Um fitófago , também conhecido como herbívoro (o termo herbívoro é mais frequentemente usado para vertebrados, o de fitófago para invertebrados), é, no campo da zoologia , um animal ( mamífero , inseto , peixe , etc.) que se alimenta exclusivamente ou quase exclusivamente em plantas vivas (ou secas: feno, por exemplo) e não em carnes , excrementos , fungos ou necromassa . Podemos, portanto, dizer que esses animais são heterotróficos cuja principal fonte de alimentação são os organismos autotróficos .
O maior herbívoro terrestre é a girafa , o mais pesado é o elefante .
A ecologia distinguia os herbívoros herbívoros estritos casuais.
O rendimento energético da ingestão de alimentos é cerca de duas vezes maior nas espécies carnívoras, portanto, alguns herbívoros melhoram esse rendimento por ruminação ou cecotrofia .
No passado, e especialmente no Jurássico , existiram dinossauros herbívoros muito grandes .
O herbívoro é fornecido um animal alimentando-se de plantas; também corresponde a todos os herbívoros de um local, sua ação sobre o meio ambiente e o consumo mais ou menos sazonal de determinada biomassa vegetal.
Longa duração e complexas interações são mantidos por herbívoros, por um lado, com as plantas dos quais dependem para comida e, por outro lado, com os carnívoros que os consomem. A herbivoria também pode ser influenciada por fatores climáticos e abióticos (disponibilidade de oligoelementos para as plantas ou a presença natural ou antropogênica de toxinas que inibem o crescimento das plantas). Mudanças adversas na temperatura e umidade podem definir uma capacidade limite para que os herbívoros não atinjam o número de indivíduos que podem esgotar a vegetação. A competição (intraespecífica, ou seja, entre herbívoros da mesma espécie, e interespecífica, ou seja, entre espécies) e a predação podem limitar a densidade de herbívoros. Vários biomas estão sujeitos a uma grande abundância de herbívoros e, conseqüentemente, a um impacto da herbivoria, por exemplo, savanas e prados que são ecossistemas dominados por plantas herbáceas, plantas acessíveis por sua baixa altura. Na tundra , a abundância de herbívoros é fortemente determinada pelo clima. Em condições favoráveis, as densidades, em particular para o caribu migrante, podem exceder localmente a capacidade de suporte do ambiente e esbanjar a cobertura de líquen no solo. Na floresta boreal, a abundância de herbívoros é fortemente determinada pelo ciclo de perturbações. Ao heterogeneizar a paisagem da floresta, distúrbios naturais, como incêndios florestais e epidemias de insetos, conectam povoamentos jovens a mais velhos em um mosaico. Durante o inverno, os herbívoros podem, assim, se beneficiar de uma densa cobertura florestal que limita o acúmulo de neve no solo e seus movimentos (habitat de abrigo) combinada com um estande no início da sucessão composto por tecidos jovens nutritivos e acessíveis (habitat de alimentação) . Além disso, os habitats de abrigo reduzem a visibilidade dos herbívoros e, portanto, a pressão dos predadores. Assim dividido, o ecossistema da floresta sofre pressão variável da herbivoria.
A Planície de Serengeti na África contém a maior diversidade e biomassa de grandes herbívoros. Este local é regido pelo ciclo das estações (sucessão das estações seca e chuvosa) que modulam o crescimento das plantas. Sendo os herbívoros dependentes de plantas para alimentação, eles migram ciclicamente em conexão com essas flutuações.
As plantas resistem à herbivoria por vários mecanismos que vão desde o escape à tolerância. A fuga ocorre por um lado quando uma parte da folhagem da planta está fora do alcance do herbívoro. Quando a planta é estabelecida em um local íngreme e inacessível para o herbívoro, ela indiretamente escapa da herbivoria. Ao crescer em altura, a planta também pode se tornar inacessível, já que parte de sua biomassa ultrapassa o tamanho do herbívoro. Por outro lado, o escape também pode ser constitutivo quando a morfologia da planta (por exemplo, espinhos) diminui sua atratividade para o herbívoro ou a fisiologia (por exemplo, compostos secundários como taninos) diminui sua atratividade para o herbívoro ou fisiologia (por exemplo, compostos secundários como taninos) digestibilidade e valor nutricional dos tecidos. Em seguida, falamos de defesas físicas ou químicas. Surpreendentemente, talvez, as plantas podem ajustar sua defesa durante seu desenvolvimento de acordo com a herbivoria; essas defesas são então qualificadas como indutivas. O controle de populações de herbívoros por predadores chegaria a variar a abundância de espinhos nas plantas de acordo com um estudo recente popularizando assim como grandes carnívoros “tornam as comunidades de árvores no cerrado menos espinhosas” .
No ambiente natural, quase todos os herbívoros também comem - intencionalmente ou não - matéria animal, na forma de ovos e pequenos animais ( lesmas , caramujos e, entre outros insetos , pulgões ), além de fungos , até quantidades significativas de solo.
Além disso, muitos animais são herbívoros apenas em certas estações (o chapim) ou em um único estágio de sua vida, geralmente o de larvas ;
Por exemplo, lagartas desfolhadoras dão origem a borboletas polinizadoras que se alimentam de pólen e néctar ; em anfíbios , a larva é frequentemente herbívora (embora possa comer bactérias e cadáveres de animais quando a planta está ausente)
Nota : algumas formigas são "desfolhadoras", mas só consomem os cogumelos que cultivam nas folhas cortadas trazidas para o formigueiro. Eles não são herbívoros.
A relação herbívoro-planta freqüentemente resulta em uma série de adaptações que podem ser descritas como coevolução . Como os herbívoros exercem uma forte pressão seletiva sobre as plantas, eles se adaptaram para poder lutar e sobreviver. Os herbívoros, portanto, também adquiriram adaptações para poderem se alimentar de maneira mais eficiente. Uma nova adaptação vinda de uma das duas partes torna-se, portanto, uma nova força seletiva que leva a uma contra-adaptação da outra parte.
Os herbívoros adaptaram seu comportamento para se adaptar às várias restrições impostas pela dieta das plantas. De acordo com a teoria da estratégia ótima de forrageamento ( teoria do forrageamento ideal ), eles são capazes de ajustar sua busca por alimento para maximizar os benefícios e a ingestão de nutrientes. Por exemplo, se oferecermos aos insetos fitófagos seus vários nutrientes essenciais, mas purificados e separados, eles se alimentarão com proporções que imitam sua dieta habitual, e até melhoradas. Eles também devem se ajustar à forte variabilidade temporal e espacial em termos de entradas de nutrientes das plantas. Assim, diante de uma dieta diluída, poderão comer mais, aumentar o tamanho da ingestão, comer mais regularmente ou alterar a dieta. Em caso de forte deficiência na alimentação disponível, não é incomum ver herbívoros se transformando em canibalismo, na verdade mais comum em herbívoros do que em carnívoros, pois isso traz grandes contribuições nutricionais. Outros comportamentos mais agressivos são, no entanto, adaptados para frustrar as defesas das plantas. Um exemplo é aquele onde os insetos folívoros se cortam das trincheiras para o fluido da planta (látex, resina, floema) a fim de limitar sua exposição a exsudatos tóxicos da planta. Alguns cortam os tricomas antes de se alimentar para reduzir seus efeitos nocivos.
Várias adaptações físicas surgiram em herbívoros como resultado de pressões seletivas e seleção natural para permitir que explorem as plantas de forma eficiente.
Em insetosQuanto aos insetos, a maioria se alimenta de néctar, frutos de plantas ou diferentes tecidos vegetais. Os insetos fitófagos são muito diversos e constituem mais de um quarto das espécies terrestres descritas.
Então, eles desenvolveram adaptações físicas, como diferentes aparelhos bucais.
Essas partes são:
1. Otário: tem um tubo capaz de perfurar facilmente o tecido da planta
2. Mariposa esponjosa: útil para alimentos líquidos
3. Mastigar: adequado para agarrar e esmagar plantas
Alguns insetos conhecidos como nós da raiz optaram por se alimentar de dentro da própria planta, por meio da formação de galhas , cuja estrutura é feita de tecido vegetal , mas controlada pelo inseto fitófago. As observações usando a marcação com carbono-14 mostraram que as galhas dos insetos repatriam os nutrientes dos tecidos vegetais próximos. Esta técnica de suprimento parece eficiente considerando que pulgões se alimentando na forma de galhas são mais eficientes do que pulgões livres.
Ainda mais agressivo como método, certos insetos são vetores de patógenos para a planta. Assim, eles podem inoculá-lo com micróbios, enfraquecendo-o e mobilizando nutrientes. Em pulgões, nota-se que aqueles que são vetores de fitovírus apresentam menor tempo de desenvolvimento, melhor fertilidade e maior taxa de crescimento intrínseco em hospedeiros infectados com o vírus em comparação com hospedeiros saudáveis.
Como os mamíferos, é impossível para os próprios insetos herbívoros digerirem a celulose vegetal e, portanto, requer uma simbiose com bactérias , fungos ou protozoários capazes de fazer essa digestão.
Em peixesOs peixes que comem macrófitas , embora menos comuns, têm um intestino mais longo, o que lhes permite digerir bem os carboidratos das plantas. Este tipo de peixe é encontrado principalmente em recifes de coral e em águas tropicais.
Em mamíferosEm mamíferos, vários grupos podem ser identificados: ruminantes e não ruminantes, ou pastores e roedores (de tamanho bastante pequeno, com caninos ausentes enquanto seus molares estão muito desenvolvidos). Para metabolizar a celulose, os herbívoros possuem uma microflora bacteriana , fúngica e protozoária específica , no rúmen ou em câmaras localizadas no intestino; sua digestão difere muito da dos carnívoros.
Por exemplo, podemos distinguir entre os mamíferos , dois grupos principais de herbívoros:
É particularmente o caso de bovídeos , veados , antilocaprídeos e camelos (estes últimos têm estômago com três bolsas).
Em cada um dos dois grupos encontramos ruminantes ; estes fazem melhor uso de alimentos vegetais graças à ruminação e digestão microbiana que ocorre no rúmen . Como todos os mamíferos, carecem de celulases e lignases que ajudam a digerir a celulose e a lignina . Essas duas macromoléculas, que constituem 90% da matéria seca da grama, são encontradas principalmente na forma de flocos de grama clara no esterco . Várias regiões especializadas de seu sistema digestivo hospedam uma grande população de bactérias , fungos e protozoários , microorganismos anaeróbios simbióticos. Bactérias e fungos digerem restos vegetais degradando parcialmente a celulose (microrganismos celulolíticos) que eles convertem em celobiose e glicose . Protozoários ( ciliados em ruminantes onde o peso do conteúdo do estômago é geralmente considerável, geralmente variando entre 10 e 25% do peso do animal) se alimentam de bactérias e esporos de fungos . A digestão simbiótica também inclui processos de fermentação anaeróbia que convertem a glicose em ácidos graxos voláteis (ácidos acético, propiônico e butírico que são a fonte do odor característico dos ruminantes, mas também o risco de inchaço ), metano e hidrogênio. Grande parte desses ácidos graxos é absorvida e passa para o sangue do animal, atendendo de 40 a 80% de suas necessidades energéticas. O estômago contém lisozimas , enzimas antibacterianas que auxiliam na digestão de muitas bactérias quando elas terminam seu trabalho. Como resultado, os mamíferos herbívoros são, acima de tudo , micrófagos , alimentados com microrganismos que eles próprios se reproduzem na grama e depois digerem, daí o ditado "alimentar um ruminante é" primeiro nutrir uma microflora . "
O castor é uma espécie de engenharia bem conhecida pelas consideráveis mudanças que introduziu na paisagem do hemisfério norte ao criar ou restaurar cadeias de zonas húmidas mantidas pelas suas barragens , propícias ao desenvolvimento de muitas outras espécies e a uma forte redução do risco de fogo em turfeiras e florestas.
Mas, além dessa espécie, a pressão dos herbívoros moldou ecossistemas e paisagens por milhões de anos. Não está diretamente relacionado ao tamanho dos herbívoros (muitos pequenos herbívoros podem alterar a paisagem de uma forma tão intensa, embora diferente, de alguns megaherbívoros ). Os paleontólogos acreditam (por exemplo7 de outubro de 2019na revista Proceedings of National Academy of Sciences ) que as comunidades pré-históricas de megaherbívoros (adultos com mais de 900 quilos) eram muito diferentes, inclusive pelos efeitos paisagísticos , do que são hoje nos poucos lugares onde sobreviveram como em Sérengeti ; Sua dieta (que pode incluir raízes e cascas ), seu tamanho, mas também sua "estratégia digestiva", migração e reprodução são fatores a serem levados em consideração e têm variado por sete milhões de anos. Da história da África Oriental, onde o homem apareceu pela primeira vez.
Os herbívoros (mega-herbívoros em particular) consomem grande quantidade de plantas, o que na savana ou em zonas secas pode reduzir a quantidade de material combustível disponível na estação seca. Por quatro milhões de anos, na África Oriental, a floresta recuou em favor das savanas com o declínio dos mega-herbívoros, e ao mesmo tempo as comunidades de herbívoros mudaram muito na África: se os ruminantes dominam as paisagens hoje, os não ruminantes foram uma vez muito mais comum ali e até mesmo dominando a mamaliofauna da África Oriental, que indiretamente alterou o resto da fauna e as paisagens mega-herbívoros podem derrubar árvores, pastar mais alto na camada herbácea e pisar nos solos de maneiras muito diferentes, mudando o tipo e a estrutura da vegetação, influenciando no risco de incêndios florestais, no ciclo dos nutrientes. De acordo com os dados disponíveis, parece que o declínio das áreas arborizadas e os períodos de seca na África Oriental causaram uma queda acentuada no número e influência de não ruminantes.
Além disso, por estar na base da cadeia alimentar , as plantas também se adaptaram para poderem lutar contra a herbivoria. Seus mecanismos de defesa são divididos em quatro categorias: resistência à herbivoria, tolerância à herbivoria, ajuste de sua fenologia e sobrecompensação.
A tolerância reduz o impacto negativo da herbivoria em sua aptidão fenotípica , mas a genética por trás dessas adaptações é mais difusa do que a das características de resistência, embora ambas estejam sujeitas à seleção natural . Além disso, o genótipo da planta e as condições ambientais influenciam a capacidade de tolerância de uma planta atacada. A tolerância está geralmente associada a uma taxa de crescimento rápida e forte capacidade fotossintética em uma planta saudável. Esses dois mecanismos têm um efeito oposto, por um lado um organismo com características de resistência eficazes não exigirá mecanismos de tolerância e, por outro lado, uma planta muito tolerante não evolui com características de resistência.
Por não serem capazes de se mover, as plantas desenvolveram meios físicos e químicos de defesa, ou resistência, para reduzir os danos. Dentre os meios físicos, observe a presença de espinhos, cabelos ou folhagem espessa e áspera. Essas adaptações morfológicas visam reduzir a herbivoria, tornando as plantas menos atraentes e menos acessíveis aos herbívoros. Em termos de meios químicos, as plantas podem produzir um grande número de compostos tóxicos, nocivos ou simplesmente desagradáveis de sabor, a fim de reduzir a herbivoria. Por exemplo, algumas plantas produzem um aminoácido raro, a canavanina . Por se parecer com a arginina , as plantas a incorporam em suas proteínas e isso tem o efeito de alterar a conformação das proteínas e suas funções, levando o inseto à morte. Outros compostos, como estricnina , morfina , nicotina , mescalina e taninos, têm efeito tóxico sobre os herbívoros. Essas defesas são, na verdade, divididas em inibidores quantitativos e inibidores qualitativos. Os inibidores quantitativos são eficazes em grandes doses e são encontrados principalmente em folhas velhas e caules lenhosos. Notemos entre estes a lignina , a celulose e os fenóis . Por sua vez, os inibidores qualitativos são eficazes em pequenas doses e são encontrados principalmente em tecidos vulneráveis, como folhas novas e botões.
Por ajuste da fenologia entende-se, por exemplo, uma planta que terá um período de crescimento no início da estação, a fim de evitar fazer este trabalho durante o período em que os herbívoros estão mais ativos.
A sobrecompensação descreve o fato de que certas plantas danificadas pela herbivoria têm uma capacidade fenotípica mais alta do que plantas intactas.
Certos herbívoros lato sensu ou fitófagos podem ser classificados como
A dieta dos herbívoros pode variar muito de uma estação para outra, principalmente nas zonas temperadas , dependendo da vegetação disponível nas diferentes épocas do ano. Os herbívoros passam grande parte do tempo pastando (e digerindo) porque a proporção C: N das plantas é de 40: 1 e a dos animais é de 9: 1, os animais são compostos de cerca de quatro vezes mais nitrogênio do que as plantas. É por isso que os herbívoros devem se alimentar em abundância para atender às suas necessidades nutricionais . O excesso de carbono é rejeitado nos excrementos ou reciclado na morte do animal por meio de sua necromassa explorada pelos necrófagos (de insetos necrófagos a abutres e condores, passando por muitas outras espécies).
Predadores (consumidores secundários); aqueles que se alimentam de outros animais, por exemplo, não precisam comer tanto porque seu alimento é feito na mesma proporção que eles.
Dentro de seu território e área de vida , os herbívoros devem se mover para comer enquanto escapam de seus predadores. com tanto mais dificuldade que as manchas ricas em alimento são raras e / ou que os predadores são numerosos e ativos.
Para se adaptar às variações anuais nos recursos alimentares, alguns herbívoros precisam migrar sazonalmente , às vezes por grandes distâncias. Esses movimentos são dificultados ou impossíveis em regiões industrializadas devido a uma crescente fragmentação das paisagens (por canais, rodovias e outras estradas cercadas em particular), mas ainda são observados em grande escala em certas regiões do mundo (por exemplo, migração de gnus ou elefantes na África ou caribu na América do Norte ). Esses movimentos provavelmente também são importantes para a saúde, pois reduzem o risco de parasitoses e de certas zoonoses (mais importante para um animal sedentário que permanece em contato com seus micróbios e os ovos ou larvas de seus próprios parasitas).
Os padrões de movimento muito locais (em pequena escala) ou de grande migração são mais bem compreendidos como intermediários de viagens em escala espaço-temporal.