídas nos cloroplastos , presentes principalmente nas folhas , enquanto nas bactérias estão incluídas na membrana plasmática . Durante essas reações dependentes de luz, parte da energia da luz é usada para excitar os elétrons de uma substância doadora, na maioria das vezes água, elétrons que, por sua vez, são usados para produzir fosfato de dinucleotídeo de nicotinamida adenina reduzido (NADPH), bem como trifosfato de adenosina (ATP) .
Em plantas, algas e cianobactérias, os carboidratos são produzidos por uma série de reações independentes da luz chamadas de ciclo de Calvin , mas algumas bactérias usam outras vias metabólicas para conseguir a fixação de carbono , como o ciclo reverso de Krebs . No ciclo de Calvin, CO 2atmosférico está ligado a compostos orgânicos , como ribulose-1,5-bisfosfato . Os compostos formados são então reduzidos e convertidos, por exemplo, em glicose usando NADPH e ATP formados como resultado das reações dependentes de luz. A fotossíntese é, portanto, a principal via de transformação do carbono orgânico mineral . Ao todo, os organismos fotossintéticos assimilam entre 100 e 115 bilhões de toneladas de carbono na biomassa a cada ano .
Os primeiros organismos fotossintéticos provavelmente apareceram muito cedo na evolução e provavelmente tiveram que usar agentes redutores como o hidrogênio H 2.e sulfeto de hidrogênio H 2 Sem vez de água. As cianobactérias apareceram mais tarde, e o excesso de oxigênio então liberado no meio ambiente teria contribuído para a "Grande Oxidação" há cerca de 2,4 bilhões de anos, possibilitando que os seres vivos evoluíssem para formas de vida mais complexas. Hoje, a potência média capturada pela fotossíntese em escala global é de cerca de 130 terawatts , o que é cerca de seis vezes o consumo de energia da humanidade .
Organismos fotossintéticos são fotoautotróficos , o que significa que são capazes de sintetizar suas biomoléculas diretamente de compostos minerais - mais comumente dióxido de carbono CO 2e água H 2 S- usando a energia luminosa recebida do sol . No entanto, todos os organismos capazes de usar a energia da luz para seu metabolismo não são necessariamente fotossintéticos: os chamados organismos foto - heterotróficos sintetizam suas biomoléculas a partir de compostos orgânicos , e não de CO 2, como fontes de carbono.
Em plantas , algas , cianobactérias e vários táxons de bactérias (bactérias verdes sulfurosas , bactérias verdes não sulfurosas ), a fotossíntese libera oxigênio O 2. Isso é chamado de fotossíntese de oxigênio. Embora existam diferenças na biossíntese realizada por esses organismos, os mecanismos gerais permanecem bastante semelhantes de uma espécie para outra. No entanto, existem bactérias que têm fotossíntese anoxigênica, que consome CO 2mas não libera O 2.
O dióxido de carbono é convertido em carboidratos por meio de um processo denominado fixação de carbono . Essas são reações redox endotérmicas , portanto, esse processo precisa de alguns elétrons para reduzir o CO 2.em açúcares e por outro lado em energia para tornar essas reações termodinamicamente favoráveis. A fotossíntese é basicamente a recíproca da respiração celular , durante a qual compostos orgânicos como a glicose são oxidados em dióxido de carbono e água para liberar energia e produzir coenzimas redutoras. No entanto, esses dois processos envolvem diferentes reações químicas realizadas em diferentes compartimentos celulares.
A fotossíntese ocorre em duas fases: na primeira fase, as reações dependentes de luz capturam a energia da luz e a usam para produzir uma coenzima redutora, NADPH , e uma coenzima que armazena energia química, ATP , enquanto na segunda fase, reações independentes de luz usam essas coenzimas para absorver e reduzir o dióxido de carbono.
A maioria dos organismos fotossintéticos oxigenados usa luz visível , no entanto, eles são ativos apenas em certos comprimentos de onda (ou seja, eles absorvem esses comprimentos de onda através de seus pigmentos fotossintéticos ) para clorofila a , o espectro de ação inclui azuis e vermelhos ( comprimentos de onda em torno de 440 e 680 nm), outro pigmentos que absorvem outros comprimentos de onda, como clorofila b , xantofilas ou carotenóides , desempenham um papel na fotossíntese, já que alguns organismos fotossintéticos usam o infravermelho próximo , ou mais particularmente, o vermelho distante (cerca de 800 nm de comprimento de onda ).
Finalmente, deve-se notar que, se a fotossíntese é um processo biológico específico de plantas, algas e certos microrganismos (incluindo protistas e bactérias), existe também um animal, a lesma marinha Elysia chlorotica , conhecida por ser a sede de 'um processo de fotossíntese ocorrendo em cloroplastos que não se produz, mas que absorve com as algas de que se alimenta.
A equação global da fotossíntese pode ser escrita:
2 n CO 2+ 2 n A H 2+ fótons → 2 (CH 2 O) n+ 2 n A O, onde A representa um doador de elétrons.Na fotossíntese oxigênio , a água é o doador de elétrons, a dissociação libera oxigênio enquanto a água é reformada a partir de um átomo de dióxido de carbono de oxigênio :
2 n CO 2+ 4 n H 2 S+ fótons → 2 (CH 2 O) n+ 2 n O 2+ 2 n H 2 S.A equação é geralmente simplificada pela eliminação de 2 n H 2 O em ambos os termos, o que dá:
2 n CO 2+ 2 n H 2 S+ fótons → 2 (CH 2 O) n+ 2 n O 2.A fotossíntese anoxigênica usando outros compostos além da água como doador de elétrons. Assim, bactérias roxas sulfurosas usam sulfeto de hidrogênio H 2 S :
2 n CO 2+ 4 n H 2 S+ fótons → 2 (CH 2 O) n+ 4 n S + 2 n H 2 O.As bactérias verdes de enxofre são, portanto, capazes de usar o sulfeto de hidrogênio H 2 S, tiossulfato S 2 O 3 2–e enxofre elementar S 0 como doadores de elétrons, enquanto bactérias verdes sem enxofre podem usar hidrogênio H 2. Alguns microrganismos são capazes de usar arsenito AsO 3 3–para reduzir o dióxido de carbono CO 2como monóxido de carbono CO com formação de arseniato AsO 4 3–, que pode ser representado pela seguinte equação:
CO 2+ (AsO 3 3– )+ fótons → (AsO 4 3– )+ CO .Dentre os doadores de elétrons encontrados em organismos fotossintéticos, podemos notar também o ferro ferroso Fe 2+ , os íons nitrito NO 2 -, mesmo compostos orgânicos , como ácidos e álcoois simples, por exemplo, ácido acético CH 3 COOHe etanol CH 3 CH 2 OH.
Nas bactérias fotossintéticas , as proteínas que absorvem luz para a fotossíntese estão incorporadas nas membranas celulares, que é o arranjo mais simples para essas proteínas. Esta membrana pode, no entanto, ser dobrada em folhas cilíndricas chamadas tilacóides ou em vesículas esféricas de membranas intracitoplasmáticas. Essas estruturas podem preencher a maior parte do interior de uma célula, fornecendo uma área de membrana muito grande para as bactérias absorverem mais luz.
Em plantas e algas , a fotossíntese ocorre em organelas chamadas cloroplastos . Uma célula vegetal típica contém cerca de dez a cem cloroplastos. Estas últimas são envolvidas por uma membrana interna e uma membrana externa de natureza fosfolipídica e separadas por um espaço intermembranar. O interior do cloroplasto é constituído por um fluido aquoso denominado estroma . No estroma estão os tilacóides empilhados em uma grana onde ocorre a fotossíntese. Os tilacóides têm a forma de discos achatados delimitados por uma membrana que contém o espaço ou lúmen do tilacóide . A fotossíntese ocorre precisamente na membrana tilacóide, que contém complexos proteicos de membrana integrantes e periféricos, bem como os pigmentos que absorvem a energia da luz e constituem os fotossistemas .
As plantas absorvem luz principalmente por meio de pigmentos chamados clorofilas , o que explica sua cor verde. Além das clorofilas, eles usam carotenos e xantofilas . As algas também usam clorofila, mas junto com vários outros pigmentos como ficocianina , carotenos e xantofilas em algas verdes , ficoeritrina em algas vermelhas e fucoxantina em algas marrons e diatomáceas , dando uma grande variedade de cores.
Esses pigmentos são reunidos em plantas e algas em estruturas chamadas antenas coletoras, nas quais os pigmentos são organizados para otimizar sua cooperação.
Embora todas as células vegetais verdes possuam cloroplastos, a energia luminosa é absorvida principalmente pelas folhas, exceto em algumas espécies adaptadas à forte luz solar e alta aridez, como eufórbias e cactos em que o principal órgão fotossintético é o caule . As células do tecido interno de uma folha - o mesofilo - podem conter entre 450.000 e 800.000 cloroplastos por milímetro quadrado. A superfície da folha é recoberta por uma cutícula cerosa e impermeável que protege a folha do excesso de evaporação da água e reduz a absorção da luz azul e ultravioleta para limitar o aquecimento da planta. A epiderme transparente permite que a luz passe por ela para chegar melhor ao mesofilo, onde ocorre a maior parte da fotossíntese.
As algas são organismos confinados ao meio aquoso, mesmo em seus habitats terrestres. Isso torna difícil para eles obterem quantidades suficientes de dióxido de carbono para realizar uma fotossíntese eficiente. Na verdade, CO 2se difunde 10.000 vezes mais devagar na água do que no ar, e CO 2dissolvido equilibra com o bicarbonato HCO 3 -, o que limita ainda mais as quantidades disponíveis para a fotossíntese. Na água do mar , a maior parte do CO 2dissolvido está na forma de bicarbonato, o que permite que as moléculas de Rubisco das algas marinhas operem a apenas um quarto de sua velocidade máxima .
Numerosas algas e as plantas terrestres do ramo das hornworts , têm sub-organelas (microcompartimentos) chamadas pirenóides presentes em seus cloroplastos para concentrar o dióxido de carbono ao redor de sua Rubisco . O conteúdo (matriz) desses pirenóides consiste principalmente de rubisco e é frequentemente atravessado por tilacóides que se estendem até o estroma do cloroplasto .
As pirenóides são freqüentemente circundadas por uma bainha de amido , sintetizada fora do cloroplasto. Em Chlamydomonas , um complexo de alto peso molecular de duas proteínas (LCIB / LCIC) forma uma camada concêntrica adicional ao redor do pirenóide, fora da bainha de amido, que atualmente se acredita atuar como uma barreira de contenção. CO 2 em torno do pirenóide.
Pirenóides são estruturas muito plásticas cuja aparência está fortemente correlacionada com a atividade de concentração de dióxido de carbono: em Chlamydomonas em um ambiente rico em CO 2, os pirenóides são pequenos e sua matriz carece de estrutura.
As cianobactérias possuem organelas chamadas carboxissomos especiais que concentram CO 2em torno do Rubisco para aumentar seu rendimento. A anidrase carbônica presente nesses carboxissomos libera CO 2armazenado no citosol como íons bicarbonato HCO 3 -concentradas nas células de cianobactérias por transporte ativo através da membrana plasmática , que não podem cruzar na outra direção devido à sua carga elétrica. Esses íons são formados fora da célula a partir de CO 2dissolvido sob a ação de outras anidrases carbônicas localizadas no meio extracelular . Uma vez no citosol, os íons HCO 3 -apenas libere CO 2 muito lentamentesem a ação das anidrases carbônicas, e portanto se difundem para os carboxissomos, onde são tratados com anidrases carbônicas antes de serem fixados por moléculas de Rubisco .
A fotossíntese ocorre em duas fases: uma fase límpida (também chamada de "luminosa") durante a qual a folha capta a luz, que associada à clorofila realiza a fotólise da água, ou seja, a separação das moléculas de hidrogênio e oxigênio, e uma fase escura (também chamada de “escura”) durante a qual a energia armazenada durante a fase anterior é usada para o ciclo de Calvin que permite a síntese de trioses .
Pode ser resumido em dois conjuntos distintos de reações:
Nas plantas , as reações diretamente dependentes da luz ocorrem dentro das membranas dos tilacóides dentro dos cloroplastos e permitem a produção de ATP , principalmente acoplado à produção de NADPH pela oxidação da água .
Nem todos os comprimentos de onda são usados para fotossíntese. O espectro de ação fotossintética depende de pigmentos acessórios: nas plantas verdes, por exemplo, o espectro de ação vem das clorofilas e carotenóides, com picos de absorção para a luz azul-violeta e vermelha; nas algas, o espectro de ação se sobrepõe ao espectro de absorção das ficobilinas para a luz azul-esverdeada, permitindo que essas algas se desenvolvam em águas mais profundas, que absorvem os comprimentos de onda mais longos usados pelas plantas verdes. Os comprimentos de onda que não são absorvidos são aqueles que dão cor aos organismos fotossintéticos: algas verdes , algas vermelhas , bactérias roxas .
As reações diretamente dependentes da luz podem ser cíclicas ou não cíclicas.
A fotofosforilação não cíclica consiste em um fluxo de elétrons de uma molécula de água para uma molécula de NADP + através de uma série de enzimas de membrana e proteínas transportadoras com geração de um gradiente de concentração em prótons através da membrana tilacóides no complexo citocromo b 6 f . Este gradiente de concentração de prótons gera um gradiente eletroquímico usado pela ATP sintase para realizar a fosforilação de ADP em ATP , que é chamado de acoplamento quimiosmótico . Assim, durante a fotofosforilação não cíclica, água H 2 Oé oxidado a oxigênio O 2ao nível do fotossistema II - mais precisamente, do complexo de oxidação da água - e o NADP + é reduzido a NADPH pela ferredoxina-NADP + redutase .
Mais precisamente, a absorção de um fóton por uma molécula de clorofila P680 do fotossistema II leva à excitação de um elétron , que adquire energia suficiente para ser transferido para um aceptor de elétrons por um fenômeno de separação de cargas fotoinduzidas. O aceptor primário de elétrons é uma molécula desprovida de clorofila do átomo de magnésio central chamada feofitina . Assim, o electrão animado passa sobre um plastoquinona então através do complexo citocromo b 6 f antes de ser transportado em uma plastocianina de um fotossistema I . Este contém um dímero de clorofila P700 capaz de excitar um elétron pela absorção de um fóton, um elétron subsequentemente transmitido a uma ferredoxina , que o dá a uma ferredoxina-NADP + redutase para reduzir uma molécula de NADP + a NADPH .
Complexo de oxidação de águaÁgua H 2 Oé a fonte de elétrons para a fotossíntese em plantas e cianobactérias . Duas moléculas de água são oxidadas por quatro reações sucessivas de separação de carga no fotossistema II para dar uma molécula de oxigênio O 2, Quatro H + protões e quatro e - electrões . Cada um dos quatro elétrons passa por um resíduo de tirosina para P680, que serve como o principal doador de elétrons do centro de reação do fotossistema II .
A oxidação da água é catalisada por um cluster de metal oxo que compreende quatro cátions de manganês e um cátion de cálcio . Essa estrutura, chamada de complexo de oxidação de água ( Complexo Evolutivo de Oxigênio ), liga-se a duas moléculas de água e permite as quatro oxidações sucessivas resultando na liberação de uma molécula de O 2e quatro H + , este último contribuindo para o estabelecimento do gradiente eletroquímico através da membrana dos tilacóides . O fotossistema II é a única enzima conhecida capaz de oxidar a água dessa forma. O oxigênio liberado é na verdade um resíduo, porém utilizado pela maioria dos seres vivos para sua respiração celular , inclusive os organismos fotossintéticos.
Diagrama ZO "diagrama Z" representa as variações de energia dos elétrons durante a fotofosforilação não cíclica:
Ele pode ser rastreado precisamente a partir dos valores do potencial redox E ° 'dos diferentes pares redox:
Casal redox | Potencial de oxidação-redução ( V ) |
---|---|
H 2 O/ O 2 | + 0,82 |
P680 / P680 + | + 0,9 |
P680 * / P680 | - 0,8 |
Feofitina reduzida / oxidada | - 0,6 |
Plastoquinona reduzida / oxidada | 0 |
Complexo do citocromo b 6 f | - 0,2 e + 0,2 |
P700 / P700 + | + 0,4 |
P700 * / P700 | -1,3 |
Reduzida / oxidada ferredoxina | - 0,42 |
NADPH / NADP + | - 0,32 |
A fotofosforilação cíclica envolve apenas o fotossistema I , o complexo do citocromo b 6 f e a plastocianina ; o fotossistema I absorve a energia da luz, o que permite excitar um elétron, transferido para um complexo citocromo b 6 f ao qual cede sua energia gerando um gradiente eletroquímico usado pela ATP sintase para produzir o ATP antes de retornar ao fotossistema I por meio de uma plastocianina . Essas reações não produzem O 2nem NADPH .
Existem várias vias de fixação de carbono . Os organismos fotossintéticos são, em quase todos os casos, baseados no ciclo de Calvin , e sua equação geral em plantas verdes pode ser escrita da seguinte forma:
3 CO 2+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + + 3 H 2 O.Alguns microrganismos podem usar o ciclo de Krebs reverso , enquanto outros têm diferentes vias de ligação de carbono, como a via de Wood-Ljungdahl ou o ciclo de 3-hidroxipropionato e suas várias variantes.
A fixação de carbono pelo ciclo de Calvin difere entre as plantas dependendo do mecanismo de concentração de dióxido de carbono ao redor da Rubisco , a fim de otimizar a atividade da carboxilase desta enzima , limitando sua atividade oxigenase responsável pela fotorrespiração :
Em plantas C 3, a fixação de carbono começa diretamente com o ciclo de Calvin . Falamos de "plantas em C 3 "Em referência ao 3-fosfoglicerato , molécula com três átomos de carbono formada pela condensação do dióxido de carbono CO 2em ribulose-1,5-bisfosfato por Rubisco :
+ CO 2+ H 2 S → 2 | ||
D -ribulose-1,5-bisfosfato | 3- fosfo - D -glicerato | |
Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase / oxigenase (Rubisco) - EC |
O 3-fosfoglicerato formado é usado para sintetizar principalmente carboidratos . O 3-fosfoglicerato é o gliceraldeído 3-fosfato reduzido usando NADPH e o ATP produzido por reações diretamente dependentes da luz.
Cinco em cada seis moléculas de gliceraldeído-3-fosfato são usadas para regenerar a ribulose-1,5-bifosfato , enquanto uma em cada seis moléculas de gliceraldeído-3-fosfato é usada para produzir hexose fosfato, que por sua vez são usados para produzir o. sacarose , o amido e a celulose . A fixação de carbono pelo ciclo de Calvin, portanto, produz intermediários que são então usados para sintetizar carboidratos , bem como precursores de lipídios e aminoácidos ; eles também podem ser usados pela célula como compostos energéticos oxidados pela respiração celular .
Essas reações dependem apenas indiretamente da luz, pois requerem o ATP e o NADPH produzidos pelas reações diretamente dependentes da luz, de forma que só ocorrem durante o dia, embora não precisem de fótons .
Plantas em C 3tendem a prosperar em ambientes ricos em águas subterrâneas onde a radiação solar e a temperatura são moderadas e a concentração de CO 2da ordem de 200 ppm ou mais. Apareceram durante o Mesozóico e Paleozóico , eles apareceram antes das plantas C 4e hoje representam cerca de 95% da biomassa vegetal. Eles perdem 97% da água absorvida por suas raízes por meio da transpiração . O arroz e a cevada , por exemplo, as plantas são C 3.
Plantas em C 3não pode crescer em áreas que são muito quentes porque a atividade de oxigenase de Rubisco aumenta com a temperatura em comparação com a atividade de carboxilase , ou seja, a fotorrespiração torna-se predominante na ligação de carbono , o que leva a uma perda líquida de carbono e nitrogênio pela planta. Em áreas secas, plantas C 3fecham seus estômatos para limitar sua perda de água, mas isso também tem o efeito de limitar a entrada de dióxido de carbono nas folhas e, portanto, a concentração de CO 2no último: isso reduz a proporção de CO 2/ O 2 e, portanto, aumenta a fotorrespiração.
Em plantas C 4, A fixação do carbono começa com a formação do oxaloacetato , molécula composta por quatro átomos de carbono formados na primeira etapa do processo pela fixação de CO 2no fosfoenolpiruvato pela fosfoenolpiruvato carboxilase , uma enzima com atividade de carboxilase mais eficiente do que a de Rubisco :
+ HCO 3 -→ Pi + | ||
Fosfoenolpiruvato | Oxaloacetato | |
Fosfoenolpiruvato carboxilase - EC |
Fixação de CO 2o fosfoenolpiruvato ocorre nas células do mesofilo (parte superior abaixo contra o diagrama), tecido localizado entre as costelas das lâminas , e o oxaloacetato formado nele é convertido em malato pela malato desidrogenase NADP + ou aspartato pela aspartato aminotransferase . É nesta forma que o CO 2fixo circula para as células das bainhas perivasculares (parte inferior do diagrama ao lado), onde o CO 2é liberado para ser colocado à disposição da Rubisco e entrar no ciclo de Calvin : nessas células, a Rubisco está de fato isolada do oxigênio atmosférico e, portanto, saturada com dióxido de carbono resultante da descarboxilação do malato ou do aspartato, que o dirige quase exclusivamente em direção à sua atividade de carboxilase ; a fotorrespiração é bastante reduzida com o aumento da pressão parcial de CO 2em torno de Rubisco, cuja atividade de oxigenase é, portanto, limitada.
Esse tipo de fotossíntese está particularmente presente em gramíneas de origem tropical e árida, como a cana-de-açúcar , o milho ou o sorgo . Fechar seus estômatos por mais tempo permite que essas plantas limitem a perda de água, mas tem a desvantagem de reduzir rapidamente a pressão parcial de CO 2.na folha; o caminho em C 4compensa precisamente este fenômeno e ainda concentra o CO 2 onde ocorre o sequestro de carbono, o que maximiza o desempenho.
Plantas em C 4hoje representam cerca de 5% da biomassa vegetal e 3% das espécies de plantas conhecidas. Apesar de sua relativa escassez, no entanto, eles são responsáveis por cerca de 30% do sequestro de carbono na Terra .
Muitas espécies de diferentes famílias de plantas estão em C 4. Opuntia ficus-indica é um exemplo de Cactaceae . A planta de milho C 4, que consome 400 litros de água por quilo de matéria seca produzida (com temperatura ótima de 30 ° C ), contra 1.500 litros para o trigo ; entretanto, seu consumo de água é mais problemático do que o do trigo, pois suas necessidades máximas são no início do verão, época em que a água é mais escassa, além disso, o rendimento por hectare do milho é potencialmente superior ao do trigo.
O metabolismo ácido crassuláceo (CAM Inglês Crassulacean Acid Metabolism ) é característico de plantas em ambiente de crescimento árido . Ajuda a limitar a perda de água durante o dia devido ao suor , mantendo os estômatos fechados durante o dia e abrindo-os apenas à noite. É, portanto, à noite que o dióxido de carbono pode ser absorvido pela planta e fixado na forma de ácido orgânico em quatro átomos de carbono , como malato ou aspartato , como nas plantas C 4. Mas, ao contrário do último, os compostos em C 4assim formados à noite são armazenados nos vacúolos das células para serem usados pelo ciclo de Calvin durante o dia, enquanto nas plantas C 4, esses compostos formados nas células do mesófilo durante o dia migram a passos largos em direção às células das bainhas perivasculares para serem aí utilizadas pelo ciclo de Calvin.
Armazenamento noturno de compostos C 4nos vacúolos é necessária pelo fato de que o ciclo de Calvin só pode funcionar durante o dia: requer energia metabólica ( ATP ) e poder redutor ( NADPH ), que são produzidos por reações diretamente dependentes da luz.
Este mecanismo também existe em várias plantas aquáticas. Desta vez, ele responde à limitação de disponibilidade de CO 2 . durante o dia, por exemplo, devido ao consumo desse gás dissolvido por outras usinas.
A eficiência fotossintética (in) significa a eficiência energética da conversão da energia solar em energia bioquímica pela fotossíntese nas plantas . Geralmente varia de 1% ( plantas cultivadas ) a 6% ( microalgas em biorreatores ), ou seja, em média dez vezes menos que a eficiência energética das células fotovoltaicas atuais. A luz absorvida que não é convertida em energia metabólica é essencialmente dissipada como calor, com uma pequena fração (1 a 2%) sendo reemitida pela fluorescência da clorofila em um comprimento de onda maior - portanto, mais vermelha do que a luz incidente.
A eficiência energética das plantas varia com o comprimento de onda da luz incidente, intensidade da luz, temperatura e pressão parcial do dióxido de carbono na atmosfera , podendo variar de 0,1 a 8%. A repartição típica das perdas globais de energia durante o processo fotossintético pelas plantas terrestres pode ser resumida da seguinte forma:
A lesma do mar , Elysia chlorotica , é o primeiro animal descoberto capaz de usar a fotossíntese para produzir energia. Essa fotossíntese é realizada pelos cloroplastos de sua principal fonte alimentar, a alga Vaucheria litorea . São sequestrados pelo epitélio digestivo da lesma por vários meses de acordo com um fenômeno de cleptoplastia , continuando sua funcionalidade de realizar a fotossíntese. No entanto, os cloroplastos de Vaucheria litorea transferiram grande parte de seus genes necessários à fotossíntese para o núcleo das células dessa alga durante a evolução. A fotossíntese, no entanto, é mantida na lesma do mar graças à transferência de um gene necessário para a fotossíntese do núcleo da alga para o genótipo da lesma.
Muitos outros animais podem estabelecer uma simbiose com uma alga: platelmintos , corais , anêmonas-do-mar , esponjas , lesmas-do-mar , etc. A salamandra pintada é no entanto o único vertebrado conhecido até à data ( 2011 ) que estabelece uma simbiose com uma alga, neste caso dentro dos seus ovos com Oophila amblystomatis .
A Vespa orientalis seria capaz de transformar a energia solar graças à estrutura da faixa amarela do abdômen (o que explica sua atividade diurna quando a intensidade solar é mais intensa): esta faixa é composta por protuberâncias de 50 nanômetros de altura com uma depressão no centro desempenhando o papel de coletor solar fotovoltaico . As camadas de xanthopterina , pigmento responsável pela cor amarela, converteriam parte da luz solar (luz azul e quase ultravioleta) em energia elétrica por meio de um processo fotoquímico, com o fluxo resultante de elétrons alimentando reações metabólicas próximas ao local. Produção.
A reprodução artificial de reações fotossintéticas é objeto de muitas pesquisas, que geralmente se concentram em uma ou outra das duas fases da fotossíntese.
Assim, uma equipe do Laboratório Nacional de Energia Renovável relatou em 1998 ter criado um dispositivo para dissociar oxigênio e hidrogênio da água usando energia solar. O dispositivo, no entanto, é instável e feito de materiais raros. Uma equipe do MIT disse em 2011 ter alcançado resultados semelhantes, desta vez com um dispositivo estável e de materiais comuns e baratos.
Uma equipe da Universidade de Kyoto anunciou em 2007 um processo capaz de capturar CO 2.atmosférica 300 vezes mais eficiente que as plantas, a partir do dióxido de manganês .
Dentro março de 2011, uma equipe de D. Nocera et al. o MIT liderado por D r D. Nocera disse que teve sucesso na produção de uma folha artificial durável e barata, para dividir a água em oxigênio e hidrogênio, usando a luz solar para criar eletricidade limpa. Os catalisadores utilizados pela Nocera, que permitem acelerar o processo de eletrólise da água , foram produzidos a partir do cobalto (ou níquel [5]), e operam em pH 7, à temperatura ambiente e à pressão atmosférica.
Globalmente, são as algas e o fitoplâncton marinho que produzem mais oxigênio, seguidos pelas florestas . Por muito tempo se acreditou que os mares frios e temperados eram os únicos a ter um balanço positivo de oxigênio, mas um estudo de 2009 mostra que os oceanos subtropicais oligotróficos também são produtores de oxigênio, apesar de terem uma produção sazonal irregular. Esses oceanos, portanto, desempenham um papel em termos de sumidouros de carbono . Para o sul do hemisfério norte, a produção de oxigênio é baixa no início do inverno, aumenta até agosto e cai novamente no outono . Da mesma forma, por muito tempo se acreditou que o oxigênio era produzido apenas nas camadas muito superficiais do oceano, embora existisse também o nanoplâncton, geralmente vivendo em grandes profundidades, fotossintético.
Em áreas de distroficação ou em áreas mortas do mar, esse balanço pode ser negativo.
O fluxo de energia captado pela fotossíntese (em escala planetária) é imenso, cerca de 100 terawatts : o que é aproximadamente 10 vezes maior que o consumo global de energia (integrado em um ano). Isso significa que cerca de um pouco menos de um milésimo da insolação recebida pela Terra é capturada pela fotossíntese e fornece virtualmente toda a energia da biosfera .
O processo de produção de oxigênio pode ser inibido por causas externas, por exemplo, com poluição significativa de partículas ( aerossóis ou depósitos secos ou úmidos) que podem interferir com os raios solares (possivelmente bloqueá-los) ou prejudicar as trocas folha / atmosfera; o mesmo se aplica à turbidez da água para plantas aquáticas.
Certos pesticidas destroem os mecanismos bioquímicos, enzimáticos ou metabólicos elementares necessários à fotossíntese, assim como certos fitopatógenos .
“A fotossíntese é uma série de processos em que a energia eletromagnética é convertida em energia química usada para a biossíntese de materiais celulares orgânicos; um organismo fotossintético é aquele em que uma grande fração da energia necessária para a síntese celular é fornecida pela luz »
- Gest 1993
“ 100 × 10 15 gramas de carbono / ano fixados por organismos fotossintéticos, o que é equivalente a 4 × 10 18 kJ / ano = 4 × 10 21 J / ano de energia livre armazenada como carbono reduzido; (4 × 10 18 kJ / ano ) / (31.556.900 s / ano) = 1,27 × 10 14 J / s; (1,27 × 10 14 J / ano) / (10 12 J / seg / TW) = 127 TW. "
“A taxa global média de fotossíntese é 130 TW (1 TW = 1 terawatt = 10 12 watts). "