Collembola

Collembola Descrição desta imagem, também comentada abaixo Isotoma anglicana Classificação de acordo com ITIS
Reinado Animalia
Sub-reinado Bilateria
Infra-reino Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
Galho Arthropoda
Sub-embr. Hexapoda

Aula

Collembola
Lubbock , 1870

Os colêmbolos ( colêmbolos ) são uma classe de pequenos artrópodes pancrustáceos, muitas vezes saltadores. Eles eram anteriormente considerados insetos apterigóticos , mas hoje formam uma classe separada, no subfilo Hexapod pertencente ao clado Pancrustacea .

Springtails desempenham um papel ecológico importante no ciclo da matéria orgânica e são usados ​​como indicadores de poluição do solo .

Em geral

Conhecidos como os mais antigos dos hexápodes fossilizados, eles já estavam presentes no Devoniano , há cerca de 400 Ma , antes dos insetos .

Há muito que são considerados insetos primitivos; eles não têm asas e são ametabólicos (ou seja, não têm asas e não passam por uma fase larval ). Hoje, tendemos a compará-los com os crustáceos : muitas espécies parecem pequenos camarões e alguns crustáceos , como os talitres , também são “saltadores”.

A maioria é lucífuga e vive nos primeiros centímetros do solo, protegidos da luz direta (algumas espécies descem a uma profundidade de 30  cm , principalmente em solos arados), mas muitas espécies vivem acima do solo, inclusive no dossel tropical árvores. Eles desempenham um papel essencial na disseminação e controle da microflora do solo, participando indiretamente da transformação da matéria orgânica e do ciclo dos nutrientes .

Onde a matéria em decomposição (especialmente folhas mortas) é abundante, nas florestas por exemplo, ela é encontrada na Europa de 50.000 a 400.000 indivíduos por metro quadrado. Eles são encontrados desde florestas tropicais até os limites do gelo polar e geleiras de alta altitude. Algumas espécies vivem em formigueiros .

Nas zonas temperadas, eles são ativos no inverno (excluindo períodos de geada), na primavera e no outono, mas os contrastes sazonais afetam principalmente as espécies que vivem acima do solo.

Características morfológicas

Cor

Algumas vezes de cor brilhante, os colêmbolos são geralmente cinza escuro, azulados, esbranquiçados ou amarelados.

Cortar

Geralmente de tamanho pequeno, medem em média 2 a 3  mm e excepcionalmente 0,25 a 9  mm em algumas espécies.

Cabeça

Eles não têm olhos compostos (mas até oito olhos únicos ou ocelos ), um par de antenas segmentadas (quatro a seis seções), peças bucais escondidas na cápsula cefálica , não visíveis externamente ( entognatas ), triturador, bico ou tipo bico.

Corpo

Seu corpo é protegido por uma cutícula delgada , é alongado (Artropleones) ou globular (Symphypleones e Neélipleones) e possui três segmentos torácicos e no máximo seis abdominais, às vezes fundidos.

Eles também têm muitas cerdas e sensilas por todo o corpo, cujo papel ainda é mal compreendido.

Sensibilidade à dessecação

Algumas espécies (Entomobryens) têm o corpo coberto por escamas ou grandes cerdas emplumadas, uma proteção contra a dessecação associada ao ar seco, ao qual os colêmbolos são geralmente sensíveis devido à sua respiração tegumentar.

Além disso, algumas espécies ( Sminthuridae ) apresentam um sistema traqueal rudimentar, permitindo o espessamento da cutícula e, portanto, melhor tolerância à dessecação .

Abdômen

O abdome (segmentado ou não) é sempre caracterizado por dois órgãos específicos das colêmbolos.

A fúrcula

Um apêndice abdominal saltitante, a fúrcula , ou furca (forquilha), dobrada sob o abdômen e esticada como uma mola, mantida por um órgão ventral de duas ramificações chamado tenáculo (retináculo), que pode liberar repentinamente a "mola" impulsionando o animal para a frente (reflexo de vôo).

O colóforo

Órgão ventral denominado “colóforo” ou “tubo ventral”, na forma de um pequeno tubo localizado sob o primeiro segmento abdominal.

Em algumas espécies (Symphypleones) este tubo pode se deteriorar e atingir um comprimento considerável. Permite a regulação do meio interno, em particular a sua pressão osmótica (o animal “bebe” através do tubo ventral), e permite as trocas gasosas graças à sua parede extremamente delgada, participando assim na respiração cuticular.

O tubo ventral, que também serve para aderir ao suporte sobre o qual o animal é colocado (daí o nome de collembola ), está relacionado a uma calha ventral que o conecta ao lábio , de onde emergem os nefrídios , permitindo assim que o animal se filtre e recuperar parcialmente sua urina

Comida

A maioria das espécies conhecidas são saprófagos  ; eles se alimentam principalmente de plantas em decomposição e microorganismos presentes na cama ( fungos , bactérias , algas ). Seu consumo de fungos ( hifas e esporos ) é considerável. O uso de marcadores específicos para bactérias e fungos tem mostrado que os microrganismos constituem uma parte importante da dieta de colêmbolos. Este último teria, portanto, um impacto direto nas comunidades de fungos e bactérias e um impacto indireto nas plantas por meio do consumo de fungos micorrízicos .

Algumas espécies de fitófagos se alimentam de folhagens de plantas ( Sminthurus viridis ) ou raízes ( Onychiuridae ).

Existem também colêmbolos carnívoros (por exemplo, espécies do gênero Friesea ) que se alimentam de nematóides , protozoários e rotíferos . Os Springtails adaptam seu comportamento de forrageamento exploratório à disponibilidade de alimentos, um comportamento que pode interferir na intensidade de dispersão dos indivíduos em uma população.

Habitat

Os colêmbolos habitam o solo, mas também rochas, troncos de árvores e outros ambientes em contato mais ou menos direto com o solo. Algumas espécies vivem em pântanos, como lagos e pântanos .

A cutícula dos colêmbolos é hidrofóbica , o que permite que não sejam submersos acidentalmente. Alguns se movem sem dificuldade na água de lagoas ou rios lentos (fácies lênticos ), como Sminthurides malmgreni de cor amarelo-laranja. Existe até uma espécie marinha que vive na zona entremarés , Anurida maritima .

Em cada habitat, muitas espécies coabitam ( comunidades ), mas a composição específica varia com a profundidade ( crescimento de topo de caixa ou épiédaphiques, hémiédaphiques, endogeic ou euédaphiques) do solo e usam o tipo de vegetação ( florestas , pântanos , prados , plantações ), umidade e luz . Os traços anatômicos , fisiológicos , comportamentais e de história de vida dos colêmbolos variam dependendo das características do habitat . Springtails são gregários e são atraídos por substâncias excretadas por seus congêneres ( feromônios ). Eles podem viver muito profundamente no subsolo e uma espécie, Plutomurus ortobalaganensis , detém o recorde de habitat mais profundo para um animal terrestre: este rabo-de-mola vive até 1.980  m abaixo do solo, no abismo Krubera-Voronja na Geórgia .

Algumas espécies ( Hypogastruridae ) podem multiplicar-se e mover-se em grupos compactos na superfície do solo ou sobre uma cobertura de neve, onde se orientam graças à posição do sol. A capacidade de dispersão desses animais varia muito de uma espécie para outra e mudanças muito rápidas nas paisagens podem ter consequências negativas nas comunidades, colocando as espécies mais especializadas e menos móveis em desvantagem. As comunidades de colêmbolos são sensíveis à acidez do solo (comumente expressa pelo pH ) e sua composição específica não é a mesma dependendo se os solos são ácidos ou não, com um limite em torno de pH 5 .

Dos poucos estudos disponíveis sobre a filogenia de colêmbolos, parece que as espécies mais próximas da origem das linhas evolutivas são mais tolerantes à acidez do solo. Dada a idade desses animais, já muito diversos no Devoniano , é possível que algumas espécies tenham retido caracteres ancestrais , herdados das condições de vida que prevaleciam nos ambientes terrestres anteriores ao Carbonífero .

Sua dispersão biológica por insetos sociais foi comprovada pelo menos desde o final do Mioceno Inferior , cerca de 16  Ma (milhões de anos atrás). De fato, colêmbolos fósseis ( Electrosminthuridia helibionta ) foram descobertos, presos ou localizados perto das asas e pernas de um cupim alado e de uma formiga, presos no âmbar dominicano .

Papéis ecológicos

Impactos benéficos para a agricultura

Contribuem para a disseminação e regulação da microflora do solo ( bactérias , fungos ) e desempenham um papel importante na circulação de nutrientes ( nitrogênio , fósforo , potássio , etc.), garantindo assim a disponibilidade de nutrientes essenciais para as plantas.

Na ausência desses animais, um grande número de elementos permaneceria imobilizado dentro da biomassa microbiana , sua atividade de consumir a microflora estimulando as populações microbianas e consequentemente a mineralização da matéria orgânica do solo.

Quando as folhas e agulhas mortas caem no chão, são rapidamente colonizadas por fungos microscópicos, cujos esporos são carregados por colêmbolos que vivem na cama . Posteriormente, o micélio desses fungos penetra nas folhas e contribui para sua decomposição . As hifas dos fungos que crescem do lado de fora das folhas são pastadas, os colêmbolos impedem o desenvolvimento excessivo de certas espécies, em particular dos fungos patogênicos responsáveis ​​pelo tombamento das mudas .

Impactos irritantes na agricultura

Springtails ( Sminthuridae ) podem perfurar as folhas ou raízes de rabanetes. O dano não é muito importante. No entanto, deve ser mencionado que certas espécies de colêmbolos são consideradas prejudiciais à agricultura. Tal é o caso de viridis Sminthurus  (en) , chamados de alfafa praga nas partes do sul com um clima mediterrânico do continente australiano, onde esta espécie fitófagos, acidentalmente importada pelos primeiros colonos europeus, prolifera devido à ausência de seus predadores. Poeira ácaros e sua resistência a muitos pesticidas .

Os Onychiuridae também são freqüentemente mencionados nos danos causados ​​à germinação e raízes de plantas cultivadas. Este dano às plantações, embora nenhum caso semelhante tenha sido relatado em prados e ambientes naturais, é sem dúvida devido em parte ao fato de que, em sua maioria, colêmbolos são menos sensíveis a pesticidas do que seus predadores naturais.

Ferramenta de ecotoxicologia de solo

Vários grupos de espécies estão associados a condições ambientais particulares. Algumas espécies são sensíveis à degradação ambiental, como pesticidas, poluentes metálicos, seca, uso da terra ou enriquecimento ambiental, bem como a degradação da cobertura vegetal.

Em certos solos muito poluídos, por exemplo pelo zinco, a camada superficial de folhas mortas se decompõe de maneira anormalmente lenta; micróbios estão presentes lá, mas links importantes nas teias alimentares do solo, como minhocas , estão faltando , e colêmbolos vêem suas comunidades drasticamente esgotadas, embora sua abundância total permaneça inalterada.

Uso biológico específico

Assim como certas minhocas , ácaros , dípteros , aracnídeos , besouros , nematóides ou caramujos , os colêmbolos podem ser indicadores interessantes para estudar certos aspectos do estado ecológico dos ambientes terrestres. Springtails são usados ​​em testes ecotoxicológicos, em particular Folsomia candida  (en) , uma espécie partenogenética associada a ambientes antropizados , conhecida pela facilidade de sua criação em laboratório e por sua altíssima capacidade reprodutiva (cerca de uma semana de ovo a ovo). em condições ideais de umidade , temperatura e alimentos ).

Padrões ISO

Um padrão internacional de qualidade do solo ( ISO 11267: 2014) foi desenvolvido em 2014 para testar a inibição da reprodução usando Folsomia candida  (in) .

Os pesquisadores desenvolveram testes comportamentais, usando a capacidade dos springtail de escapar de condições adversas. Limites de tolerância claramente mais baixos do que os testes de toxicidade usuais são assim detectados , e correspondendo melhor às condições naturais, onde esses animais usam seu olfato e suas capacidades gustativas para se mover “às cegas” em um ambiente muito heterogêneo e localmente hostil.

Outra norma ( ISO 17512-2: 2011) também é desenvolvida em 2011, com base em testes de evasão para monitorar a qualidade do solo e os efeitos de produtos químicos no comportamento, ainda associada a Folsomia candida  ( fr ) .

Auxiliar na bioindicação

Os traços biológicos usados ​​para caracterizar as comunidades animal, vegetal e microbiana em critérios diretamente para as relações entre os organismos vivos e seu meio ambiente . Com relação aos colêmbolos, estamos começando a ter informações sobre traços anatômicos e em menor medida sobre traços de história de vida ou traços ecofisiológicos (tipo de reprodução , dispersão , competição , tolerância em relação às restrições ambientais) que poderiam explicar as assembléias e distribuição. características das espécies de springtail.

Traços morfológicos e ambiente de vida

Um banco de dados chamado "COLTRAIT ( Traits des Collemboles )" foi criado para springtails da Europa Ocidental. Esta base de dados reúne informações sobre os diferentes traços morfológicos das espécies de springtail e sobre os ambientes onde se encontram na Europa.

Estudos têm mostrado que a distribuição de características biológicas nas comunidades de springtail responde significativamente às mudanças no ambiente. A relação característica-ambiente foi testada na Europa Ocidental. Podemos razoavelmente pensar que, em um futuro próximo, poderemos usar os traços de colêmbolos em vez de espécies, cuja presença varia muito de um lugar para outro e cuja identificação é sempre delicada e reservada a indivíduos. Especialistas, para realizar um diagnóstico dos habitats e do nível de conservação da sua biodiversidade .

Classificação

Sua determinação requer habilidade de especialistas e um microscópio. Atualmente conhecemos cerca de 7.900  espécies descritas no mundo, incluindo cerca de 2.200 na Europa. No entanto, esses números devem aumentar, com novas espécies sendo descritas regularmente em todo o mundo. As chaves de identificação existem para determinados países ou regiões. Uma chave de identificação global está em construção, acompanhada de mapas de distribuição.

Os colêmbolos são classificados em cerca de trinta famílias , divididas em quatro ordens  :

Estudos genéticos

“Já fazia um tempo que não achava estranho”, reconhece Louis Deharveng, um dos especialistas em colêmbolos, classe de artrópodes há muito incluídos nos insetos . “Então comparei várias populações com as espécies mais próximas e encontrei um pequeno caráter morfológico que poderia diferenciá-las”. Para validar sua intuição, o pesquisador aproveita uma campanha para estabelecer códigos de barras de DNA nesses artrópodes. Isso envolve o estudo de uma curta sequência de DNA localizada em um gene de referência, capaz de discriminar espécies. O objetivo: caracterizar cada um deles do ponto de vista genético e constituir um arquivo descritivo de todas as espécies existentes. Espécimes do "bizarro" springtail e de seus vizinhos próximos são, portanto, submetidos a peneiramento molecular.

O estudo irá provar indiscutivelmente que os indivíduos previamente classificados incorretamente pertencem de fato a uma nova espécie, que é chamada Deutonura gibbosa . “Este método é uma ferramenta complementar para distinguir entre as espécies de colêmbolos”, enfatiza Louis Deharveng. Não substitui o estudo da sua morfologia ”.

Muitos estudos genéticos foram feitos em colêmbolos. Eles permitiram evidenciar trocas genéticas de longa distância, em particular na espécie arbórea Orchesella cincta , reforçando a hipótese da existência em colêmbolos de uma dispersão passiva, pelo vento ou outros vetores de disseminação., Hipótese levantada a partir de estudos sobre a colonização da terra nua.

Mais recentemente, o sequenciamento de DNA tornou possível detectar espécies crípticas dentro de táxons considerados muito comuns, sugerindo que o número de espécies de springtail é pelo menos uma ordem de magnitude maior do que a cifra de 50.000 espécies potencialmente existentes globalmente.

Chaves de identificação

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Notas e referências

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Veja também

Artigos relacionados

Bibliografia

links externos

  • (pt) Listas de espécies de colêmbolos em Quebec , de Fernand Therrien, Madeleine Chagnon e Christian Hébert.
  • (fr) Site em francês / inglês dedicado a springtails [4]
  • (pt) Lista de verificação do Collembola do Mundo [5]
  • (em) Collembola [6]
  • (pt) A Ordem Collembola [7]
  • (in) Tree of Life Project Collembola [8]
  • (pt) Taxonomia e ecologia de Collembola no Reino Unido [9]
  • (pt) Collembola da Grã-Bretanha e Irlanda [10]
  • (en) Taxonomia e ecologia de Collembola no Reino Unido [11]
  • (pt) Coleção Ken Christiansen Collembola [12]

Referências taxonômicas