Na história evolutiva dos seres vivos , a vazão de água , também chamada de conquista de continentes , conquista de terras ou terrestrialização (termo preferível), corresponde à adaptação gradual, durante o Arqueano por bactérias e durante o Paleozóico. , Através da flora e depois a fauna até então principalmente marinha, a um modo de vida terrestre. As extinções do Ordoviciano-Siluriano e do Devoniano foram marcadas notavelmente por grandes crises biológicas que empobreceram a vida marinha e favoreceram a conquista das terras emergidas por clorofilas e vários grandes grupos de animais, principalmente moluscos , artrópodes e vertebrados . Esta conquista pelas primeiras formas vegetais teria ocorrido no Cambriano há cerca de 500 Ma , pelas primeiras plantas vasculares no Ordoviciano - limite Siluriano (445 Ma), e por formas animais terrestres - artrópodes, vertebrados entre outros - por volta de 430 Ma. Muitas adaptações são desenvolvidas, tanto por plantas quanto por animais, a passagem da vida aquática para a terrestre e para a respiração aérea representando um grande salto macroevolutivo na história dos seres vivos .
Na verdade, esse processo se repete e ocorre de forma independente ao longo da história dos seres vivos, seja para organismos unicelulares , fungos , plantas , invertebrados ou vertebrados . Portanto, não devemos falar de um, mas de vários fluxos de saída.
Por fim, esse mito de uma única saída da água tende a obscurecer o fato de que houve muitos “retornos à água”. Entre os vertebrados tetrápodes que retornaram à água secundariamente, podemos citar tartarugas , ictiossauros , plesiossauros , mosassauros , crocodilos , certos escamatos ( cobras marinhas , vários iguanas ) e quatro linhagens de mamíferos ( cetáceos , sirênios , pinípedes e lutrinae ).
Os principais grupos de fototróficos de carbono, procariotos ou eucariotos , surgiram no meio marinho. Um estudo em 2017, no entanto, sugere que as bactérias teriam se envolvido em fontes termais de água doce terrestres há 3,5 bilhões de anos.
Ainda assim, existem argumentos geoquímicos indiretos e traços fósseis diretos de biofilmes bacterianos (em) a favor do aparecimento de bactérias na Terra várias vezes durante o Arqueano e o de cianobactérias há um bilhão de anos. De micro-fungos aquáticos também aparecem provavelmente no fundo do oceano em fontes hidrotermais, hidromicofloro tendo sido mantido um estilo de vida bentônico (como o tipo Tappania (em) apareceu lá 1,6 bilhões de anos).
O estabelecimento de simbioses em meio aquoso permitiu dar soluções e dar um salto macroevolutivo para a conquista do ambiente terrestre mais hostil pelas plantas: várias associações mutualísticas ( líquenes , micoficobioses como Stigmidium ascophylli (sv) no Cambriano , micorização por Glomeromycota o Silurien ) com fototrófico foram usados simultaneamente ou sucessivamente. Os pesquisadores supõem que as primeiras comunidades terrestres formaram crostas nos solos, gradativamente atravessadas por artrópodes.
Desde o aparecimento das algas nos oceanos, a falta de água e as fortes radiações ultravioleta na Terra confinaram essas algas ancestrais em ambientes aquáticos. O desenvolvimento de inovações relacionadas à reprodução ( ciclo de vida dominado pela fase esporofítica ), arquitetura ( planos organizacionais ) e proteção contra a perda de água abriram caminho para a adaptação das plantas ao solo seco.
O Ordoviciano vê uma explosão de biodiversidade conhecida como a grande biodiversidade Ordoviciana . A vida nessa época estava essencialmente confinada aos mares e oceanos, mais particularmente nos mares epicontinentais rasos que faziam fronteira com muitos continentes, a profundidade rasa da água permitindo a fotossíntese lá . As altas produtividades fitoplanctônicas diárias e anuais são então encontradas nesses ecossistemas costeiros e correspondem à biodiversidade máxima dos ambientes marinhos, a abundância do fitoplâncton tendo repercussões no resto da cadeia alimentar até os peixes mandíbulas .
Os embriófitos (ou seja, plantas terrestres) surgidos ali há cerca de 450 milhões de anos são provavelmente derivados de algas verdes do grupo dos carófitos , evoluindo em água doce e são capazes de resistir a emersões temporárias por meio dessas associações simbióticas . A conquista terrestre exigindo várias adaptações simultâneas, essas algas provavelmente adotaram uma estratégia simbiótica ( micoficobioses , líquenes ) para conseguir a primeira saída de água das plantas antes da das plantas vasculares (do tipo Polysporangiófitas associadas às micorrizas ). A conquista de terras de fato requer várias adaptações simultâneas para responder aos estresses gerados por este ambiente:
O desenvolvimento desses embriófitos é favorecido por fungos que, por secretarem enzimas exocelulares , têm a capacidade de dissolver substratos minerais no solo.
O registro fóssil das primeiras plantas terrestres consiste em grande parte de micro-fósseis ( criptosporos então esporos trilete) que data de cerca de 460 Ma , e detritos macroscópica. As primeiras plantas que temos os restos quase completos pertencem ao táxon de Rhyniopsida que vivem em áreas (margens de lagoas, zonas de inundação) onde sofrem ocasionais emersões. A ausência de raízes e folhas limita seu tamanho, seus "caules" são eixos ramificados com ramos dicotômicos nos quais os esporângios estão inseridos . O desenvolvimento de tecidos condutores , caules e sistemas radiculares promovem gradativamente o aumento do tamanho das plantas vasculares no ambiente aéreo.
Duas extinções massivas ocorrem no final deste período entre 450 Ma e 440 Ma. A extinção Ordoviciano-Siluriana é marcada por uma glaciação significativa e uma queda no nível do mar . Esta regressão marinha vê um recuo do mar por centenas de quilômetros, o que empobrece a vida marinha das plataformas continentais . Outra consequência dessa regressão é a expansão dos ambientes de água doce , já que o fluxo continental tem distâncias maiores para percorrer antes de chegar aos oceanos. Essa extinção é seguida por um evento anóxico oceânico associado a uma grande transgressão marinha global que também leva a distúrbios ecológicos que dificultam a adaptação das espécies aos seus ecossistemas marinhos. No período Silurian, isso leva a desenvolvimento de Eutracheophytes (plantas vasculares verdadeiros) e artrópodes (miriápodes do newmani Pneumodesmus tipo , aranhas , ácaros , colêmbolos , enquanto anelídeos provavelmente já conquistou a terra que emergiu da Ordoviciano) em ecossistemas terrestres marginais . (pântanos costeiros, lagoas arenosas, margens de rios e lagos).
Ainda dependente de pântanos, plantas terrestres (incluindo traqueófitas), moluscos (incluindo gastrópodes), artrópodes (incluindo insetos) e vertebrados irão emergir gradualmente das águas para se tornarem verdadeiramente terrestres. Durante o Devoniano , esta colonização progressiva da terra, em várias etapas, foi favorecida por:
A extinção do Devoniano entre 408 e 360 Ma ( eustatismo , evento anóxico, mudanças climáticas) afeta principalmente os invertebrados (amonites e trilobitas) e vertebrados (Placodermes, Sarcopterígios) de mar e água doce. Isso promove o desenvolvimento de vertebrados modernos, principalmente compostos de actinopterígios , condrichthianos e tetrápodes, cujas primeiras saídas conhecidas da água datam do Devoniano Superior, por volta de -365 Ma, com Ichthyostega , o vertebrado mais antigo conhecido adaptado tanto à natação quanto a uma forma de locomoção terrestre. A adaptação dos tetrápodes ao ambiente terrestre torna-se muito assertiva durante o Carbonífero (-359 a 299 Ma), originando os atuais tetrápodes que são anfíbios , répteis , aves e mamíferos . A redução da perda de água no ambiente aéreo é favorecida pela permeabilidade drasticamente menor de seu tegumento em comparação com as espécies aquáticas, a internalização de suas superfícies respiratórias, urina escassa e fezes mal hidratadas, uma dieta sólida e líquida permitindo ganhos de água e sal, e em vertebrados pelo aparecimento do ovo amniótico . Por fim, um bom número de adaptações comportamentais complementa as adaptações morfoanatômicas e fisiológicas, como a atividade noturna.
Dos 31 atuais filos animais identificados, todos surgidos no meio marinho, 12 são endêmicos a este ambiente, 19 tendo conquistado a terra.
A extinção no final do Devoniano afetou 70% das espécies vivas e mais particularmente as espécies marinhas, mas poupou relativamente os artrópodes então já muito diversos e os primeiros tetrápodes vertebrados. De acordo com o professor de paleobiologia George R. McGhee, se essa extinção em massa tivesse sido mais severa, a história da vida na Terra teria sido completamente virada de cabeça para baixo. A longa marcha dos tetrapodomorfos que evoluíram a partir dos peixes sarcopterígios teria sido interrompida e a conquista de terras teria sido assegurada principalmente pelos três principais grupos de artrópodes atuais ( hexápodes - insetos e colêmbolos -, miriapodes - centopéias - e aracnídeos - aranhas , ácaros e escorpiões). Uma extinção ainda mais massiva teria levado a um planeta microbiano . Além disso, a biodiversidade microbiana ainda representa hoje 80% da biomassa total do planeta e, segundo o professor de microbiologia Jean-Louis Fauchère, os homens são "apenas avatares do mundo bacteriano" . Não é surpreendente, aliás, que a terrestrialização dos três grupos principais, plantas, artrópodes e vertebrados, tenha sido acompanhada pelo uso de atividades de microrganismos que já são a forma dominante do mundo vivo em termos de abundância e biodiversidade desde então. o surgimento da vida na Terra . As espécies nestes três grupos são comunidades simbióticas por sua origem e têm adotado a mesma estratégia comum de fazer uso de mutualistas microbianos (bactérias, protistas e micro-fungos), tanto internos quanto externos, a fim de desenvolver associações mutualísticas para plantas terrestres. ( conceito de fitobiota e microbiota vegetal , incluindo micorrizas ), para desintoxicar parcialmente a matéria vegetal e aumentar consideravelmente o valor calorífico e nutricional disponível para os animais (conceito de microbiota intestinal ) ou para protegê-los ( microbiota oral) , cutânea, vaginal ...).